The Life Science

Current Ideas of Biology

P. B. MEDAWAR, J. S. MEDAWAR

WILDWOOD HOUSELONDON

В МИРЕ НАУКИ И ТЕХНИКИ

П. МЕДАВАР, ДЖ. МЕДАВАР НАУКА О ЖИВОМ

Перевод с английского П. С. ГУРОВА

под редакцией и с предисловием д-ра биол. наук Б. М. МЕДНИКОВА

МОСКВА «МИР» 1983

Имя блестящего английского экспериментатора, лауреата Нобелевской премии Питера Брайтона Медавара широко известно многим биологам и медикам. Наряду с М. Гашеком он изучил феномен иммунологической толерантности, получив его в эксперименте. Не менее известны и другие его работы в разных отраслях иммунологии, а в последнее время и онкологии. В предлагаемой вниманию советского читателя книге, написанной им совместно с женой, Джин Meдавар, он выступает в иной ипостаси — как энциклопедически образованный биолог, свободно ориентирующийся в столь разных областях, как генетика и эмбриология, анатомия и физиология, теория эволюции и микробиология. В то же время он талантливый популяризатор, способный разъяснить даже малоподготовленному читателю сложнейшие проблемы науки о живом (что, кстати, является одним из критериев эрудиции самого автора — сложнее всего пишут люди малокомпетентные). Чего нет в книге П. и Дж. Медавар, так это кастовой напыщенности «жрецов науки», они не пытаются скрыть за завесой терминов я формул доступные для каждого образованного человека основные истины науки о живом. Такие книги вообще большая редкость, а произведение столь широкого охвата — уникальное явление.

Трудно определить жанр книги. Это не учебник, как говорят в предисловии и сами авторы, но это отнюдь и не «занимательная биология». Мною, например, чтение книги П. и Дж. Медавар воспринималось как интересный разговор с большими специалистами, {5} которые хотят изложить свое научное кредо и надеются, что их соображения помогут другим. С авторами соглашаешься, порой хочется что-то уточнить, дополнить, а то и поспорить — во всех случаях читатель не остается равнодушным.

Да, и поспорить! Авторы подчас проявляют довольно типичную для западных естествоиспытателей некоторую поверхностность в отношении серьезных философских проблем. Так, при обсуждении генетической и социальной детерминации человеческой жизнедеятельности (гл. 5 и 6) делается неправомерно биологический акцент в содержании понятий («экзосоматическая» эволюция вместо «культурной» эволюции), поверхностно рассматривается роль естественного отбора в обществе, а существо дискуссий по проблеме наследственных и средовых факторов сводится к противопоставлению дарвинизма и ламаркизма. Здесь авторов подводит заявленная с первых страниц нелюбовь к точным определениям. Возможно, как естествоиспытатели-практики, они просто не видят особого смысла в бесконечных спорах об определении сущности какого-либо явления. Однако с водой нельзя выплескивать ребенка. В том же введении авторы попросту отмахиваются от попыток дать определение понятию «жизнь». В результате их «наука с живом» оказывается наукой о чем-то неопределенном. Является ли вирус живым или нет? Авторы не дают четкого ответа: с одной стороны, это мельчайший живой организм, с другой — лишь «завернутая в белок скверная новость». Но ведь и мы сами с точки зрения животных из «Красной книги» — скверные новости. Никакая отрасль знания не может обойтись без точных дефиниций, и биология тут не исключение. Отказываясь от определений, мы тем самым не закрываем, а, наоборот, провоцируем бесконечные терминологические споры.

Некоторые приводимые авторами признаки жизни для нее неспецифичны, например цикличность. Важнейшие циклы навязаны жизни космосом — этого не отрицают и авторы. По-видимому, самым общим критерием жизни должно быть воспроизведение себе подобных и поддержание, согласно генетической программе, своей специфической структуры, и с этой точки зрения вирус оказывается живым — но только в {6} пределах той клетки, в которой он паразитирует. Выделенный в чистом виде, вирус, например гриппа или оспы, — всего лишь нуклеиновая кислота в комплексе с белком, никаких признаков жизни не проявляющая. Однако, попадая в клетку хозяина, он действительно может оказаться для нее «скверной новостью». Тут авторы правы.

Можно сделать много замечаний по отдельным главам книги П. и Дж. Медавар. Так, в частности, идею о том, что хромосомы — это средство переноса генетической информации, как и идею о репликации гена, впервые предложил не австрийский физик Эрвин Шредингер, а советский биолог Николай Константинович Кольцов (о его приоритете писал еще Дж. Б. С. Холдейн, на которого авторы часто ссылаются). В тех случаях, когда авторы пытаются перебросить мост от биологии к социологии, их выводы, как правило, представляются натянутыми. П. и Дж. Медавар, например, полагают, что Ламарк оказал определенное влияние на теоретиков французской революции. Это анахронизм: «Философия зоологии» увидела свет в 1809 году, когда все теоретики революции умерли естественной смертью, а практики были гильотинированы, и на Наполеона никакого впечатления не произвела. Что же касается попыток возрождения ламаркизма некоторыми советскими учеными, то это никак не связано с причинами социального характера.

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что социализм гарантирует всестороннее развитие человека, его врожденных способностей, которые у разных людей различаются не только количественно, но и качественно. В нашей литературе (например, в журнале «Природа») также велись подобные дискуссии, пока спорщики в конце концов не пришли к соглашению, что даже самая совершенная социальная система может обеспечить равенство в возможностях, но не в способностях.

Политические причины дискредитации дарвинизма существовали бы лишь в том случае, если бы теория естественного отбора была применима к человеческому обществу. Однако в такой экстраполяции, приводящей к пресловутому социал-дарвинизму, дарвинисты, начиная с самого Дарвина, неповинны и не несут никакой ответственности. {7}

Немало возражений вызывает и глава, посвященная демографии. Не зря в Англии эта наука идет по ведомству Британской академии, т. е. считается гуманитарной. Советские ученые также полагают, что воспроизводство населения определяется в первую очередь социально-экономическими факторами, и чисто биологический подход здесь явно недостаточен и может привести к серьезным ошибкам. Популяция людей — это не популяция дрожжевых клеток в культуре. Человек, в силу своей социальной сущности, единственное живое существо, которое, оставаясь в рамках одного биологического вида, может резко менять взаимоотношения со средой. Простой пример: одна и та же территория может прокормить лишь десятки охотников-собирателей или же тысячи земледельцев, занимающихся интенсивным сельским хозяйством. Естественно, и динамика популяций людей в обоих случаях будет разной. Читателям, которых заинтересуют социальные проблемы демографии, недостаточно освещенные авторами, можно рекомендовать книгу Боярского А. Я. и др. «Основы демографии» (М.: Статистика, 1980).

Но довольно об этом — поговорим о достоинствах книги П. и Дж. Медавар. Мне, например, весьма импонирует их подход к евгенике. Этому термину, скажем прямо, не повезло: им обозначают две разные концепции в генетике человека — так называемую позитивную, положительную, евгенику и негативную, отрицательную. К позитивной авторы относятся резко отрицательно (редактор просит прощения за случайный каламбур). Ибо это не что иное, как лженаука, пытающаяся обосновать выведение усовершенствованной породы людей, своего рода суперменов. П. и Дж. Медавар убедительно показывают как биологическую, так и моральную несостоятельность подобного подхода, и их точка зрения не отличается от мнения советских специалистов.

Иное дело — негативная евгеника, сводящаяся в конечном счете к развитой системе генетических консультаций. Цель ее — предупреждение и (в тех случаях, когда это возможно) лечение наследственных болезней человека. До тех пор, пока мы не научились «лечить больные гены», носительницам генетических заболеваний, таких, как гемофилия, целесообразно {8} отказаться от материнства. И действительно, меры, подсказываемые негативной евгеникой, применяются. В большинстве стран, например, запрещены браки между кровными родственниками, что понижает вероятность встречи в потомстве двух «больных генов». Конечно, когда возникал такой обычай, люди ничего не звали о «больных генах», но тем не менее, сами того не сознавая, добивались необходимого генетического результата. Вот так же мольеровский Журдэн всю жизнь говорил прозой, не подозревая об этом.

Возможности медицины в этом отношении в последнее время чрезвычайно возросли. Если генетик-консультант раньше мог только предсказать вероятность появления на свет ребенка с неизлечимой болезнью или тяжелым уродством, то теперь разработаны методы анализа, позволяющие установить эту болезнь у еще не родившегося ребенка. Дальше уже дело родителей — прервать беременность или попытаться лечить будущего сына или дочь. Ибо — и об этом пишут П. и Дж. Медавар — мрачный прогноз неизлечимости уже более не тяготеет над многими наследственными болезнями. Немалую роль в этом должна сыграть новая отрасль молекулярной генетики — генная инженерия, позволяющая получать в достаточных количествах те белки, которых не хватает людям с наследственными болезнями. Точка зрения авторов на эту проблему гуманна и оптимистична.

Перечислять «удачные находки» авторов значило бы попросту пересказывать книгу. Тем более что каждый из читателей найдет в ней то, что интересно именно ему. Мне, например, нравится глава «Мыльный пузырь биологической бомбы замедленного действия». В последнее время многие люди испытывают такой же страх перед достижениями биологии, как и перед достижениями ядерной физики. Немалую роль в этом сыграло чересчур живое воображение писателей-фантастов. Они рисуют жуткие миры, где людей размножают клонированием, получая тысячи однояйцевых близнецов, скрещивая методами генной инженерии человека с животными и растениями, создают чудовищных монстров, умирающих замораживают в жидком азоте, чтобы воскресить в будущем, а мысли и идеи вкладывают в голову каждого человека при рождении. П. и Дж. {9} Meдавар остроумно высмеивают подобные прогнозы. Не будем уподобляться «умной Эльзе» из сказки братьев Гримм, боявшейся, что мотыга, подвешенная в погребе, может убить еще не родившегося ребенка. Нет слов, в обществе с несовершенными социальными отношениями достижения биологии могут использоваться во вред человечеству. Но в этом повинна не биология. Оптимизм авторов особенно проявляется в этой главе: они полагают, что человечество вполне может справиться со всем, что его ожидает в будущем. Не меньший интерес вызывают главы «Сводимость» и «возникновение» и особенно «Генетики и религия» и «Великий дилетант», завершающие книгу. Другой читатель, наверное, отдаст предпочтение другим главам, но, смею надеяться, эта книга не оставит равнодушным никого.

К достоинствам ее следует отнести также полное отсутствие академизма: авторы не смущаются называть вещи своими именами, четко аргументируя свою точку зрения, хотя такой подход и может покоробить многих, в том числе и их коллег.

Однако наибольшее достоинство предлагаемой читателю книги заключается в ее жизнеутверждающем оптимизме. Хотя современная политическая обстановка создает достаточно благодатную почву для пессимистических прогнозов, авторы убеждены, что разума человечества хватит для преодоления всех трудностей — будь то опасность термоядерной войны или промышленного загрязнения планеты. В этом они солидарны со всеми прогрессивными учеными Земли.

Можно не сомневаться, что книга Питера и Джин Медавар будет популярна среди советских читателей самых разных профессий. Ибо она адресована любому образованному человеку.

Наша книга посвящена концепциям, и фактической информации в ней ровно столько, сколько необходимо для того, чтобы сделать эти концепции понятными. А потому ее ни в коей мере нельзя считать учебником: в ней нет иллюстративного материала, изображающего внутреннее строение животных, да и многое в ее содержании слишком сложно для начинающего читателя. Тем не менее мы считаем, что эта книга будет полезным помощником не только для тех, кто серьезно занимается биологией. Она может заинтересовать также социологов, антропологов, философов, психологов и литераторов, которые хотели бы узнать кое-что о системе основных понятий современной биологии.

Бесспорно, растениям уделено в книге незаслуженно мало внимания, но оба мы не ботаники, и, хотя наука о растениях внесла значительный вклад в физику (вспомните хотя бы открытие броуновского движения и осмотического давления), фундаментальные идеи современной биологии в основном являются результатом работы зоологов и микробиологов.

Философская окраска книги, которая сказывается, например, в нашем отношении к определениям, а также в нелюбви к иррационализму, несомненно, выдает влияние члена Королевского общества сэра Карла Поппера; ему в знак благодарности и посвящается эта книга.

В тексте неоднократно приводятся философские {11} высказывания Жака Моно, цитируемые по его книге «Случайность и необходимость»*.

Мы глубоко благодарны тем научным учреждениям и фондам, которые обеспечили нам условия, способствовавшие написанию этой книги, особенно Аспеновскому институту по изучению человека (штат Колорадо) и прелестному приюту Рокфеллеровского фонда на горном склоне над озером Комо — вилле Сербеллони.

Объяснение некоторых трудных и непривычных понятий дается всякий раз, как они встречаются в тексте. Эти повторения вполне сознательны и сделаны для того, чтобы читателю меньше приходилось возвращаться к уже прочитанным страницам. Словарь предназначен для тех случаев, когда полное объяснение какого-либо термина дается в одной из последующих глав.

Всем известно, что оформление и подготовка к печати такой книги, как эта, предъявляет особые требования к терпению и сноровке секретарей, и мы глубоко благодарны Джой Хейс и Валери Прайс за добросовестность и умение, которые они вложили в эту работу.

Биология — это общий термин, охватывающий все те науки (науки о живом), которые имеют дело со строением, деятельностью и взаимодействием живых организмов. Сюда относятся такие чисто биологические науки, как ботаника, зоология, анатомия, физиология и генетика, а также «пограничные» науки, обладающие характерными чертами и биологических, и физико-химических наук, — биохимия, биофизика и бионика, причем последняя в свою очередь связывает биологию с теорией информации.

Понятия «живой» и «мертвый». Ошибочное мнение, что определениям следует придавать исключительную важность, распространено очень широко, так не стоит удивляться, если кто-нибудь считает, будто биологи тратят многие часы на жаркие споры о значении слов «живой» и «мертвый». Такие дебаты, конечно, происходили бы, если бы они приносили хоть какую-нибудь пользу, но, за исключением некоторых конкретных случаев, о которых мы поговорим ниже, никто этих споров не ведет.

Дискуссии на тему (например) «истинного» значения слов «живой» и «мертвый» показывают, что разговор ведется на очень низком биологическом уровне. Эти слова не имеют никакого реального внутреннего смысла, до которого в конечном счете можно было бы докопаться. Не биолог, употребляя слово «мертвый», подразумевает под ним «прежде живой»; камни он называет мертвыми лишь в переносном смысле и никогда не назовет живыми кристаллы; но он может отличить живую лошадь от мертвой я, более того, припомнить подходящую пословицу, которая опирается на это различие. См. {13} Пири Н. У. «Бессмысленность терминов «жизнь» и «живое» (Pirie N. W. The meaninglessness of the terms life and living. Perspectives in Biochemistry, 11, Cambridge, 1937)*.

Состояние живого — это некоторое свойство системы, т. е. характеристика, которая может быть приложена только к организованной системе. Это, однако, не означает, что отдельные части такой системы сами не могут обладать тем же свойством, потому что для живых организмов характерна иерархическая организация; так, общество состоит из людей, а отдельный человек — из органов, каждый из которых в определенной степени обладает собственной целостностью и функциональным единством. Органы и ткани в свою очередь слагаются из клеток, которые также обладают значительной самостоятельностью. Вполне понятно, что общество погибает, т. е. распадается, раньше, чем умирают все его члены, и что человек умирает раньше, чем тот или иной из его органов (например, почка) потеряет способность работать в организме другого человека так, как он работал в организме своего первого владельца. Только благодаря этому оказывается возможной пересадка органов.

Упомянутые выше конкретные случаи связаны новее не с пустопорожними спорами о значении слов, но с чрезвычайно важными вопросами, касающимися чисто эмпирических фактов. В качестве примера можно привести трудный и мучительный вопрос, может ли — и если может, то с какого момента, — считаться мертвым донор при пересадке органов (например, почки). Проблема заключается в следующем: являются ли изменения, которые привели к тому, что потенциальный донор полностью утратил сознание и оказался неспособным поддерживать жизненные процессы, действительно необратимыми? Естественно, такая проблема чрезвычайно важна, и в то же время совершенно неважно, будет ли вирус определен как живой организм или нет. Одни свойства вирусов, например их экстрактивность, заразность и изменчивость, склоняют нас к тому, чтобы видеть в них {14} мельчайшие живые организмы, еще более мелкие, чем бактерии; другие же их свойства — особенно способность нарушать механизм синтеза в живой клетке таким образом, что он начинает производить бесчисленное множество их копий, — заставляют видеть в них пакеты генетической информации. И вместо того чтобы быть живым, вирус оказывается всего лишь завернутой в белок скверной новостью.

Протоплазма. Одно время широко бытовало мнение, будто материальной основой всякой жизни является сложная субстанция, получившая название протоплазмы. Предполагалось, что протоплазма — это своего рода тонкий биологический эфир, пронизывающий структуры, которые без него остались бы неодушевленными, точно так же, как постулировавшийся тогдашними физиками эфир якобы пронизывал все материальные объекты. Оба эфира оказались одинаково мифическими. Когда Томас Генри Гексли описал протоплазму как физическую основу жизни, основное ударение было поставлено на слове «физическая». Жизнь или жизненное начало с этих пор рассматривалось как нечто, чем могли обладать объекты, являющиеся физическими в общепринятом смысле слова; из этого следовало, что существование живого не зависит от деятельности какой бы то ни было жизненной силы или витального духа. И действительно, после Гексли учение, которое Дж. Г. Вуджер назвал «догматическим витализмом», все быстрее теряло сторонников и уже больше не принималось биологами всерьез. Догматический витализм утверждает, что живая система состоит из материальных частей в обычном смысле слова и сверх того из чего-то еще, что и наделяет ее жизненной силой. Словно у автомобиля, кроме исправно взаимодействующих колес, тормозов, коробки скоростей и мотора, есть еще особый дух движения, который и обеспечивает ему двигательную силу для езды. Существует множество нерешенных и чрезвычайно сложных проблем, связанных с вопросами о том, как функционируют живые организмы и как они поддерживают протекающие в них процессы, но ни один современный биолог не считает, что можно хоть как-то облегчить решение этих проблем, прибегнув к таким понятиям, как, энтелехия или жизненный порыв. Традиционному {15} витализму прямо противоположен механицизм, у которого тоже есть догматическая и умеренная формы. Догматический механицизм безоговорочно утверждает, что в живом организме нет ничего, что не могло бы быть полностью объяснено на основе свойств составляющих его частей, — к этому взгляду мы еще вернемся при рассмотрении доктрины «сводимости» и «возникновения» (см. гл. 22).

На самом деле никакой протоплазмы не существует, и в научных биологических работах это слово употребляется теперь либо как сознательный архаизм, либо в переносном смысле. Однако на умы биологов викторианской эпохи идея протоплазмы воздействовала так сильно, что Т. Г. Гексли в пресловутой статье, напечатанной в Quarterly Journal of Microscopical Science, чрезвычайно подробно и обстоятельно описал свойства некоего организма, выловленного в Северной Атлантике с глубины около четырех километров и состоявшего, как он утверждал, практически из голой протоплазмы. Новый организм был назван Bathybius haeckeli в честь Эрнста Геккеля, великого зоолога из Йены, который первым выдвинул предположение о существовании группы организмов Мопега, состоящих почти полностью из Urschieim (первичной слизи)*. Весь этот эпизод представляет собой прекрасный пример «поэтизма» — принятия научной теории по причине ее элегантности, привлекательности или романтичности (Medawar P. В. The Hope of Progress. — Wildwood House, London, 1974, pp. 128–130). Другим примером поэтизма может служить глубоко ложная идея, будто человеческая кровь, как и кровь всех наземных позвоночных вообще, в определенном смысле является эволюционировавшим преемником той жидкости, которая содержалась в теле позвоночных, когда они покидали море, чтобы освоить сушу, и представляет собой частицу первозданного океана. Многих натурфилософов чрезвычайно прельщала мысль, что в добавление ко всем другим доказательствам своего древнего происхождения человек несет в крови сувенир силурийского океана. {16}

На протяжении многих лет мистическое обаяние протоплазмы сохранялось в вере, что жизнь — это проявление поведения некоторых сложных и тончайшим образом сбалансированных коллоидных систем. Фредерик Гоуленд Хопкинс, отец английской биохимии, даже сказал в 1913 году на съезде Британской ассоциации содействия развитию науки, что жизнь «есть выражение особого динамического равновесия в полифазной системе». Этот взгляд словно бы получил некоторое подкрепление, когда благодаря работам английского физика Джона Десмонда Бернала и других ученых было установлено существование «жидких кристаллов» — т. е. подчинение растворов законам кристаллической структуры. Теперь, однако, уже никто не считает, что химия коллоидов представляет собой (особый вид химии — что коллоиды обладают свойствами, отличными от тех, которые следует ожидать от растворов, содержащих очень большие молекулы, часто несущие электрические заряды. Более того, «основа жизни» — если это выражение вообще хоть что-то значит — структурна почти исключительно в грубо анатомическом смысле: молекулярные изменения происходят в определенном месте и в определенной последовательности потому, что агенты, при посредничестве которых они происходят (главным образом ферменты), обладают определенной правильно упорядоченной структурой. Исследование клеток с помощью электронной микроскопии выявило в них жесткие структуры, имеющие определенную форму и такой вид, что, будь они достаточно велики, мы буквально могли бы взять их в руки и повертеть в пальцах. Поскольку теории об организации жизни в форме, протоплазмы уже полностью сошли со сцены, объяснения организации биологических систем мы теперь ждем не от химиков, занимающихся коллоидами, а от специалистов по электронной микроскопии. Телеология и телеономия. Известно, что при объяснении биологических явлений биологи отвергают всякую идею о телеологии, однако для профана кажется очевидным — и с полным на то основанием, — что целенаправленность является одной из отличительных особенностей живых существ. Бесспорно, птицы строят гнезда для того, чтобы выводить там своих птенцов, и равным образом очевидно, что {17} вторая почка после удаления первой увеличивается, чтобы она могла производить ту же работу, которую прежде выполняли обе почки.

Так почему же термин «телеология» столь неприемлем? Для Аристотеля Конечная Причина есть «то, ради чего вещь существует». Биологов раздражает именно такой аспект телеологии, т. е. превращение провозглашаемой ею целенаправленности или характера уже достигнутой цели в причинное объяснение какой-либо биологической деятельности. Биологи относятся к телеологии, как благочестивый человек — к источнику искушения, когда он не очень уверен в своей способности устоять. Вот почему они предпочитают употреблять более уклончивый и чисто описательный термин телеономия, чтобы обозначать целенаправленный или «как бы целевой» характер биологической деятельности. Для описания той связи, которой не может не существовать между отдельными биологическими действиями, если они должны быть направлены к достижению какой-то определенной цели, Г. Зоммергоф ввел термин направляющая корреляция*. В этой книге, однако, мы будем неоднократно употреблять слово «телеология»: мы не видим особого греха в исследовании телеологии отторжения пересаженного органа — отторжения, возможно представляющего собой досадное побочное следствие деятельности контролирующей системы, которая охватывает весь организм и существует для того, чтобы выискивать и уничтожать злокачественные варианты клеток тела (см. гл. 14)* {18}.

Специфичность. Когда биологи начинают говорить о своей работе, тут же обязательно всплывает понятие специфичности. В биологическом смысле это слово означает единственно возможную и совершенно точную связь между агентом и тем, на что он действует, или между агентом и тем действием, которое он производит. Классическим примером такой специфической связи является связь, существующая между антигеном и антителом (см. гл. 13), или, в более общем виде, между вызывающим иммунную реакцию агентом и вызываемой им реакцией. Другие примеры специфичности в биологии — это единственно возможная связь между стимулом и реакцией на него в простых рефлекторных действиях, а также между ферментом и веществом, на которое он воздействует (так называемым субстратом). Специфичность взаимодействий антиген — антитело и фермент — субстрат опирается на молекулярную основу, т. е. зависит от конфигурации молекул взаимодействующих агентов, а специфичность рефлекторных действий определяется особенностями строения организма, точно так же, как специфическая связь между объявленной конечной станцией и тем местом, куда поезд действительно придет, определяется направлением, в котором уложены рельсы.

Но частота, с которой упоминается специфичность, — это, естественно, не единственное, чем отличается разговор биологов от разговора физиков или химиков; другим отличием является частота употребления понятий, связанных с изменениями во времени. «Снежинка и сегодня остается точно такой, как в тот день, когда выпал первый снег», — сказал Д'Арси Томпсон. И эта неизменность, характерная для мира физики, резко отличает его от биосферы, где все изменяется, где жизненные циклы, состоящие из зачатия, развития, старения и смерти, налагаются на всеохватывающие эволюционные изменения, длящиеся тысячелетиями. Идея изменения во времени пронизывает всю биологию. Некоторые биологи склонны верить, что в этом-то и заключается принципиальное и абсолютное {19} различие между биологическими и физическими науками; однако им не дается по вере их. Вполне исчерпывающее различие между этими науками, достаточно ясное для того, чтобы удовлетворить все университеты мира, хотя многие из них кишат педантами, заключается в том, что биология изучает живые организмы и их части, а физика и химия изучает неодушевленные системы*.

Информация, порядок и шум. В этой книге снова и скова встречается слово «информация» — выражение, которое не получило бы столь широкого употребления в биологии, если бы оно не служило чрезвычайно полезной цели. Информация означает порядок и упорядоченность или что-то, что воплощает их, — т. е. сообщение или набор инструкций, точно определяющие порядок. Такое словоупотребление ничем принципиально не отличается от утверждения, что архитектурный чертеж воплощает информацию, необходимую для постройки дома именно такого, а не какого-либо иного типа. Генетическая информация — это заложенная в структуре молекул нуклеиновых кислот упорядоченность, которая определяет или воплощает инструкции для соединения молекул строго определенным образом.

Информация и порядок связаны между собой самым прямым образом, и это напоминает нам о том, что понятие информации заимствовано биологией из теории связи. Совершенно ясно, что информация в сообщении, например в телеграмме или письме, зависит от порядка слов и от порядка букв в словах, и, чем более многочисленны возможные их комбинации, тем больше информационная емкость письма или телеграммы. Шумы прямо противоположны информации — это, так сказать, случайность или беспорядочность. Сигнал, который не несет информации в том контексте, в котором ее ожидают, отбрасывается как шум. Это описание и в техническом, и в повседневном смысле слова вполне приложимо, например, к потрескиваниям и странному бормотанию эфира, которыми {20} иногда сопровождаются радиопрограммы, в равной степени оно приложимо и к «снегу», вдруг прерывающему телепередачи. Если шумовые сигналы настолько приглушены, случайны и неоднородны, что мысль, будто они несут информацию, можно сразу отбросить, мы называем их белым шумом: таков, например, звук (словно мириады мышей грызут кукурузные хлопья), нередко сопровождающий междугородные телефонные разговоры. Всякий шум представляет собой вторжение в информационную систему элемента, нарушающего порядок.

Истину, заключенную во втором законе термодинамики, можно, в частности, выразить таким образом: общая тенденция протекания всех естественных процессов в мире направлена на увеличение случайного и беспорядочного; равномерное распределение тепла по Вселенной представляет собой последний этап распространения неупорядоченности.

Нередко приходится сталкиваться с довольно наивным предположением, что, поскольку процесс развития и эволюции подразумевает увеличение видимого порядка, значит, живые организмы ухитряются в каком-то смысле обойти или обмануть второй закон термодинамики (этот вопрос более подробно рассматривается в других работах*). Хотя на самом деле живые организмы ему все же подчиняются, в определенном смысле можно сказать, что они смеются над его духом, если и не над буквой, — ведь эволюция и развитие обычно сопровождаются увеличением упорядоченности и сложности. Однако не следует заходить в этом утверждении слишком далеко, поскольку увеличение видимой сложности в процессе развития частично является своего рода картированием одной формы порядка в другой — переходом генетической информации, содержащейся в нуклеиновых кислотах хромосом, в иную форму порядка, воплощенную в специфических белках, ферментах, а также в структурах организма (см. гл. 10). В любом случае второй закон термодинамики приложим только к замкнутым системам — к таким, в которых не существует никакого обмена веществом или энергией с {21} внешней средой. А все живые организмы в термодинамическом отношении являются открытыми системами, и происходящее в них увеличение упорядоченности оплачивается общим увеличением беспорядка в их окружении (см. великолепную книгу Э. Шредингера «Что такое жизнь? С точки зрения физика»).

Кибернетика и обратная связь. Среди наиболее плодотворных концепций, появившихся в биологии за последние годы, следует назвать кибернетические (термин «кибернетика», которым американский ученый Норберт Винер назвал теорию контроля или теорию управления, употребляется как в техническом, так и в биологическом контексте).

Теория контроля проявляется в биологии повсюду, имеем ли мы дело с температурой тела, с содержанием соли в крови, кровяным давлением, частотой пульса, с точной регулировкой концентрации гормонов в организме и т. д.

Обратная связь (термин, постоянно употребляемый в биологии) определяет один из важнейших механизмов контроля. Обратная связь — это контроль — над действием через последствия совершенного действия. Примером отрицательной обратной связи в ее наиболее обычной форме может служить выключение источника тепла, когда температура достигает определенного уровня, а в биологической системе — купирование каким-то гормоном выработки гипофизом тропного гормона (см. гл. 17), который стимулирует синтез первого гормона. В обычном гуле вечеринки люди повышают голос, чтобы собеседники их услышали, а это увеличивает общий шум в комнате, и им приходится кричать все громче и громче, чтобы их «хоть кто-то услышал. И так продолжается до тех пор, пока присутствующие наконец не скажут себе «Терпеть не могу вечеринок», — и не уйдут. Это пример положительной обратной связи, процесса принципиально неустойчивого и в экстремальных случаях ведущего к саморазрушению. В биологии саморазрушающий характер положительной обратной связи иллюстрируют некоторые формы аутоиммунных заболеваний (см. гл. 13). Если в результате повреждения какого-либо органа начинается саморазрушительный иммунный процесс, то этот процесс сам по себе причиняет {22} организму дополнительный вред, делая иммунную реакцию еще более интенсивной. В логике и в научной методологии отрицательная обратная связь является основой процесса, путем которого гипотеза изменяется в зависимости от ее логической «отдачи», т. е. в зависимости от того, насколько вытекающие из нее законы или предсказания соответствуют реальности; такая параллель четко иллюстрирует тот элемент «управления» в научных исследованиях, который можно представить себе как один из способов ориентировки в окружающем мире. Приведенные примеры достаточно наглядно показывают, что понятия кибернетики приложимы практически повсюду.

Циклы. Биологические науки заметно отличаются от физических не только тем значением, которое имеют для них иерархическая организация, зависимость от времени и всеобщая подчиненность идее специфичности. Всю биологию на всех ее уровнях пронизывает еще одно понятие — понятие о циклах. Биологический процесс в целом — это циклы, включающие циклы, которые в свою очередь включают циклы… Самыми важными, естественно, являются циклы, определяемые влиянием космоса, — сезонные и суточные: вся деятельность живых организмов определяется ими и приспосабливает к ним свои ритмы. Многие биологические циклы представляют собой процессы регенерации, и главнейший из них — это цикл, включающий рождение, созревание, воспроизведение, старение и смерть. У микроорганизмов, таких, как бактерии, и у многих клеток цикл воспроизведения непрерывен, но у более крупных организмов он чаще носит сезонный характер.

Регенеративный и обновительный характер циклических биологических процессов особенно ярко иллюстрируют великие циклы многократного использования, синтеза и распада, в которых участвуют азот, кислород, углерод и фосфор — химические элементы, представляющие собой исходные компоненты биосферы. Азот составляет около 80 % атмосферы, и его соединения являются основой всего живого. И тем не менее живые организмы не способны захватывать азот прямо из атмосферы. Исключение составляют некоторые бактерии, живущие в симбиозе с бобовыми {23} растениями*. Вот почему такую колоссальную важность имеет промышленное связывание атмосферного азота при изготовлении искусственных удобрений, производство которых достигает миллионов тонн в год.

Азотистые соединения переходят по цепи питания из одного организма в другой, и в конечном счете газообразный азот возвращается в атмосферу при денитрификации, которая сопровождает последние стадии разложения и гниения живых организмов. В развитых промышленных странах происходит значительная потеря азота из-за недостаточного или неправильного использования сточных вод, хотя они особенно богаты азотистыми соединениями.

Кислородный и углеводный циклы тесно связаны между собой. В обоих циклах участвуют атмосферный углекислый газ и атмосферный кислород (составляющие соответственно около 0,3 и 20 % атмосферы). Связанные в цепи атомы углерода образуют каркас всех структурных молекул организма (см. гл. 10), а потому не удивительно, что в угле и в другом ископаемом топливе скрыто гораздо больше углерода, чем его содержится в живых организмах. Этот углерод возвращается в атмосферу при горении — протекающем с участием кислорода процессе, при котором углерод превращается в углекислый газ. Углеродный и кислородный циклы пересекаются в фотосинтезе — процессе, при котором энергия солнечного света превращает воду и атмосферный углекислый газ в углеродные соединения, известные как углеводы. Фотосинтез сопровождается выделением кислорода, а кислород непосредственно используется для дыхания и растениями, и животными. Наиболее важные (ввиду своей многочисленности) организмы, которые захватывают углекислый газ и высвобождают кислород, — это деревья в лесах и микроскопические водоросли, плавающие на поверхности океана, т. е. фитопланктон. На определенной глубине в море количество углекислого газа, выделяемого при дыхании, точно соответствует количеству углекислого газа, {24} потребляемого при фотосинтезе, — это так называемая компенсационная точка.

Гомология. Одно из наиболее важных понятий в биологии — это гомология, т. е. сходство по основному плану строения или выполняемой функции, которое объясняется общностью происхождения, параллельной генетической детерминацией или связью, обусловленной тем, что данные органы являются завершением одного какого-то эволюционного ряда.

Начавшийся с простой пятилучевой (пятипалой) структуры процесс развития, создающий у рыб грудной плавник, у птиц видоизменился в процесс развития, который создает крыло, а у млекопитающих — в процесс, который создает переднюю конечность. Таким образом, грудной плавник, крыло и передняя конечность — гомологичные органы. Другим примером гомологии являются крошечные тонкие косточки, передающие вибрацию от барабанной перепонки к слуховому органу, и кости, которые когда-то поддерживали челюсть. Точно так же щитовидная железа млекопитающих гомологична тому органу, который у низших хордовых вырабатывает слизь и выбрасывает ее на внутреннюю поверхность жаберной полости, чтобы улавливать мелкие частицы пищи из протекающей через жабры воды. Во всех этих случаях важно помнить, что тут имеет место не превращение одного органа в другой — по меньшей мере наивно говорить о превращении плавников в конечности, — а эволюция одного процесса развития в другой процесс. После появления работ Дарвина многие биологи сочли важнейшей своей задачей выявление гомологии как дополнительного доказательства теории эволюции (на той же позиции все еще стоят те консервативные учебные заведения, где основой преподавания зоологии остается сравнительная анатомия).

На одном из самых первых занятий по сравнительной анатомии начинающий узнает, что животные, в свое время довольно произвольно объединенные в группу копытных (Ungulata), в частности лошади, коровы, овцы, свиньи, жирафы и олени, ходят на кончиках пальцев, поскольку их копыта гомологичны ногтям (ungulae) и когтям млекопитающих других групп и имеют тот же химический состав. Привычка ходить на цыпочках сопровождается изменением костной {25} структуры конечности — «руки» или «ноги» соответственно. У копытных сустав, который профаны именуют «коленом», на передней ноге гомологичен запястью, а на задней — голеностопному суставу. Пальцы передней и задней конечностей редуцировались, что увеличило механическую эффективность этих конечностей. Главный палец передней ноги непарнокопытных (лошади, например) соответствует среднему пальцу, а второй и четвертый превратились в рудименты, не достающие до земли; на передних же ногах парнокопытных оставшиеся пальцы соответствуют нашим среднему и безымянному. Как легко заметить, изучение гомологии вносит порядок и смысл в то, что иначе выглядело бы огромной беспорядочной грудой зоологической информации.

Гомология конечностей копытных очень проста, и более продвинувшийся в своих занятиях студент-биолог — во всяком случае, обучающийся там, где сравнительной анатомии отводится надлежащее место, — может заняться, скажем, такой проблемой, как топография передней части головы позвоночных; кстати, эта проблема принадлежит к числу тех, которые профану кажутся смешными, хотя на самом деле открывают возможность для исследований и рассуждений, не лишенных определенной элегантности. Передний конец головы анатомически определяется передней частью сегментированных мышечных блоков, которые заполняют тело позвоночного от одного конца до другого, передними окончаниями двигательных нервов, иннервирующих эти мышцы, и самой передней точкой таких продольно вытянутых структур, как хорда и нервный тяж, или же органами, которые являются форпостом этих структур, такими, например, как задняя доля гипофиза. Анатомическая идентификация передней части головы позволяет лучше понять поразительную эволюцию высших нервных центров высокоразвитых позвоночных, приведшую к колоссальной гипертрофии, которая выплеснула элементы мозга за пределы анатомической передней части головы. Ценность сравнительной анатомии заключается в том, что она помогает лучше понять систему живой природы: глуп тот, кто смеется над ней, и сам себе вредит тот, кто ее недооценивает. {26}

Сравнительная анатомия утратила ту важность, которой она обладала прежде, главным образом потому, что основная часть исследований в этой области уже была выполнена крупнейшими немецкими зоологами конца прошлого века, в особенности Гегенбауэром и Вийхе, и их весьма почтительными и трудолюбивыми британскими учениками, такими, как зоолог Эдвин Гудрич и член Лондонского королевского общества профессор Эдвин Рей Ланкестер, которые, по слухам, послужили А. Конан-Дойлю прототипами доктора Саммерли и профессора Челленджера в романе «Затерянный мир». Современное нетерпеливое отношение к столь неторопливым исследованиям, каких требует сравнительная анатомия, не должно затушевывать того факта, что сравнительная анатомия — это трудоемкая и по-своему очень красивая дисциплина. Можно даже сказать, что крупнейшие специалисты превращали ее в настоящее биологическое искусство: биолог, который не оценит книги Эдвина Гудрича «Исследование строения и развития позвоночных»* и не придет от нее в восхищение, заслуживает только сожаления.

Несколько слов о микроскопах. Хотя микроскоп открыл целый мир мельчайших организмов, не следует преувеличивать важности обычной оптической микроскопии и вообще возможности смотреть на предметы, вместо того чтобы изучать их другими способами. Как мы узнаем ниже, открытие хромосом и генов зависело от возможности видеть их не более, чем открытие атомов и молекул; существование генов было известно задолго до того, как были обнаружены видимые особенности хромосом, которые можно было бы ассоциировать с генами. Обычный оптический микроскоп имеет тот недостаток, что с его помощью нельзя увидеть предмет, размеры которого меньше длины волны видимого света. Используя излучение с более короткой длиной волны, например ультрафиолетовое, и специальные пропускающие его линзы, мы можем увидеть более мелкие объекты; однако действительный переворот в микроскопии произошел с созданием электронного микроскопа, который {27} с помощью магнитных полей фокусирует и направляет обладающие большой проникающей способностью пучки электронов точно так же, как видимый свет направляется, рассеивается или собирается в одну течку с помощью линз. Но и у электронной микроскопии есть свои минусы: главный из них заключается в том, что исследуемый материал должен быть абсолютно высушенным и находиться в полном вакууме, а срезы исследуемых тканей приходится делать настолько тонкими, что их изготовление требует исключительного мастерства. И тем не менее, несмотря на эти неудобства, электронная микроскопия раскрыла перед нами новый мир кристаллических систем внутри живой клетки. Для целей микроанатомии самый мощный электронный микроскоп с самой высокой разрешающей способностью* не обязательно окажется самым лучшим. Электронного микроскопа со средней разрешающей способностью вполне достаточно для самой детальной микроанатомии (ее не следует путать с молекулярной анатомией), тогда как микроскоп с очень большим увеличением может в этих случаях ничего не дать: так, наблюдатель гораздо больше узнает о форме и снаряжении приближающегося корабля, глядя в обычный бинокль, чем употребив подзорную трубу такой мощности, что в нее будут видны щетинки на подбородке капитана. За последние годы при умелом использовании электронного микроскопа неожиданно легко удалось увидеть крупнейшие биологические молекулы, такие, как молекулы антител, а с использованием микроскопа высокой разрешающей способности была почти полностью изучена структура одного из вирусов — аденовируса 12.

Среди принципов биологии наиболее безоговорочно установлен, и вряд ли когда-нибудь подвергнется пересмотру, принцип биогенеза — утверждение, что все живое происходит от живого. За каждым живым организмом наших дней лежит длинная цепь предков, тянущаяся непрерывно до самого начала биологического времени. В своей отрицательной форме этот принцип означает, что не существует никакого самопроизвольного зарождения, например самозарождения бактерий из разлагающихся органических веществ или простейших из сенного настоя. Как известно, Луи Пастер, величайший из биологов-экспериментаторов, провел ряд блестящих опытов, которые опровергли теорию самопроизвольного зарождения бактерий и легли в основу другой, гораздо более привлекательной гипотезы, утверждавшей, что бактерии, столь бурно размножающиеся, например, в теплом мясном бульоне, происходят от организмов, попадающих туда из воздуха. Это открытие, медицинское значение которого сразу понял английский хирург Джозеф Листер, лежит в основе всех антисептических и асептических методов современной хирургии.

Принцип биогенеза приложим не только к организму в целом, но и к некоторым из составляющих его частей. Так, клеточные органоиды, которые называются митохондриями, не возникают заново благодаря какому-то протекающему в клетке синтезу, но всегда происходят от ранее существовавших митохондрий. Биогенез не подразумевает эволюции, но эволюционные связи, естественно, подразумевают биогенез. В обычное понятие биогенеза нередко вкладывается еще дополняющее его понятие гомогенеза — т. е. идеи, что подобное порождается подобным. {29} В широком смысле слова такое уточнение оправданно, хотя теория эволюции и вынуждает, нас вносить в него некоторые частные поправки. Так, потомком мыши будет мышь, а потомком человека — человек. Никаких причудливых гетерогенезов никогда не случается — вопреки всевозможным экстравагантным представлениям, бытовавшим в те дни, когда эмпирическая точность еще не считалась необходимым или хотя бы желательным качеством претендующего на достоверность изложения фактов; самым знаменитым было поверье, будто утки могут рождаться из таких симпатичных представителей класса ракообразных, как морские уточки (Lepas anatifera). Подобные представления относятся к области «поэтизма» — способа мышления, который вызывает у ученых такое же негодование, какое наиболее нелепые сумасбродства компьютеризованной литературной критики вызывают у любителей литературы.

Эволюция и систематика. Сэмюэл Тейлор Колридж заявил однажды, что зоологии грозит опасность полностью развалиться под тяжестью накопленной ею огромной массы неупорядоченных фактов. Однако эволюционная гипотеза* внесла порядок и связность в ту гигантскую хаотичную груду информации, которой представлялась Колриджу современная ему зоология. Эту гипотезу можно рассматривать как поправку к принципу биогенеза, гласящему, что подобное порождается подобным. Она утверждает, что все существующее разнообразие форм жизни возникло в результате прогрессирующего расхождения в процессе биогенеза. Хотя в целом верно, что потомком мыши будет мышь, а потомком человека — человек, время от времени возникают отклонения, которые задним числом можно рассматривать как источник новых видовых форм. Именно возникновению этих отклонений и поддерживавшим их процессам мы обязаны всем разнообразием форм, которые сейчас существуют на Земле. Школьные «доказательства» {30} происходившей в прошлом эволюции относятся к тому же сорту, что и «доказательства» шарообразности Земли, которые мы учили в первых классах школы. Однако принятие эволюционной гипотезы зависит не от этих так называемых доказательств. Наоборот, эволюционная гипотеза пропитывает всю биологическую науку, лежит в ее основе и придает ей осмысленность точно так же, как идея шарообразности Земли пронизывает всю геодезию, науку о кораблевождении и изучение времени. Эволюционная гипотеза неотъемлемо входит в основу основ способа мышления в биологии. Только эволюционная гипотеза придает смысл несомненной взаимосвязи организмов, явлениям наследственности и путям развития. Биолог может мыслить только эволюционно — другой альтернативы для него не существует. Механизмы эволюции мы рассмотрим ниже.

Назначение биологической систематики заключается в том, чтобы давать живым организмам названия и располагать эти названия в таком порядке или по такой системе, которые покажутся правильными даже биологу с сугубо таксономическими склонностями. Все живые организмы разделяются прежде всего на царства — растений и животных — и затем уже менее монархически на типы*. Члены одного типа объединяются по признаку сходства общего плана строения независимо от различия в деталях. Хороший пример этого представляет собой тип членистоногих (Arthropoda), включающий ракообразных и насекомых, которые сходны между собой в том отношении, что обладают сегментированным телом, «наружным скелетом» и расчлененными придатками. Еще одним фундаментальным сходством между ними является строение нервной системы, которая тянется по середине брюшной стороны тела и в каждом сегменте образует ганглии (нервные узлы) с нервами, отходящими к придаткам. Кроме того, их система кровообращения принадлежит к так называемому незамкнутому типу, поскольку кровь, лишь очень слабо снабжающая ткани кислородом, не течет по анатомически {31} выделенным каналам, таким, как артерии и вены, а скорее просачивается сквозь ткани, прежде чем вернуться к сердцу, которое расположено ближе к спине, — в отличие от сердца позвоночных, расположенного на брюшной стороне тела.

Беспозвоночные*, с одной стороны, представлены такими типами, как членистоногие, черви, правильно так называемые (Annelides — кольчатые черви, включающие дождевого червя, чье полезное трудолюбие и скромность могли бы послужить хорошим примером для всех нас), и черви, называемые так неправильно, т. е. круглые (Nematodes) и плоские черви, многие из которых являются паразитами. С другой стороны, некоторые группы беспозвоночных в противоположность членистоногим родственны хордовым**, включающим позвоночных, в том числе нас с вами, — некоторыми чертами очень раннего развития и наличием большой, нередко разделенной на три части внутренней полости, так называемого целома, который лежит между соединительной тканью внешней стенки тела и соединительной тканью, окружающей и поддерживающей внутренние органы. Группы, которые принадлежат по происхождению к хордовым и среди которых, каким невероятным это ни кажется, мы должны искать современных представителей наших далеких предков, — это иглокожие, в частности морские ежи, морские звезды и морские огурцы, а также форониды, щетинкочелюстные*** и большая группа асцидий, чья близость к хордовым для профессиональных зоологов настолько очевидна, что они всегда классифицируют их как хордовых. Таким образом, среди всех беспозвоночных можно выделить два основных потока эволюции и две большие родственные группы: одну, основу которой составляют кольчатые черви и членистоногие, и другую, тяготеющую к хордовым и позвоночным. {32}

Мы уже упоминали о таксономическом различии понятий тип и класс. Дальнейшее подразделение животных включает отряды, семейства, роды, виды и особи; каждое из этих основных подразделений может быть, естественно, разбито на подчиненные группы, как-то: подтипы, подклассы или подвиды, — но все это лежит за пределами нашей темы.

Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы я млекопитающие — вот классы позвоночных, а насекомые, ракообразные и паукообразные — классы членистоногих.

Подразумевается, что все отряды имеют равное таксономическое значение или важность в царстве животных. Совершенно ясно, что члены одного отряда имеют между собой большее сходство, чем то, которое подразумевается их принадлежностью к одному классу. К сожалению, невозможно найти для этой степени сходства такое определение, чтобы оно было приложимо ко всему животному царству. Как и многие другие решения, зависящие главным образом от индивидуального суждения, помещение животного в то или иное место систематических таблиц определяется скорее личным опытом или «чутьем», чем правилами, вычитанными из справочников и руководств. Споры о систематике — это почти всегда конфликты между личными суждениями, а потому они часто бывают ожесточенными и предвзятыми. Значение категории, известной как отряд, станет ясным, если вспомнить, что в классе птиц утки, гуси и лебеди составляют один отряд — Anseriformes (гусеобразные), индейки и куры другой — Galliformes (куриные), а совы третий — Strigiformes (совиные); в классе млекопитающих киты и дельфины составляют один отряд; бобры, бурундуки, белки, крысы и мыши — другой; мелкие и крупные низшие обезьяны, люди, шимпанзе и гориллы — все приматы — входят в третий. Внутри отрядов мы считаем принадлежащими к одному роду животных, которые совершенно явно «одного племени», — так, одного племени все крупные кошки. Согласно номенклатуре Лондонского зоологического общества, Panthera leo — это лев, Panthera tigris — тигр, Panthera pardus — леопард, a Panthera panthera — то животное, которое мы обычно зовем пантерой. Эти примеры заодно иллюстрируют {33} введенную Карлом Линнеем бинарную номенклатуру: каждый вид обозначается названием рода — в данном случае Panthera, — за которым следует второе наименование, служащее для того, чтобы отличить, например, льва от тигра. В биологии установлено твердое правило, что вид всегда определяется двумя названиями — родовым и видовым. Видовое название в биологических книгах никогда отдельно не употребляется. Человек, написавший просто amoeba, может не надеяться, что его примут за профессионального зоолога.

Вид — это сообщество дающих или способных давать плодовитое потомство организмов, которое в силу генетических, географических, или поведенческих причин достигло такой степени репродуктивной изоляции, что его организмы характеризуются специфическим расположением и частотой проявления генов. Это популяционно-генетическое определение вида, несмотря на всю свою теоретическую привлекательность, имеет немало изъянов. Если характеристика вида заключается в том, что 55 % его членов обладают геном X, а 90 % — геном Y, то идея индивидуальной принадлежности к виду становится весьма туманной и сохраняется только в статистическом смысле, так что на самом деле членами вида могут быть (или не быть) лишь популяции.

Заявление, будто проблема видового определения уже разрешена, может довести замученного работой музейного систематика до исступления: вид по сути есть облако точек в некоем n-мерном пространстве.

Насекомые. Хотя насекомые — это величайшее достижение эволюции, Дарвин жаловался, что энтомологи, т. е. те, кто их изучает, приняли его концепцию эволюционного развития чуть ли не последними.

Насекомые, вероятно, самые многочисленные и, несомненно, самые разнообразные из всех многоклеточных животных. Соперничать с ними в численности могут разве что крохотные рачки каланусы, главная составная часть планктона, плавающего в верхних слоях океанических вод по всему миру. Насекомые как группа обязаны своим успехом очень высокому темпу размножения и огромному генетическому разнообразию, которые позволили им использовать чуть ли не любую среду, способную поддерживать {34} жизнь, — за исключением моря, где другие животные с тем же самым общим планом строения (т. е. тоже членистоногие), главным образом ракообразные, достигли такого же разнообразия и так же превосходят, всех других численностью. Возможно, именно общий план строения членистоногих и объясняет, почему они так преуспели.

Насекомые, как уже указывалось, обладают замкнутой системой кровообращения и так же, как ракообразные, имеют твердый хитиновый покров — «наружный скелет», что прямо связано с первым упомянутым их свойством: без такой твердой внешней оболочки сокращения сердца, вместо того чтобы гнать кровь, только создавали бы вспучивания на поверхности тела.

Незамкнутая система кровообращения не способствует увеличению внутриклеточного давления, чем и объясняется характерная дряблость и бесформенность внутренних органов насекомых, которая резко контрастирует с упругой округлостью внутренних органов позвоночных.

Наличие наружного скелета имеет для насекомых, и вообще для членистоногих, и другое важное следствие. У позвоночных закрытые костные коробки вроде черепа могут увеличиваться в размерах в результате нарастания костной ткани на их внешней поверхности, сопровождаемого ее исчезновением с внутренней. У членистоногих подобный процесс невозможен, а потому рост их тела обязательно должен сопровождаться периодическим сбрасыванием твердого хитинового покрова — линькой.

Многие насекомые проходят через личиночную стадию, которая занимает значительную часть их жизненного цикла. У этих личинок — например, у гусениц бабочек — в процессе их превращения во взрослую форму происходит глубокая перестройка всего организма (окукливание).

У некоторых насекомых личиночная стадия занимает почти весь их жизненный цикл, и короткоживущие взрослые формы у поденок, например, вообще не питаются и практически представляют собой крылатые органы воспроизведения.

Принято считать, что насекомые развились из организмов, родственных кольчатым червям, и что из {35} современных форм насекомых ближе всего к их эволюционному прототипу стоят те, которые обладают наиболее «обобщенным» строением, в частности прямокрылые (Orthoptera), включающие тараканов и кузнечиков*. Во времена расцвета эволюционной биологии считалось, что энтомологи обязаны как можно дальше проследить все эволюционные линии насекомых, но почти все современные энтомологи оставили эти изыскания, в сущности скучные и бесплодные: какое, собственно, имеет значение, произошло ли данное насекомое от этих предков или от других?

Изучение насекомых затрагивает множество интересных и важных биологических проблем, связанных с наследственностью, развитием, поведением и с действием гормонов. Например, газовый обмен у них осуществляется через очень тонкие воздушные трубочки, трахеи, ведущие от поверхности тела прямо к внутренним органам. Врожденные физические ограничения дыхательной системы насекомых в сочетании с необходимостью линять ставят предел их размерам, причем гораздо более жестко, чем, например, у ракообразных. Поэтому заселение мира огромными насекомыми-фашистами представляет собой одну из самых нелепых идей среди всех мрачных нелепостей научной фантастики; более того, вероятность развития из насекомых какой бы то ни было другой формы животных можно отбросить как бесконечно малую. Насекомые — это специализированный конечной продукт эволюции. Утверждалось, что внутри этой группы новые виды возникают едва ли не быстрее, чем их удается опознать и дать им наименование. Это трудно проверить, потому что современные энтомологи больше не предаются чистой систематизации с прежним пылом. Но вот что можно сказать совершенно твердо: живущие и ископаемые виды насекомых описаны и наименованы отнюдь не все, хотя их известно уже около миллиона. И мы можем быть также уверены, что изощренные формы приспособления, обеспечивающие насекомым их успех, в то же время закрыли перед ними дверь новых эволюционных возможностей.

В повседневной жизни мы наследуем (или — что гораздо чаще — не наследуем) богатство, имения, титулы и всякую собственность. В биологической же наследственности мы наследуем химически закодированное сообщение, закодированный набор инструкций, чрезвычайно точно определяющий тот путь, по которому пойдет развитие следующего поколения организмов. Молекулы, в которых закодирована генетическая информация, — это гигантские молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (сокращенно ДНК). Способность молекул нуклеиновой кислоты нести информацию определяется практически неисчерпаемыми возможностями перестановок и комбинаций тех четырех различных типов нуклеотидов, из которых слагается такая молекула (см. гл. 10 и 12). Эта переносящая информацию система похожа на азбуку Морзе, но только с четырьмя различными символами вместо привычных нам двух — точки и тире. Нуклеиновые кислоты переносятся в хромосомах, главную часть которых они и составляют и в которых нейтрализованы белками, имеющими щелочные свойства. Хромосомы — это те материальные объекты, которые через сперматозоиды и яйцеклетки передаются от одного поколения другому; хромосома неоднородна по длине, и каждое особое расположение нуклеотидов, которое отличает один ее отрезок от остальных, носит название ген. Хромосому можно увидеть в обычный оптический микроскоп, а особенности ее строения, которые и представляют собой гены, в последнее время удается обнаруживать при помощи электронных микроскопов с достаточно высокой разрешающей способностью. Следует, однако, подчеркнуть, что если бы микроскоп так и не был изобретен и биолог не {37} располагал бы никакими увеличительными приборами, мы все равно установили бы существование хромосом и генов путем рассуждений, сходных с теми, которые в свое время заставили нас поверить в реальность молекул и атомов; правда, на сей раз рассуждения были бы чисто генетическими, т. е. строились бы на результатах опытов по скрещиванию. Собственно, только благодаря этим опытам мы и знаем о существовании большинства генов. Некоторые пуристы-генетики старой школы, стараясь доказать самостоятельность генетики и как-то защититься от претензий молекулярной биологии, любят подчеркивать, насколько глубоко и точно смогли бы они открывать и исследовать материальную основу наследственности, вовсе не прибегая к помощи физических и химических методов анализа. Более того, генетики поколения Уильяма Бейтсона (1861–1926), так много сделавшие для пропаганды и подтверждения менделевских законов наследственности, нередко весьма раздражительно относились ко всем тогдашним разговорам о хромосомах. Приведенный ниже краткий очерк менделевской теории в основе своей вполне совпадает со взглядами Бейтсона, хотя и несколько переделан, с тем чтобы ввести в рассказ хромосомы. Хромосомы оплодотворенной яйцеклетки составляют пары (так называемое диплоидное состояние), причем одна хромосома в каждой паре происходит от одного родителя, а вторая — от другого. Поскольку все обычные соматические клетки тела возникают путем последовательного симметричного деления, копии этих пар хромосом представлены во всех клетках тела. Однако в процессе образования гамет (или репродуктивных клеток, т. е. сперматозоидов и яйцеклеток) хромосомы разделяются таким образом, что в гамету попадает только одна хромосома из каждой пары, поэтому число хромосом в каждой гамете составляет половину от их числа в обычной клетке тела — так называемое гаплоидное состояние. Когда происходит оплодотворение, т. е. слияние гамет, происшедших от особей разного пола, диплоидное число хромосом восстанавливается и все хромосомы соединяются в пары с соответствующим числом хромосом второго родителя. Следует подчеркнуть, что после разделения пар хромосомы распределяются по {38} гаметам совершенно случайным образом: абсолютно невозможно заранее предсказать, какая из хромосом данной пары попадет в ту или иную гамету, и вероятность того, что данная хромосома попадет в данную гамету, точно равна вероятности того, что в эту гамету попадет парная ей хромосома. Оплодотворение с генетической точки зрения — также процесс, полностью подчиняющийся законам случайности, однако механизм деления и соединения хромосом обеспечивает определенную статистическую правильность распределения наследуемых черт. Эта правильность воплощена в знаменитом менделевском законе расщепления (3:1, 9:3:3:1), краткое изложение которого можно найти в любом учебнике генетики или биологии. И только в начале нашего столетия биологи начали отдавать себе отчет, что наблюдаемое по» ведение хромосом совершенно точно совпадает с тем, которого следовало бы ожидать от любого материального агента, передающего менделевские «наследственные факторы». Хромосомы соответствуют группам сцепления, т. е. группам генетических детерминантов, которые наследуются все вместе (если вообще наследуются), и после блестящих исследований Томаса Ханта Моргана и его генетической школы в Колумбийском университете, с очевидностью показавших, что хромосомы по длине неоднородны, материальная основа самих «наследственных факторов» получила название «гены». Благодаря школе Моргана был открыт новый и чрезвычайно важный источник мелких генетических отклонений, в огромной степени расширяющий комбинаторные вариации генов, которые можно найти у различных особей, принадлежащих к одному виду*. Это перекрестный обмен (кроссинговер) — процесс, при котором хромосомы, входящие в пару, обмениваются наследственным материалом, причем обмен этот сопровождается разрушением обычных групп сцепления. И точно так же, как существование сцепления можно считать ограничением принципа свободного распределения генов, кроссинговер можно считать ограничением принципа сцепления. {39} Перекрестный обмен, свободное распределение генов и случайные рекомбинации гамет и создают тот неимоверно широкий спектр генетических различий, которым характеризуются организмы каждого отдельного вида.

Важнейшая характерная особенность открытых Менделем законов наследственности заключается в том, что генетические детерминанты сохраняют свою целостность на протяжении многих поколений: генетический детерминант, временно утерянный в результате кроссинговера, может опять проявиться много поколений спустя в исходной форме со всеми своими прежними свойствами. Это — генетическое проявление необыкновенной устойчивости молекул нуклеиновых кислот, т. е. их относительной невосприимчивости к тем разрушающим воздействиям, которым не могут не подвергаться такие огромные молекулы. Первым привлек внимание к важнейшим следствиям устойчивости хромосом Эрвин Шредингер*, знаменитый австрийский физик-теоретик, и он же первый описал хромосомы как средство переноса генетического кода; однако описание гена как сообщения в противоположность описанию фермента как агента совершенно иного рода было впервые использовано Гансом Кальмусом**.

Английский математик и генетик Р. А. Фишер указывал, что Мендель фактически разработал всю свою теорию на основе априорных предположений еще до того, как он задумал опыты по скрещиванию, из чего следует, что его эксперименты, по существу, принадлежали к тому типу, который можно назвать «аристотелевским»***, т. е. предназначались для иллюстрации ранее уже известного принципа, а не для получения качественно новой информации или проверки какой-либо гипотезы. Фишер, собственно говоря, хотел показать нелепость предположения, будто законы Менделя были «выведены» из экспериментальных {40} наблюдений за скрещиванием растений, а не разработаны гипотетико-дедуктивным методом, в котором заранее составленное представление о том, что может оказаться истиной, предшествует попытке экспериментально проверить, соответствует ли это заранее составленное представление действительности.

Несомненно, в аргументации Фишера что-то есть, так как числовое выражение результатов, полученных Менделем при скрещивании растений, слишком уж хорошо, чтобы быть правдой, т. е. настолько близко к теоретическим соотношениям 3:1 и 9:3:3:1, что вступает в противоречие с теорией вероятности. Не исключено, что садовники и помощники Менделя из самых лучших побуждений сообщали досточтимому учёному те результаты, которые, по их мнению, ему было бы особенно приятно услышать*.

Одним из наиболее блистательных достижений Менделя было то, что он осознал и в пределах своей теории определил явление доминантности. Ген называется доминантным, если его действие проявляется даже в том случае, когда он унаследован только от одного родителя, т. е. находится в гетерозиготном положении, и, наоборот, гены, действие которых проявляется только в гомозиготном положении (в том случае, когда они унаследованы от обоих родителей), называются рецессивными. Доминантность и рецессивность — это не характеристики самих генов, но форма, в которой проявляется их действие и на которую могут повлиять многие другие гены того же генома. В простейшем примере пары доминантного и рецессивного генов — скажем, генов, определяющих нашу способность или неспособность чувствовать вкус химического вещества фенилтиомочевины, — доминантный ген полностью маскирует действие рецессивного гена, так как способность ощущать вкус фенилтиомочевины уже не оставляет места для проявления способности его не ощущать. Однако гены группы крови, например, считаются кодоминантными. Действие кодоминантного гена проявляется, даже если он соединяется в пару с геном другого типа. Именно этим объясняется существование людей с группой крови {41} АВ. Будь наши методы анализа достаточно чувствительными, мы могли бы обнаруживать рецессивный ген и в гетерозиготном положении, когда его действие полностью маскируется действием доминантного аллеля. Для евгеники (см. гл. 7) возможность в определенных случаях распознавать носителей вредных рецессивных генов имеет очень большое значение. Простейшая и самая ранняя формулировка законов Менделя о наследственности строилась на предположении, что все определяющие наследственность факторы существуют в альтернативной, бинарной форме аллелей. Их альтернативное проявление было иногда предельно простым и выражалось в наличии или отсутствии определенной характерной черты, например в способности или неспособности человека ощущать вкус фенилтиомочевины или в альтернативных формах, ставших знаменитыми после ранних опытов Менделя, — зеленых или желтых горошин, круглых или морщинистых. Если субъект унаследовал от обоих родителей генетические детерминанты одной и той же формы, его по отношению к этому детерминанту называют гомозиготным. Особи, гомозиготные по какой-то характерной черте, производят гаметы, в которых относящиеся к этой черте детерминанты одинаковы. Если же субъект унаследовал от родителей разные генетические детерминанты, его по отношению к этой черте называют гетерозиготным. Гетерозиготная особь производит гаметы различного вида, так как парные хромосомы, несущие разные детерминанты, разделяются и попадают в разные гаметы. Лены обычной естественной популяции, где нет близкородственного скрещивания, большинством характерных черт не похожи друг на друга: они гибридны, или гетерозиготны. Поэтому весьма маловероятно, чтобы в условиях естественной популяции могла возникнуть полная гомозиготность по отношению ко всем генетическим детерминантам, хотя с помощью длительного систематического инбридинга можно приблизиться к такому положению.

Инбридинг и жизнестойкость гибридов. Генетические системы большинства животных — а у людей, кроме того, обычаи и законы — обеспечивают аутбридинг, т. е. скрещивание неродственных особей. Инбридингом же называется систематическое, на {42} протяжении многих поколений скрещивание генетически близких или — в крайней форме, если она возможна*, — самооплодотворение гермафродитных организмов.

Длительный инбридинг приводит к изменениям генетического состава популяции в сторону увеличения гомозиготности и в конечном счете к генетическому единообразию: чистые линии мышей, используемые во многих онкологических исследованиях и в иммунологических лабораториях, были получены по программе инбридинга, включавшей спаривание братьев и сестер или родителей и их потомства на протяжении более двадцати последовательных поколений. У таких мышей пары генов в большинстве своем гомозиготны, и их генетическая однородность подтверждается, в частности, тем, что кожа, пересаженная от одной особи к другой, не отторгается. В процессе приближения к гомозиготности в пары нередко объединяются вредные рецессивные гены — подчас с роковым результатом. Вот почему неоднократно предпринимавшиеся попытки вывести инбредную линию у млекопитающих, у которых в естественных условиях всегда происходит аутбоидинг, неизменно кончались провалом. В человеческом обществе, как известно, редкие отклонения рецессивного характера проявляются гораздо чаще у потомков, родившихся в кровосмесительных браках, в частности между двоюродными братьями и сестрами, и, чем реже встречается такое отклонение в обычных условиях, тем больше возрастает частота его проявления среди потомков близкородственных пар. Приходится считать, что сообщества, в какой-то мере практикующие инбридинг, уже изъяли из своего генофонда особенно вредоносные гены — иначе говоря, что злополучные люди, у которых проявлялось их действие, умирали, не дав потомства.

Если скрестить мышей двух инбредных линий, их гибридное потомство будет более сильным и жизнеспособным, будет расти быстрее, достигнет более крупных размеров и окажется гораздо более устойчивым {43} к болезням и другим видам стрессов, чем те инбредные линии, к которым принадлежали оба родителя. Это проявление повышенной жизнестойкости гибридов первого поколения, или гетерозиса, — явление, хорошо известное всем, кто занимается выведением новых пород сельскохозяйственных животных. Его можно объяснить подавлением действия неблагоприятных рецессивных генов их нормальными аллелями — кроме, конечно, тех случаев, когда одни и те же вредные гены имеются в обеих линиях. Есть и более общее объяснение: обычная, не подвергающаяся близкородственному скрещиванию популяция животных по своему составу чрезвычайно гетерозиготна, так что действие каждого гена складывается в существенно гетерозиготной ситуации, которую и обеспечивают гибриды.

Опыт животноводов породил очень распространенное заблуждение, будто люди, произошедшие от скрещивания разных рас, особенно одарены физической силой, красотой, умом и сексуальной мощью — но только не благородством, поскольку та же система мифов утверждает, что подлинное благородство, а вместе с ним такие моральные достоинства, как честность, храбрость и сила духа, передаются лишь с «чистой кровью». Однако оба эти убеждения совершенно неосновательны, ибо все естественные популяции, в том числе и человеческие, гетерозиготны и разнородны и генофонд каждой из них наилучшим образом приспосабливается к той среде, в которой они живут. А потому нет никаких оснований ожидать, чтобы потомство от скрещивания членов двух таких различных популяций оказалось особенно одаренным.

Природа и воспитание; генетика и эпигенетика. Кроме тех конкретных случаев, когда необходимо избежать слишком уж длинных описательных конструкций, выражения вроде «ген альбинизма» или «ген высокорослости» в наши дни больше не употребляется: они неудачны и способны ввести в заблуждение, поскольку в них игнорируется эпигенетический элемент развития. Генетика рассматривает характер информации, передаваемой от поколения к поколению, а эпигенетика (термин Уоддингтона) — процессы, с помощью которых эта информация проявляется в {44} реальной жизни, в плоти и крови, в различных формах поведения. Ни один современный биолог не будет говорить о «наследовании интеллекта» или о системе генов, обеспечивающих ее владельцу особую интеллектуальную одаренность, так как широко известно и всеми признано, насколько важна для интеллекта эпигенетика — элемент обучения и воспитания. Но можно вполне безопасно говорить о наследственных различиях интеллекта или о различиях телосложения, ибо подобная формулировка учитывает окружение или среду, в которой происходит развитие, как одну из постоянных величин в уравнении развития, считая генетический вклад переменной величиной. Ту же формулировку можно рекомендовать и при рассмотрении других врожденных различий. Так, например, лучше говорить не о генах группы крови А и В, но о генах, контролирующих различия групп крови вообще. (Однако в данном случае это не так важно, поскольку характерное действие генов, ответственных за различия групп крови, проявляется практически в любой среде, которая способна поддерживать жизнь.

Одно время наивно считалось, будто о каждой характерной черте можно с точностью сказать, в какой степени ее проявление определяется «природой», а в какой «воспитанием» (т. е., с одной стороны, наследственностью, а с другой — средой). Например, с полной серьезностью утверждалось, будто интеллект на 75 % определяется наследственностью, а на 25 % — средой! Такая формулировка совершенно неприемлема; как разъяснили Хогбен и Холдейн, степень, в которой характерное различие может быть приписано «природе», сама по себе зависит от «воспитания», и наоборот. Так, при прежнем подходе можно было бы рассматривать предрасположение человека к цинге как врожденную черту, но вспомнив, что эта предположительно наследственная черта может про» явиться лишь в условиях отсутствия витамина С, мы придем к выводу, что категорическое различие между проявлениями «природы» и «воспитания», т. е, наследственности и воздействия среды, провести невозможно. Факт этот, однако, не должен умалят важности попыток определить функциональную зависимость между «природой» и «воспитанием» {43} склонности к таким, например, заболеваниям, как диабет*.

Близнецы. Именно в этом плане особенную важность приобретает изучение близнецов. У человека близнецы бывают двух типов: разнояйцевые и однояйцевые, (а) Разнояйцевые близнецы в генетическом отношении похожи друг на друга не больше, чем обычные братья и сестры, и не обязательно оказываются одного пола. Разнояйцевых близнецов называют также дизиготными, так как каждый из них формируется из отдельного оплодотворенного яйца или зиготы, в то время как (б) однояйцевые близнецы формируются из одной зиготы и начинают развитие как единая особь. Их становится два (или больше) вследствие разделения зиготы на две (или больше) дочерние клетки — эти клетки отделяются друг от друга, и каждая дает начало отдельному эмбриону. Такое разделение может произойти и на несколько более поздней стадии, но надо заметить, что в процессе развития возможность подобной перестройки очень быстро утрачивается. Если исключить хромосомные случайности, все однояйцевые (монозиготные) близнецы представляют собой генетические копии друг друга. Поэтому сопоставление однояйцевых и разнояйцевых близнецов позволяет с особой ясностью отделить различия, определяемые природой, от различий, определяемых «воспитанием»: если однояйцевые близнецы растут порознь — что случается гораздо чаще, чем обычно считают, хотя и реже, чем хотелось бы врачам-генетикам, — они подвергаются воздействию совершенно разных наборов «воспитательных» стимулов, и различия между ними можно Поэтому с полной уверенностью приписать различиям воспитания в широком смысле слова. И наоборот, если разнояйцевые близнецы растут вместе, но постепенно становятся все менее похожими, можно с полным основанием считать, что различия между ними имеют генетическое происхождение. На практике {46} совершенно чистые ситуации, в которых однояйцевые близнецы с очень ранней поры росли бы отдельно или разнояйцевые близнецы — в абсолютно одинаковых условиях, могут быть реализованы чрезвычайно редко, а потому врачам-генетикам приходится прибегать к методу совпадений и несовпадений. Так, если они хотят обнаружить, в какой степени предрасположенность к диабету определяется врожденными различиями, а в какой — различиями воспитания, им следует изучить относительную частоту появления диабета у обоих членов пары как однояйцевых, так и разнояйцевых близнецов. Если совпадения у однояйцевых близнецов встречаются чаще, будет вполне логично предположить, что тут проявляется воздействие какого-то важного генетического элемента. Если же, наоборот, частота совпадений у них окажется такой же, как у разнояйцевых близнецов, возникает соблазн приписать разное предрасположение к диабету различиям не столько во врожденных факторах, сколько в факторах «воспитания».

Генетиэм — это слово, придуманное для обозначения восторженного и ошибочного использования не вполне понятых генетических принципов в ситуациях, к которым они неприложимы. Особенно закоренели в этой практике психологи, изучающие коэффициент интеллектуальности, и нельзя не упомянуть о том, что некоторые их данные касательно относительной роли «природы» и «воспитания» в различиях интеллекта — особенно у близнецов — просто подтасованы.

Генетические системы. Генетическая система данного биологического вида — это общее наименование всей совокупности механизмов, обеспечивающих и определяющих передачу генетической информации от поколения к поколению. Поэтому при описании генетической системы какого-либо вида мы должны определить присущую ему форму отношений полов, его систему выбора брачных партнеров (аутбридинг или какая-то степень инбридинга), частоту мутаций, распространенность кроссинговера и все остальные факторы, которые — возможно, изменяясь от одного вида к другому — способны воздействовать на поток генетической информации.

Ч. Д. Дарлингтону мы обязаны ясным осознанием того факта, что генетическая система организмов {47} сама может быть объектом эволюционных изменений. Следовательно, генетическая система, какова бы она ни была, — тоже дар адаптационного происхождения. Легко, например, представить себе неблагоприятное положение, в котором находится способный к самооплодотворению гермафродитный организм по сравнению со сходным организмом, который в результате эволюции стал обладателем приспособлений, обеспечивающих скрещивание неблизкородственных особей. Половой процесс. Половой процесс — это такое положение вещей, когда размножение есть совместная деятельность двух особей; каждая из них поставляет зародышевую клетку, или гамету, которые путем слияния образуют оплодотворенное яйцо, или зиготу, — с последней и начинается развитие. Половой процесс колоссально расширяет генетическую дисперсию популяции, поскольку каждая индивидуальная система генов представляет собой только одну из возможных реализаций гигантского количества (порядка 103000) комбинаций генов, представленных в сообществе свободно скрещивающихся организмов. Таким образом, благодаря половому процессу количество индивидуальных кандидатур для естественного отбора необычайно возрастает. Система, которая обычно обеспечивает перенос и смешение генов, происходящих от разных особей, представляет собой генетически определяемое разделение популяции на два пола, каждый из которых обладает взаимно дополняющими органами воспроизведения, в результате чего перекрестное оплодотворение становится неизбежным. Когда же, как это часто бывает у прикрепленных организмов, и яйцеклетку, и сперматозоиды вырабатывает одна и та же особь, гермафродит, у неё как правило, имеются специальные приспособления, обеспечивающие перекрестное оплодотворение, — какой-то механизм, гарантирующий, что яйцеклетка может быть оплодотворена только сперматозоидом иной особи. Совершенно ясно, что с генетической точки зрения самооплодотворение — это процесс самоуничтожения, обладающий всеми невыгодами инбридинга и неизбежно ведущий к полному исчезновению генетического разнообразия. Полностью развитый половой диморфизм является простейшим примером чрезвычайно важного вида полиморфизма: в этом {48} случае происходит разделение данной популяции на разные генетические типы, которые взаимно зависят друг от друга и при изоляции утрачивают функциональный смысл.

Половой процесс в той или иной форме присутствует почти на всех эволюционных уровнях, даже у бактерий. Однако у некоторых бактерий половой процесс сводится всего лишь к заражению одной бактерии нуклеиновой кислотой другой — этот парасексуальный процесс лежит в основе чрезвычайно важного явления трансформации бактерий (см. гл. 11).

Назначение полового процесса уже косвенно объяснено в предыдущей главе — обеспечивать смешение генов и тем самым колоссально расширять набор генетических систем, которые могут быть реализованы в отдельной особи.

Половые циклы. Для большинства млекопитающих характерен астральный цикл, при котором периоды половой активности у самки перемежаются периодами, когда она уклоняется от спаривания. Приматы отличаются наличием у них менструального цикла, при котором период половой активности самок точно не определен. Равен де Беер весьма остроумно предположил, что именно эта постоянная половая активность самок в сочетании с повышенной сексуальной требовательностью самцов и является одним из факторов, которые сделали возможными моногамные отношения, наблюдаемые у некоторых приматов.

Факторы, определяющие пол зародыша. Половая дифференциация, приводящая к тому, что численность обоих полов приблизительно одинакова, усиливается у млекопитающих генетическим механизмом определения пола, в котором используются два особых типа хромосом — Х-хромосома и Y-хромосома. Эти половые хромосомы имеются в клетке помимо обычных, или неполовых, хромосом — аутосом.

Особи с парой половых хромосом XY — самцы, а с парой XX — самки. Самцы в примерно равных количествах производят два типа сперматозоидов — несущие Х-хромосому и несущие Y-хромосому, а все яйцеклетки, вырабатываемые самками, если не считать редких исключений, несут только Х-хромосому. Если яйцеклетка оплодотворяется Х-несущим сперматозоидом, {49} то из нее развивается самка, а если Y-несущим, то самец. Таким образом, у млекопитающих гетерогаметным, или определяющим, является мужской пол, в то время как у птиц дело обстоит как раз наоборот. С положением гетерогаметного пола не связано никаких особых привилегий. Наоборот, оно, в частности, может способствовать проявлению того действия рецессивных генов, которое у самок было бы замаскировано их доминантными аллелями. Примером этого может служить ген, определяющий развитие гемофилии. У самцов все клетки тела несут XY-половые хромосомы, а у самок — XX. Тот факт, что женские клетки имеют, таким образом, двойные дозы тех генов, которые содержатся в Х-хромосомах, мог бы обернуться весьма скользкими последствиями для физиологической генетики, если бы одна Х-хромосома из каждой пары не оставалась без всякого проявления, т. е. фактически не выключалась бы, в половине всех клеток тела самки — процесс этот известен как лайонизация (по имени открывшей его Мэри Лайонс). Установление пола возможно благодаря тому, что в некоторых клетках тела самок при определенных условиях можно обнаружить под микроскопом дополнительную Х-хромосому (названную тельцем Барра в честь открывшего ее Мэррея Барра). Пол зародыша устанавливается по пробе амниотической жидкости, однако, несмотря на широкий размах весьма остроумных изысканий и их огромное значение для животноводства, пока еще не удалось предложить никакого метода, который позволил бы отделять сперматозоиды, создающие самцов, от сперматозоидов, создающих самок, что значительно увеличило бы вероятность получения животных какого-то одного пола.

Половое развитие. Описанный выше хромосомный механизм определения пола обеспечивает появление и развитие первичных половых признаков, т. е. соответствующих половых органов. Вторичные половые признаки, в частности формирование млечных желез у самок млекопитающих и некоторых форм поведения, — возникают благодаря действию половых гормонов, вырабатываемых тканями, которые связаны с первичными половыми органами. Можно в определенной степени добиться половой перестройки {50} организма путем введения в него значительного количества половых гормонов, принадлежащих другому полу. Подобная половая перестройка может также изменить половое поведение, так что каждый пол, по-видимому, потенциально способен на половое поведение, характерное для противоположного пола.

Для обеспечения успешного полового размножения приспособлено так много структур и функций, что любая попытка изменить что-либо по соображениям нравственности или благоразумия входит в противоречие с древним и могучим законом природы, и тем не менее закон этот должен быть изменен, если человечество хочет выжить (см. гл. 8).

Теория эволюции, определяемой естественным отбором, была выдвинута Дарвином задолго до того, как у кого-либо возникло ясное представление об истинных механизмах наследственности. К началу XX века дарвиновская теория эволюции была окружена такой всеобъемлющей объяснительной болтовней, что специалисты по естественной истории вроде Д'Арси Томпсона уже чувствовали себя из-за этого довольно неловко. В наши дни мы приписали бы эту неловкость осознанию того факта, что теория, объясняющая все, в сущности не объясняет ничего — скажем, сейчас нетрудно заметить сходство между всеобъясняющей легкостью старой формы дарвинизма, доктринами психоанализа и вульгарно-социологическими объяснениями хода истории. Тем не менее и в наши дни дарвиновская теория эволюции по-прежнему господствует в биологии с теми изменениями, которые внесли в нее менделевская генетика и концепции популяционной генетики — главным образом благодаря трудам С. Райта, Дж. Б. С. Холдейна и Р. А. Фишера, а в более практических аспектах — Феодосия Добржанского и его школы.

Изменчивость, мутация и кандидатуры на эволюцию. Кандидатуры на эволюционные изменения обеспечиваются колоссальным, практически неисчерпаемым ассортиментом генетических различий, возникающих благодаря менделевским законам расщепления и рекомбинаций. Иногда против этого выдвигается довольно наивное возражение, что порождаемые таким образом изменения представляют собой всего лишь вариации на ограниченное число тем и потому, развертываясь, по существу, в сравнительно узких пределах, не могут поставить материал, достаточный {52} для эволюционных изменений. Но такое возражение равносильно утверждению, что вряд ли можно написать что-либо новое, поскольку вся литература состоит всего лишь из вариаций ограниченного числа букв, или что вся западная музыка, несомненно, давно уже исчерпала себя, поскольку она состоит всего лишь из вариаций нескольких нот диатонической гаммы. В действительности же проза обогащается благодаря появлению новых и расширению значения старых слов, а музыка — введением нового музыкального языка, а также новых нот, например четвертей тонов. И вполне разумно было бы спросить, не существует ли аналогичного обогащения генетических вариаций, которые могли бы еще более увеличить число кандидатов на эволюцию.

Новая генетическая информация действительно возникает — благодаря процессу, известному под названием «мутация». Мутации — это случайные нарушения в генетическом материале организма, изменяющие характер передаваемой информации. Иногда их подразделяют на те, которые затрагивают отдельные гены, и те, которые затрагивают значительные по длине участки цепей ДНК и даже целые хромосомы. Но у всех мутаций есть то общее, что их информационное содержание не может конкретно направляться какими бы то ни было событиями в окружающей среде; таким образом, никакая мутация не возникает для того, чтобы удовлетворять реальные или воображаемые нужды организма или соответствовать им. Можно сказать лишь, что частота мутаций увеличивается под воздействием тех или иных условий среды, особенно под влиянием ионизирующего излучения, которое может прямо или косвенно воздействовать на ДНК, точно так же, как в рулетке, скажем, десятка выпадает тем большее число, чем чаще мы бросаем шарик, но эта частота ее выпадения не имеет никакого отношения к тому, что она приносит выигрыш или проигрыш кому-то из сидящих за столом. Несмотря на очень энергичные и не всегда очень честные попытки это опровергнуть, пока еще нет никаких оснований сомневаться в правильности утверждения, что окружающая среда не способна воздействовать «инструктивно», т. е. что она не способна запечатлевать в генетической системе живых организмов {53} конкретную генетическую информацию. Ни один человек, по-настоящему понимающий все тонкости и колоссальные объяснительные возможности любого хорошо развитого языка, не удивится тому, что мутации, кроссинговер, расщепления и рекомбинации способны поставлять богатейший материал для эволюционного процесса. Тем не менее было бы большим легкомыслием заявлять, будто мы знаем об этом все, что можно знать, и новые источники генетической информации никогда не будут найдены. Безапелляционные догматические обобщения такого рода всегда опровергались всем ходом развития науки. Однако идея о том, что генетическая информация порождается генетической же информацией, пронизывает всю современную биологию и лежит в основе наших представлений, например, о возникновении антител или о приспособляемости бактерий (см. гл. 13). Некоторые философы* еще более обобщают эту идею и распространяют тот же принцип на творческую деятельность мозга.

Естественный отбор. Чарлз Дарвин прекрасно сознавал анимистические ассоциации, связанные с термином «естественный отбор», но он, разумеется, не считал, будто природа на самом деле отбирает что-либо, словно человек, решающий, как ему поступить в том или ином случае. В своей переписке, особенно с Асой Греем, он совершенно ясно показал, что использует термин «естественный отбор» только для того, чтобы избежать утомительных повторений, которые были бы неизбежны, если бы каждый раз употреблять его полную и верную форму. Правильное изложение принципа естественного отбора выглядит примерно так (оно несколько длинновато, но зато достаточно точно):

Все люди, которые будут жить через сто лет, окажутся потомками людей, живущих сегодня, так что люди, живущие сегодня, включают сто процентов предков будущих поколений. Однако люди принадлежат к очень многочисленным и разнообразным генетическим типам, и нет никаких оснований полагать, что каждый генетический тип составит равную или {54} численно пропорциональную долю среди этих предков. Некоторые генетические типы получат непропорционально большое представительство; соответственно этому они будут, так сказать, отобраны и дадут своим обладателям дополнительный шанс оставить потомство. Это суждение, конечно, полностью ретроспективно, и приравнивание естественного отбора выживанию наиболее приспособленных представляет собой чистейшую тавтологию. Суть же этой теории заключается в том, что организмы с более высоким нетто-коэффициентом воспроизведения лучше приспособлены к своей среде, чем их менее удачливые современники. Слово «нетто» (чистый) в выражении «нетто-коэффициент воспроизведения» имеет особое значение. Даже биологи старшего поколения, которым это было бы вроде и не к лицу, жаловались, что современный дарвинизм рассматривает воздействие отбора исключительно в свете численности производимого потомства, в то время как реальные положительные или отрицательные результаты отбора выражаются в цифре, характеризующей чистую вероятность выживания и воспроизведения, т. е. шансы какого-то организма произвести на свет отпрыска, который доживет до возраста, достигнутого его родителями к моменту его появления на свет (см. гл. 8).

В процессе естественного отбора отбирается (или не отбирается) отдельный организм, но в классической формулировке популяционной генетики в качестве объекта отбора рассматриваются отдельные гены. В популяциях, в которых происходит свободное скрещивание, процессы, открытые Менделем, не влияют на частоту проявления отдельных генов. Можно считать, что эта частота остается постоянной от поколения к поколению до тех пор, пока (если сознательно употребить метафорическое выражение) какие-то внешние «силы» не вызовут изменения этой частоты. Одной из таких внешних сил является мутационное давление, которое увеличивает частоту проявления генов-мутантов, поскольку мутация генов представляет собой повторяющийся процесс, так что гены-мутанты вводятся в популяцию вновь и вновь. Вторым фактором, способным радикально изменить соотношение генов в популяции, является (первым это установил Сьюэл Райт) случай. Особенно в отношении {55} малых популяций невозможно с уверенностью утверждать, что совокупность генов, представленных в гаметах, будет точно совпадать с совокупностью генов, представленных в родительском поколении этой популяции: частота проявления одних генов может случайно увеличиться, в то время как частота проявления других может уменьшиться или даже упасть до нуля, — такие изменения называются генетическим дрейфом. Но какая бы роль ни приписывалась этим факторам, все ученые-эволюционисты согласны с тем, что активнее всего влияет на изменение частоты проявления генов естественный отбор в описанном выше смысле, т. е. более высокий нетто-коэффициент воспроизведения у носителей одних генов по сравнению с тем же коэффициентом у носителей их альтернативных, или аллельных, форм.

Определение естественного отбора через понятие более высокого нетто-коэффициента воспроизведения есть только общая количественная оценка набора генов; она ничего «е говорит о его природе или свойствах.

Представление эволюционных изменений через частоту проявления тех или иных генов — это вовсе не такая уж абстракция, как может показаться на первый взгляд; дело в том, что простая алгебраическая теорема (теорема Харди — Вейнберга) позволяет преобразовать констатацию частоты проявления генов какой-либо популяции в констатацию частоты, с которой они проявляются в гомозиготной и гетерозиготной формах. Таким образом, мы по желанию можем перейти от частоты проявления генов к определению частоты проявления целых генетических наборов.

Теорема Харди — Вейнберга. Годфри Харолд Харди (1877–1947) был одним из самых выдающихся английских математиков своего времени и во многих отношениях фигурой поистине олимпийской. Заинтересовавшись генетикой, он вскоре заметил, что менделевские законы наследственности дают возможность сформулировать что-то вроде алгебраического выражения, наиболее важной частью которого стала уже упоминавшаяся теорема Харди — Вейнберга. На первый взгляд оно кажется скучным количественным описанием распределения наследуемых генов, на {56} самом же деле имеет огромное значение для популяционной генетики, евгеники и вообще практически для любого проявления генетики.

Теорема эта примет самый простой вид, если мы будем рассматривать альтернативные гены, назвав их А и а. Для этих альтернативных генов возможны три генетических набора — два гомозиготных АА и аа и один гетерозиготный Аа. Предположим, что частота проявления А составляет р (например, 0,6), частота же (q) проявления его альтернативного гена а по необходимости составит (1–р)=0,4. Теорема Харди — Вейнберга утверждает, что в свободно скрещивающейся популяции при равной численности обоих полов с указанной частотой проявления альтернативных генов частоты проявления трех возможных комбинаций АА, аа и Аа составят следующую пропорцию:

У эволюционной теории есть одна весьма любопытная методологическая черта: иметь о ней свое мнение считает себя вправе кто угодно. «Если я действительно эволюционировал, — скажет скептик, — то уж, наверное, я вправе иметь собственное мнение о том, как я эволюционировал и из чего». На том же основании кто угодно считает себя вправе авторитетно рассуждать об образовании — разве он сам не образован?

Наиболее распространенная альтернатива точке зрения, изложенной в предыдущей главе, известна как наследование приобретенных черт.

Взгляды на эволюцию, которых на самом деле придерживался французский естествоиспытатель Жан-Пьёр-Антуан-Батист де Моне шевалье де Ламарк (1744–1829), имеют весьма косвенное отношение к тому, что ныне приписывается ему под названием ламаркизма. В основе основ современного ламаркизма лежит представление, будто конкретная генетическая информация может быть запечатлена в организме под влиянием его нужд или воздействия извне. Необходимо сразу же заметить, что пока мы не только не знаем, но, исходя из ныне известных данных (см. гл. 12 и 9), и вообразить не можем способа, с помощью которого информация могла бы попасть в нуклеиновые кислоты извне.

Для веры в ламаркизм имеется целый ряд побудительных причин — в частности, социального и психологического порядка. Социальные побуждения для принятия ламаркизма и дискредитации дарвинизма рассматривались неоднократно. Ламарк оказал определенное влияние на теоретиков французской революции: если люди рождаются равными и тем не менее становятся в конце концов столь различными, причина, конечно же, должна заключаться в том, что их индивидуальные характеры и способности сформировались {59} под влиянием воспитания, среды и собственных усилий. А если это так, то правильно и справедливо, чтобы с таким трудом завоеванные способности передались следующему поколению. И не удивительно, что эта теория одно время была принята в СССР*. Дарвинизм же, утверждающий врожденное неравенство и конкуренцию между особями, словно бы гораздо созвучнее консервативным представлениям об обществе. К этим социальным причинам следует прибавить и сильные психологические мотивы, побуждающие верить в ламаркистскую наследственность: культурная, т. е. психосоциальная, или экзосоматическая, эволюция (см. гл. 6) явно отдает ламаркизмом. Кроме того, идея, что результаты усилий человека и его физические отличия (например, мышцы у спортсмена) должны тем или иным путем передаваться его детям, прекрасно согласуется с нашим чувством справедливости. Соответственно такому взгляду кузнец с могучими руками способен не только научить своих детей кузнечному ремеслу, но и передать им некую генетическую склонность к развитию столь же могучих рук, как у него самого.

Все эти побудительные причины, а также внешнее правдоподобие такого процесса делают вполне понятным, почему защитники ламаркизма приходили в исступление, стоило кому-нибудь хотя бы осторожно намекнуть, что все строго спланированные и аккуратно проведенные эксперименты, долженствовавшие подтвердить справедливость их теории, на деле ее опровергали. То же относится и к последним твердыням инструктивной теории наследственности — «обучению» бактерий и образованию антител. При «обучении» бактерий (уже само слово звучит весьма многозначительно), как представляется, культура бактерий постепенно «выучивается» использовать новый субстрат или приобретать резистентность к действию нового антибиотика. В обоих случаях очень хочется поверить, будто особая конфигурация молекул {60} субстрата или нового антибиотика дает «информацию» для синтеза белков и в результате начинают формироваться такие ферменты, которые способны разрушать этот новый субстрат или антибиотик. На самом же деле ничего подобного не происходит: процесс «обучения» бактерий — это эволюционный процесс (см. гл. 11), сводящийся к естественному отбору форм, уже обладающих новой способностью, которая в конце концов становится свойственна всей популяции просто потому, что обладающие ею организмы начинают превалировать в числе. И в отношении антител (см. гл. 13) возникает столь же сильное побуждение верить, будто антиген «информирует» процесс синтеза антител и тем самым вызывает образование антитела, строение которого точно комплементарно строению данного антигена. Но и это мнение было все же постепенно и неохотно оставлено, и рождение «новой иммунологии», как ее назвали, фактически датируется признанием теории, которую отстаивали Ерне, Бернет, Моно и Ледерберг, — что антиген просто выявляет способность, уже ранее существовавшую у клеток, формирующих антитела. Таким образом, у «инструктивной» теории метаболических процессов не осталось в биологии больше никаких плацдармов. Имеется и еще одна, менее очевидная причина верить, будто вопреки очевидности «в ламаркизме что-то есть»; слишком уж часто выясняется, что определенная адаптация, которая могла быть вызвана прямым воздействием среды и кажется действительно им вызванной, и в самом деле «навязывается» развитием, т. е. становится частью генетической программы — некой генетической имитацией воздействия среды. Примером могут послужить особо толстая кожа наших подошв и линии на наших ладонях. В этих случаях мы почти совершенно уверены, что, не будь такая адаптация генетически запрограммирована, она возникла бы на протяжении индивидуальной жизни просто в результате правильного или неправильного упражнения конечностей: в первом случае естественно ожидать, что привычка опираться при ходьбе на подошвы ног вызовет утолщение кожи, сходное с мозолями и загрубениями, а во втором — что постоянные сгибания и разгибания создадут на ладонях линии, подобные тем, какие появляются на лицах {61} людей, которые часто улыбаются или хмурятся. Однако, хотя адаптации такого рода и соблазняют уверовать в ламаркистскую теорию наследственности, необходимо напомнить, что очень многие формы адаптации никак не могли бы возникнуть по ламаркистским рецептам; так, например, передняя часть наружной оболочки глаза — роговица — не могла приобрести свою нынешнюю чрезвычайную прочность и почти полную прозрачность в результате попыток смотреть сквозь нее, т. е. в результате упражнений Или потребности в упражнениях. Тенденцию генетических механизмов как бы заменять воздействие окружающей среды принято называть эффектом Болдуина, или генетической ассимиляцией; явление это было обнаружено в ходе многочисленных и чрезвычайно остроумных экспериментов, которые поставил Ч. Г. Уоддингтон. Я весьма обязан сэру Карлу Попперу за его новое определение эффекта Болдуина, удовлетворяющее нашу столь естественную потребность верить, что желания, труды и старания людей способны повлиять на их наследственность: все, что люди делают, чтобы упорядочить свою жизнь, чтобы создать или изменить те или иные формы социальных институтов, изменяет окружающую их среду, а тем самым и силы отбора, которые воздействуют на них. Цивилизованное поведение и сотрудничество людей действительно могут стать частью генетической программы, если возникнет общество, в котором будут преобладать взаимная поддержка и сотрудничество его членов, так что люди с хищным, агрессивным или грубо эгоистичным поведением окажутся в невыгодном положении*.

Однако вопреки всем эти соблазнам, побуждающим верить в теорию ламаркизма, только психосоциальная эволюция — тема следующей главы — составляет единственную область, в которой ламаркизм сохраняет силу; как фактор обычной органической жизни он полностью дискредитирован.

Кто не замечал, что произведения рук человеческих, используемые в качестве орудий и инструментов, в определенной степени являются продолжением человеческого тела. Применение микроскопа и телескопа наделяет человека сверхзрением, а авиация — способностью летать. Одежда выполняет некоторые из защитных функций шерстного покрова животных, а антибиотики иногда делают то, чего не могут сделать антитела. Гейгеровский счетчик снабжает человека органом чувств, аналога которого у него вообще нет, — он позволяет регистрировать, например, рентгеновское и гамма-излучение. Наименование подобных инструментов «внешними органами» или, вслед за Лоткой, «экзосоматическими органами» человечества — это не просто прихотливая метафора, потому что все сенсорные инструменты передают нам сведения через наши обычные эндосоматические органы чувств, а все механизмы и машины программируются нами либо во время работы, либо предварительно.

Совершенно ясно, что эти экзосоматические части нас самих систематически претерпевают медленные, веками длящиеся изменения, которые с полным основанием можно назвать «эволюцией» — экзосоматической эволюцией, но, конечно, при этом мы должны отдавать себе отчет в том, что эволюционно изменяется конструкция инструментов, а не они сами, разве что в совершенно необязательном фигуральном смысле слова. Параллели между экзосоматической и обычной эндосоматической эволюцией скорее забавны, нежели поучительны. Например, в обоих случаях можно, найти рудиментарные органы — вроде давно уже не выполняющих никакой функции пуговиц, которые портные упорно пришивают на обшлага пиджаков.

Другой пример, аналогичный пуговицам на обшлагах, — тенденция, автомобильных фирм вводить в {63} новейшие модели рудиментарные формы признаков, отличавших предыдущие модели этой марки. Более серьезная параллель, характерная для всех обновительных изменений вообще, заключается в том, что эволюционные изменения, возникающие в таких наших экзосоматических органах, как велосипеды и автомобили, не происходят одновременно во всей популяции, но появляются сначала у ограниченного числа ее членов и лишь затем распространяются на всю популяцию, становясь благодаря своей экономической приспособленности ее общей и превалирующей чертой. Движущей силой в такой параллели с эндосоматической эволюцией является, естественно, спрос. Тем не менее параллель с эволюцией популяции живых организмов достаточно очевидна.

Различия между экзосоматической и эндосоматической эволюциями. Если черты сходства между этими двумя формами эволюции кое в чем поучительны (но чаще всего только забавны), то различия между ними чрезвычайно важны.

1. В то время как обычная органическая эволюция осуществляется благодаря действию какого-то генетического механизма, экзосоматическая эволюция возможна лишь благодаря передаче информации от одного поколения к другому по негенетическим каналам. Абсолютно господствующее положение среди этих негенетических каналов занимает язык — несомненно, наиболее важный и исключительный дар из всех, какими только обладает человек*. Возможно, именно потому, что тонкостью, гибкостью и способностью передавать информацию язык превосходит генетический механизм, экзосоматическая эволюция и оказывается гораздо более быстродействующим и мощным фактором изменчивости (по крайней мере в человечески? популяциях), чем обычная органическая эволюция. Эта важнейшая роль языка как связующего звена между поколениями приводит к тому, что экзосоматическую эволюцию часто называют {64} культурной, или психосоциальной, эволюцией. Такие термины не столь удовлетворительны, как менее обязывающие экзосоматическая либо экзогенетическая эволюция — культурная эволюция легко может быть понята не как эволюция, в которой культура является одним из факторов, а как эволюция самой культуры.

2. Процесс экзосоматической эволюции носит ламаркистский характер: дети горцев вовсе не рождаются с одной ногой чуть длиннее, чем другая, как утверждал бы ламаркизм в своей ныне отброшенной форме, но, если родители обучают своих детей умению ходить по горам, сходный результат достигается экзогенетическим путем. Совершенно ясно, что для сохранения цивилизации необходима передача от поколения к поколению не только знаний и методов, но равным образом произведений искусства и других творений разума и духа, а также всей накопленной мудрости жизни.

3. Если взять коробку и разделить ее пополам перегородкой с единственным отверстием такой величины, что сквозь него может пройти одновременно только одна молекула, можно развлечения ради представить себе, как все молекулы. соберутся в одной ее половине; и мы тут же сообразим, что это не происходит повседневно только из-за чрезвычайно малой вероятности подобного явления. В таком же духе можно взвесить и идею об обратимости обычной эндосоматической эволюции. Для этого нам требуется только поменять на обратные все знаки при действовавших до сих пор силах отбора и повернуть вспять или аннулировать все мутации и рекомбинации генов, которые как раз и создали наиболее подходящую кандидатуру для обратных эволюционных изменений. Разумеется, подобное совпадение обстоятельств тоже может считаться до смешного невероятным. Но вот экзосоматическая эволюция вполне может оказаться обратимой — для этого нужно только, чтобы произошел полный разрыв культурных связей между поколениями: не одно лишь сожжение книг, но исчезновение всего, что создано {65} человеком, в том числе проявлений всех культурных институтов человечества. Некоторые из наиболее отвратительных тираний, чьими жертвами оказывались люди в последние несколько десятилетий, сделали кое-какие шаги в этом направлении. Следует заметить, что самое чудовищное зло, причиняемое геноцидом, заключается не только в разрушении различных культурных традиций, но и в уничтожении того, что никогда уже не сможет быть восстановлено, — различных генетических наборов. Можно ли не порадоваться силе и устойчивости человеческого духа, успешно перенесшего в текущем столетии ужасающие удары двух мировых войн? Связи между поколениями, устанавливаемые родительскими заботами и воспитанием, без сомнения, неимоверно крепки. Но обратимость экзосоматической эволюции показывает, что возможность возврата к полному варварству нельзя отбросить просто как плод болезненного воображения, хотя обе ведущие политические партии в нашей стране и пугают нас тем, что подобная судьба окажется неизбежной, если мы будем голосовать за соперничающую партию*.

Попперовский «третий мир». Попперовский «третий мир», описанный им в книге «Объективное знание (эволюционный подход)»**, — это удобное обозначение того, что передается от поколения к поколению в процессе экзосоматического наследования, или психосоциальной эволюции. Его «третий мир» включает все, так сказать, овеществленные гипотезы, экспериментальной проверкой которых служит их техническая реализация***.

Экзосоматическая эволюция являет собой великое эволюционное нововведение человечества — этому процессу мы обязаны и нашим биологическим превосходством, и нашими надеждами на будущий прогресс.

Евгеника — это социальная ветвь генетики. Сам термин был придуман английским психологом и антропологом Фрэнсисом Гальтоном (1822–1911), который объяснил его следующим образом:

Евгеника — это наука, которая изучает все влияния, улучшающие наследственные качества той или иной расы, а также то, что развивает их к наибольшей ее выгоде.

Человеку свойственны жалость и другие добрые чувства; он, кроме того, обладает способностью предупреждать многие виды страданий. Я полагаю, что вполне в его возможностях заменить естественный отбор иным процессом, более милосердным и не менее эффективным. Именно такова цель евгеники.

Подобные утверждения выглядят достойными, гуманными и разумными, но при более внимательном изучении писаний Гальтона в них обнаруживается весьма зловещая черта: он высокомерно издевается над попытками самоусовершенствования, предпринимаемыми людьми, якобы генетически лишенными способности руководить, и, выдвигая идею, будто человечеству следует продолжать себя только через тех своих членов, которые наиболее одарены от природы (в противоположность воспитанию), без обиняков заявляет, что если менее одаренные будут настаивать на продолжении своего рода, то они злоупотребят правом на мягкое обращение с ними.

Такие высказывания читать очень неприятно, и именно из-за них возникло отрицательное отношение к евгенике. Подобная евгеника, безоговорочно настаивающая на том, что именно сумма генов определяет, {67} чем является и чем не является каждый данный человек, имеет отчетливо политический подтекст, поскольку философская формула твердолобых консерваторов гласит, что только кровь полностью определяет способности человека, его судьбу и достоинства; аналогично этому политический характер имеет и утверждение — если все люди рождаются одинаковыми, каждый человек становится тем, что может из него сделать воспитание и среда*.

Поскольку оба эти взгляда с чисто биологической точки зрения неверны, вполне естественно, что, вступая в обсуждение евгеники, биологи ходят на цыпочках.

И это очень жаль, так как многие реальные генетические опасности остаются нераспознанными только потому, что биологи стараются не высказывать своего мнения о нынешнем положении вещей в евгенике. А между тем три вопроса в ней особенно важны и безотлагательно требуют хотя бы приблизительных ответов:

1. Обязательно ли прогресс медицины и развитие общественного здравоохранения ведут к ухудшению генов?

2. Можно ли что-либо сделать для уменьшения тяжести течения или угрозы наследственных заболеваний?

3. Возможно ли улучшить генофонд человечества с помощью методов, морально приемлемых в рамках такого общества, в котором человеческому разнообразию позволяется расцветать самым пышным цветом, а разногласия и споры не только не подавляются, но считаются движущими силами социального прогресса?

Ответом на третий вопрос, в котором заключается программа так называемой позитивной евгеники, будет совершенно категорическое НЕТ: подобный проект ни генетически, ни политически не выполним*. Поэтому больше мы его рассматривать не будем.

Первый вопрос политически и экономически {68} наиболее важен для любой страны, в которой имеется государственная служба здравоохранения, т. е. в которой расходы по здравоохранению раскладываются на все население, включая и здоровых.

Ответ на него зависит от того, существует или нет генетический элемент в предрасположенности к болезни и в способности поддаваться лечению. Известно, что в ряде болезней такой элемент присутствует, и ни об одной нельзя с уверенностью сказать, что такого элемента в ней нет, а потому можно считать, что первый вопрос приложим ко всем болезням. И ответ на него связан с серьезными экономическими проблемами. Совершенно ясно, что сохранение относительно неприспособленных генотипов создаст тенденцию к увеличению или, во всяком случае, к сохранению их доли в популяции. Так, если больные диабетом будут благодаря медицинской помощи оставаться в живых и даже более или менее приближаться по состоянию здоровья к норме (как это и должно быть), то те элементы их набора генов, которые, возможно, способствовали заболеванию, будут распространяться в популяции все шире.

Тем не менее и гуманность, и наши собственные интересы обязывают нас делать все возможное для облегчения диабета. Это настолько само собой разумеется, что вообще не подлежало бы обсуждению, если бы не возродившееся в последнее время подобие медицинского луддизма, полностью отвергающее весь аппарат современной терапии, который якобы обесчеловечивает нас и все более увеличивает нашу зависимость от машин. Кроме того, некоторые люди считают (хотя мало у кого хватает смелости заявить это открыто), что любое лечение болезни представляет собой непрошеное вмешательство в действие божьей воли или естественного отбора. Другой коварный аргумент против государственного здравоохранения характерен для теории «болезни — воздаяния», которая до сих пор еще бытует в некоторых районах США: если болезнь — это воздаяние за грехи, значит, государственная служба здравоохранения — это глубоко безбожная государственная кампания, имеющая своей целью воспрепятствовать искуплению грехов.

Такие аргументы детально рассматривать незачем. Вполне достаточно просто спросить себя, что скорее {69} нас обесчеловечит: зависимость от аппарата терапии или равнодушие к человеческим страданиям?

Тем не менее очень важно полностью отдавать себе отчет в экономических последствиях уменьшения бремени вредных генов, уже возникших в человеческой популяции. Дело в том, что генетическое бремя превращается в тяжелое экономическое бремя, которое будет становиться все тяжелее. Но, возможно, мы должны этому радоваться: ведь подавляющее большинство людей считает, что жизнь стоит любой цены. Кроме того, здравоохранение в масштабе всей страны вовсе не уменьшает приспособленности в том специальном смысле, который был объяснен выше; оно создает условия, при которых наборы генов больше не наносят серьезного ущерба приспособленности их носителей в смысле возможности стать предками будущих популяций. К сожалению, за здоровый генофонд, как и за любой другой элемент окружающей нас среды, надо платить — и платить очень дорого.

Мы можем быть совершенно уверены, что на вопрос: «Обязательно ли прогресс медицины и развитие общественного здравоохранения ведут к ухудшению генов?» — ответ будет: «Нет, отнюдь не обязательно». Сообщения исторических хроник о чуме и о других смертоносных пандемических инфекционных заболеваниях в сочетании даже с самыми краткими оценками уровня смертности в Лондоне или Нью-Йорке середины прошлого века подтверждают мнение Дж. Б. С. Холдейна, что инфекционные заболевания — это самая мощная сила отбора из всех, которые когда-либо воздействовали на человечество. Однако, как будет показано ниже, определенная степень врожденной невосприимчивости к инфекционным болезням иногда возникает благодаря генетическим фокусам или причудам обмена веществ, которые были бы явно невыгодны в условиях среды, не подвергающей людей опасности заболевания. В подобной ситуации явно невыгодно быть заранее генетически вооруженным против несуществующей опасности. Сейчас, после исследований, начатых Холдейном и продолженных Аллисоном и другими, мы знаем, что некоторые формы генетических отклонений постоянно сохраняются в той или иной популяции, так как обеспечивают защиту против определенных инфекционных {70} заболеваний. Например, теперь уже совершенно ясно, что частую встречаемость серповидноклеточной анемии у жителей Западной Африки и анемии Кулея (большой талассемии) и малой талассемии среди жителей Средиземноморского бассейна следует приписать той скромной защите, которую они обеспечивают против малярии.

Особенно поучительна ситуация с серповидноклеточной анемией. Если ген, трансформирующий нормальный гемоглобин в ненормальный его вариант, гемоглобин S, унаследовав от одного родителя, возникающий при этом гетерозиготный индивидуум страдает легкой неполноценностью — наличием характерных серповидных эритроцитов: в условиях кислородного голодания красные кровяные клетки спадаются, принимая форму полумесяца или серпа. Будь это единственная генетическая цена, которую приходилось бы платить за определенную степень невосприимчивости к малярии, оно того стоило бы, однако в действительности генетическое бремя гораздо тяжелее: если у двоих носителей «характерных серповидных эритроцитов» родятся дети, то, согласно менделевским законам наследственности, примерно четверть этих детей будут нормальными, половина детей окажутся носителями этой болезни, а еще одна четверть станут гомозиготными жертвами серповидноклеточной анемии, почти всегда смертельной. Тем не менее гетерозиготные индивидуумы — носители характерных серповидных эритроцитов — в значительной степени невосприимчивы к малярии: поскольку это более чем перевешивает ущерб, причиняемый гибелью гомозиготных индивидуумов от серповидноклеточной анемии, вредные гены продолжают сохраняться.

Очень нелегко извлечь мораль из такого довольно-таки безнравственного баланса, но если это все же нужно сделать, то мораль получится такая: если бы удалось искоренить малярию, гемоглобин S и связанный с ним ген постепенно исчезли бы, как это, кажется, и происходит сейчас в южных штатах США*. {71} А если исчезнет серповидный гемоглобин, то исчезнет и серповидноклеточная анемия. Значит, искоренение малярии в конечном счете приведет к улучшению генофонда, из чего следует, что прогресс медицины и развитие общественного здравоохранения отнюдь не обязательно приведут к ухудшению генов.

Эта ситуация, возможно, нетипична, но в общем нет никаких оснований полагать, что врожденная невосприимчивость к инфекционным заболеваниям выгодна или полезна в какой бы то ни было среде, кроме той, в которой данная болезнь широко распространена. Предварительная генетическая защита против несуществующих (или более не существующих) случайностей ставит нас в положение домохозяина, который разоряется, выплачивая огромные страховые взносы против не угрожающих ему опасностей.

Негативная евгеника. Теперь мы обратимся ко второму из поставленных выше вопросов: можно ли что-либо сделать для уменьшения тяжести течения или угрозы наследственных заболеваний? О позитивной евгенике можно сказать, что она питала честолюбивые замыслы создать высшую форму человека — замыслы, обреченные на неудачу вследствие нашего незнания как точных генетических характеристик тех результатов, к которым должен был бы привести этот процесс, так и путей их осуществления.

Негативная евгеника ставит перед собой не столь честолюбивые, но в то же время гораздо более реальные задачи — уменьшить и по возможности исправить нарушения, вызываемые вредными генами или комбинациями генов. Но и здесь, увы, невежество об руку с неосмысленной благожелательностью выдвигали нелепые и бесчеловечные предложения. Одно из таких предложений (скандинавского происхождения) получило в свое время известность в Англии из-за деятельности некоего общества, созданного для пропаганды евгеники и призывавшего стерилизовать умственно неполноценных людей, чтобы положить таким образом конец распространению генов, повинных в их несчастном положении. При более внимательном рассмотрении выясняется, что их аргументы основывались на допущении, будто умственная неполноценность вызывается сочетанием единственной пары {72} рецессивных генов, которые мы для простоты обозначим d, чтобы отличить их от нормальных генов Dt так что генотип умственно неполноценного человека получит обозначение dd. Теорема Харди — Вейнберга показывает, насколько неразумны такие рекомендации: если люди, умственная отсталость которых объясняется этой причиной, появляются в данной популяции с частотой 1:10 000, следовательно, частота проявления гена, предположительно вызывающего это состояние, составляет 1:100, а доля его генетических носителей, гетерозиготных индивидуумов Dd, достигает 1:50. Если бы кто-то решил стерилизовать пятидесятую долю населения, получилась бы настоящая Варфоломеевская ночь — даже предполагая возможным точное определение носителей этих генов, которое гарантировало бы, что под нож попадут только они. В организмах самих умственно неполноценных заключена лишь очень малая доля гонимых генов, а потому их-то стерилизовать было бы уже совершенно бессмысленно.

Вопреки подобным вывихам мы подчеркиваем, что рационально обоснованные и гуманные процедуры в области негативной евгеники возможны, и, следовательно, имеет смысл кратко описать формы, которые они могли бы принять.

Хромосомные отклонения, вроде тех, которые вызывают появление болезни Дауна, синдромов Клайнфельтера и Тернера*, представляют собой результат случайных хромосомных аномалий неизвестного происхождения и потому неизлечимы. Болезнь Дауна вызывается наличием лишней хромосомы в 21-й паре (так называемая трисомия 21). Частота появления этой болезни стремительно возрастает с увеличением возраста рожениц и может снизиться в данной популяции — что и происходит сейчас, — если мода и отношение общества будут благоприятствовать раннему материнству. Когда беременеет относительно пожилая женщина, врач нередко рекомендует ей сделать амниопробу — по взятой капле амниотической жидкости определяется хромосомный набор клеток эмбриона. {73} Если у него обнаруживаются значительные хромосомные аномалии, мать может предпочесть прерывание беременности рождению даже, возможно, очень желанного ребенка, который обречен на тяжелую неполноценность. Решение родителей, естественно, зависит от их взглядов, положения семьи, стиля жизни, религиозных верований, а потому общие рекомендации, как поступать в подобных случаях, дать невозможно.

Доминантные нарушения проявляются даже в том случае, если вызывающий их ген унаследован только от одного родителя; иначе говоря, и в гомозиготном, и в гетерозиготном положении. Если такое нарушение несет с собой смерть или губительно сказывается еще в раннем возрасте, то оно генетически самоисправляется и частота его проявления в популяции определяется исключительно частотой, с которой вредный ген вновь и вновь вводится в эту популяцию повторными мутациями. Но особенно тяжелые проблемы возникают в том случае, когда действие вредного гена проявляется в среднем или более позднем возрасте — ведь естественный отбор бессилен удалить этот ген у уже родившегося ребенка. Если не считать мутаций, большинство людей, заболевающих такими болезнями — в том числе хореей Хантингтона и одной из форм кишечных полипов, ведущей к раку, — это дети гетерозиготных индивидуумов, которые сами заболели уже после того, как произвели их на свет. Обозначим в этом случае вредный ген через D, а его нормальный аллель через d; тогда у больных, как правило, наличествует сочетание Dd. Следовательно, около половины детей носителей таких сочетаний заболевают этой болезнью, и все их дети будут жить под ее постоянной угрозой. При таких обстоятельствах милосердие требует, чтобы носители подобных генов отказались иметь детей. В равной степени, хотя и по несколько иным генетическим причинам, это относится и к предполагаемым носителям связанного с полом рецессивного гена, вызывающего гемофилию — болезнь, при которой резко ухудшается свертываемость крови. Как правило, заболевают ею мужчины, а носителями гена являются женщины. В среднем половина сыновей у женщин-носительниц этого гена будут страдать кровоточивостью, а половина {74} ее дочерей станут его носительницами. Не говоря уж о вполне явных опасностях (даже ничтожная операция, вроде удаления зуба, грозит тяжелейшим» последствиями), гемофилики страдают от сильных болей из-за попадания крови в суставы. С человечества было бы снято тяжелое бремя страданий, если бы женщины, история семьи которых заставляет заподозрить в них носительниц гена гемофилии, добровольно отказались от материнства, хотя такое решение просто разгромило бы европейские королевские фамилии, как показал Дж. Б. С. Холдейн в своем блистательном очерке «Королевская кровь» («Дейли уоркер», конец 30-х гг. нашего столетия).

Рецессивные нарушения проявляются только в том случае, если вызывающие их гены унаследованы от обоих родителей. Та небольшая, но быстро растущая часть таких нарушений, в которой удается выявить их носителей, поддается евгеническому контролю. Хотя эти нарушения у отдельных индивидуумов встречаются редко, в совокупности они все же составляют многочисленную и важную категорию, включающую некоторые тяжелые врожденные нарушения способности усваивать питательные вещества (фенилкетонурию и галактоземию). У большинства явно страдающих этими расстройствами людей носителями вредного гена были оба родителя, и в свою очередь примерно четверть их детей будут страдать этим нарушением, а половина станут его носителями. Чтобы проиллюстрировать в такой ситуации возможность евгенического контроля, пути которого впервые наметил Холдейн, рассмотрим «рецессивную болезнь», проявляющуюся в данной популяции с частотой 1:40 000. В этом случае частота проявления вызывающего его гена составит 1:200, а доля его носителей — 1:100. Евгенический контроль зависит от возможности определения носителей. Наиболее явные случаи заболевания могут быть устранены за одно поколение, если после установления носителей одного и того же вредного гена им посоветуют не вступать в брак друг с другом или по крайней мере не иметь друг от друга детей. Отдельный носитель (1 из 100 человек) такого гена должен был бы выбрать себе пару среди остальных 99, из которых лишь очень немногие особи были бы отведены как носители какого-либо {75} другого вредного гена, также имеющегося у предполагаемого супруга.

Изложенное здесь предложение сводится к тому, чтобы носителям одного и того же вредного рецессивного гена, если их удастся выявить, рекомендовали не иметь детей или чтобы их предупреждали о последствиях — о том, что примерно 25 % их детей будут страдать болезнью, для которой этот ген характерен. Некий видный антрополог столь неверно понял наше предложение, что заявил, будто мы рекомендуем, чтобы всем носителям вредных рецессивных генов вообще воспрепятствовали вступать в брак или иметь детей, хотя такой запрет неизбежно свел бы воспроизведение человечества к нулю, ибо каждый из нас носит в себе несколько вредных рецессивных генов. Люди, по своему характеру склонные считать себя жертвами заговора, преимущественно состряпанного учеными, без сомнения, усмотрят в этом предложении совершенно недопустимое вмешательство в права человека. Но вряд ли те пары, которых это касается, побоятся стать жертвами подобного заговора. Хорошо известно, что в прошлом такие пары нередко разрывали помолвку, так как резус-фактор крови у будущего мужа оказывался положительным, а у жены — отрицательным, хотя подобная предосторожность совершенно не нужна, поскольку гемолитическая болезнь новорожденных не является обязательным следствием такого союза: несовпадение резус-фактора — это необходимое, но еще не достаточное ее условие. Да и в любом случае такое заболевание можно предотвратить.

Софизм «Бетховен». Здесь мы хотели бы рассмотреть правильность одного из аргументов против форм радикальной евгеники, которые включают принудительное прерывание беременности. Название свое этот софизм получил от той особой формы, в которую Морис Баринг облек свой аргумент, следующим образом пересказанный затем членом парламента Норманом Сент-Джоном Стивесом:

Один врач спрашивает другого: «Я хотел бы знать ваше мнение, стоило ли прерывать беременность. Отец — сифилитик, мать болела туберкулезом. Из их четырех детей один родился слепым, другой умер во младенчестве, третий {76} оказался глухонемым, а четвертый заболел туберкулезом. Как бы вы поступили?» — «Я бы прервал беременность». «И убили бы Бетховена»*.

Рассуждение, содержащееся в этом аргументе, на редкость неверно: если только не будет доказано, что существует причинная связь между туберкулезом матери, сифилисом отца и рождением музыкального гения, такой аборт может лишить мир очередного Бетховена не больше, чем любое целомудренное воздержание от полового акта или даже обычная менструация у женщины — ведь по обеим этим причинам мир может лишиться того набора генов, который определяет развитие музыкального гения.

Короче говоря, проблемы евгеники, бесспорно, существуют, и они требуют серьезного рассмотрения и — если возможно — решения. Однако любое предложение необходимо тщательно взвешивать с политической, экономической и гуманистической точек зрения.

В Англии демографией занимается не Лондонское королевское общество, а Британская академия, т. е. ее относят не к естественным, а к гуманитарным наукам. Демографию можно рассматривать либо как самую «математическую» из всех бихевиористских наук, либо как раздел прикладной математики, который в значительной степени пересекается с социологией. Выше уже говорилось о том, что некоторые основные демографические концепции составляют существенную часть генетической теории эволюции, определяемой естественным отбором. Демография изучает структуру и рост народонаселения. Никакая естественная популяция не может быть достаточно полно охарактеризована с помощью только ее численности: она, кроме того, обладает структурой как в пространстве (особым распределением по среде обитания), так и во времени (распределением ее членов по различным возрастным группам: столько-то в возрасте размножения, столько-то его не достигли, столько-то из него уже вышли и т. д.).

В любой растущей системе, в которой продукты воспроизводства сами способны к воспроизводству (т. е. в том теоретическом стандарте, от которого реальные случаи роста постоянно отклоняются), популяция увеличивается экспоненциально, или в геометрической прогрессии, возрастая за каждый отрезок времени в равное количество раз — так сказать, «со сложными процентами», а не на равную величину, что представляло бы собой только «простые проценты». Показывая рост популяции графически, обычно принято чертить логарифмическую кривую изменения величины (численности) популяции во времени. Это делается потому, что в логарифмической шкале в отличие от обычной линейной шкалы сложение отрезков {78} выражает умножение соответствующих им величин; в простейшем случае роста с фиксированным размером сложных процентов (экспоненциального) график зависимости роста популяции от времени в логарифмическом масштабе представляет собой прямую линию. Само собой разумеется, что реальная популяция может расти в геометрической прогрессии лишь относительно короткий срок и что экспоненциальный рост в реальной жизни происходит — и то очень недолго — только у популяции бактерий, растущих в питательной среде, из которой непрерывно удаляются продукты их жизнедеятельности. В реальной жизни рост любой популяции по необходимости ограничивается одним или многими факторами, зависящими от ее плотности, т. е. одним или многими факторами, действие которых усиливается по мере роста популяции. Поборников трезвости, например, может порадовать тот факт, что у популяции таких простых организмов, как дрожжи, одним из подобных факторов является накопление алкоголя, другим, конечно, — недостаток пищи и нехватка Lebensraum*.

Материалы, с которыми работает демограф, это (а) данные переписей и (б) данные о рождении и смерти**. Именно эти последние дают ученому возможность превратить неподвижную картину, рисуемую переписью, в киноленту, которая позволяет ему делать определенные предсказания о будущем. Предсказания относительно будущей численности населения приобрели особую важность в наше время, главным образом в последние тридцать — сорок лет. По этой причине от демографов недавнего прошлого ждали статистических таблиц, составленных по одному какому-то критерию, который отражал бы меру репродуктивной жизненной силы популяции, — это похоже на попытки измерить температуру популяции для определения состояния ее здоровья. К предполагаемым мерам репродуктивной жизненной силы относятся нетто-коэффициент воспроизведения (уже рассмотренный нами в разделе о теории эволюции) {79} и очень сходный с ним мальтузианский параметр — термин этот придуман А, Дж. Лоткой и заимствован без указания источника Р. А. Фишером в его трактате «Генетическая теория естественного отбора» (The Genetical Theory of Natural Selection)*. Такие показатели являются мерами рождаемости, которая должным образом соотносится со смертностью, ибо недостаточно оценить или предсказать шансы на то, что у женщины родится дочь, необходимо еще и выяснить, каковы шансы этой дочери вырасти и дожить до того возраста, в котором мать родила ее. Нетто-коэффициент воспроизведения по сути представляет собой соотношение числа родившихся живыми детей в последовательных поколениях, обычно, но не обязательно оцениваемое только с учетом женской популяции. «Мальтузианский параметр» — это тоже условная величина, показывающая превалирующую скорость роста популяции при постоянной величине сложных процентов.

В наши дни демографы рассматривают все подобные измерения репродуктивной жизненной силы популяции, производимые по одному только параметру, как неоправданное упрощение. Для более или менее приемлемой оценки возможной численности будущей популяции необходимо знать ее распределение по возрастным группам, скорость воспроизведения членов разных возрастных групп и, конечно, показатель смертности в каждой из этих групп*. Характерный для данной популяции показатель смертности, или «значение смертности», — это число умерших в каждом возрастном интервале (например, от 60 до 61 года), выраженное в виде доли от числа живых к началу этого периода. Современные демографы {80} отказались от идеи единого критерия для определения репродуктивной жизненной силы популяции. Сейчас, чтобы получить предсказание численности будущей популяции, используются более тонкие методы.

Таблица смертности и средней продолжительности жизни. Составление таблиц смертности — это основа основ страховой статистики. Чтобы понять, как составляется такая таблица, лучше всего представить себе, что тысяча, или сто тысяч, или любое другое большое круглое число людей или иных организмов (когорта) в момент рождения тем или иным способом отмечаются, после чего за ними наблюдают на протяжении всей их жизни, записывая возраст смерти каждого вплоть до смерти последнего из них. Таким образом, таблица начинается с какого-то круглого числа (например, 100 000) и кончается нулем. Из этой таблицы можно непосредственно получить показатель смертности для данной возрастной группы, так как она прямо дает долю умерших за каждый данный год или период жизни, благодаря чему можно вычислить необходимую страховую сумму для определенного возраста — например, число умерших между 40 и 45 годами жизни выражается в виде доли от числа тех, кто был жив в 40 лет. Степень смертности ниже всего в возрасте от 13 до 15 лет (с точки зрения страхователя это самое лучшее время жизни), однако она относительно высока у новорожденных и в раннем младенчестве и, естественно, повышается с дальнейшим течением жизни.

Другая важная и поучительная статистическая величина, которую можно прямо получить из таблицы смертности, — это средняя вероятная продолжительность жизни. О любом новорожденном ребенке, да, собственно, и о человеке любого возраста, можно спросить: «На какую продолжительность жизни может он в среднем рассчитывать?» Средняя вероятная продолжительность жизни новорожденного — это цифра, которая широко цитируется в тех сравнительно немногих странах, где существует необходимая информация, и нередко используется как показатель национального процветания или прогресса. В этом есть определенный смысл — ведь главной причиной постепенного роста средней вероятной продолжительности жизни новорожденного в промышленно развитых {81} странах за последнее столетие было прежде всего уменьшение детской смертности. Таким образом, если считать среднюю вероятную продолжительность жизни мерой чего-либо, то ее можно принять как меру успеха, достигнутого в борьбе с инфекционными заболеваниями. Связь между демографией и популяционной генетикой становится ясной, если учесть, что генетический состав когорты индивидуумов, рассматриваемый как целое, меняется на протяжении жизни этого поколения, т. е. что набор генов поколения, приближающегося к концу своей жизни, не может быть точно таким же, каким он был в момент первого составления таблицы смертности, поскольку здесь существенную роль играют наследственные различия в уязвимости для опасностей всех видов.

Анализ поколения в приложении к исследованию рождаемости. Сила анализа когорты при изучении смертности заключается в том, что единица таблицы смертности обладает реальной биологической значимостью — это индивидуальная жизнь. То же относится и к исследованию рождаемости методом когорт. Вместо изучения плодовитости женщин «в горизонтальном разрезе», по цифрам в различных возрастах, метод анализа, предложенный Д. Глассом и Дж. Хаджнелом, основывается на реальной плодовитости определенного поколения женщин, начиная с достижения ими возраста деторождения и до его окончания. Таким путем можно получить некоторое представление об изменениях сроков создания семьи. Для предсказания будущего чрезвычайно важной статистической цифрой является среднее число членов семьи, и именно ради предсказания этой величины в грядущем так важно знать структуру семьи.

Биологические принципы популяционного контроля. По исторической случайности принципы естественного отбора чаще всего преподаются юным студентам в форме следующего силлогизма:

1. Организмы производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое.

2. Лишь ничтожная часть этих потомков доживает до возраста размножения.

3. Естественный отбор должен действовать так, чтобы сохранять те организмы, которые наиболее приспособлены к выживанию. {82}

Первая посылка этого силлогизма содержит грубую ошибку. Организмы не производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое. Во всех случаях, когда была точно изучена корреляция между рождаемостью и смертностью, выяснилось, что организмы производят примерно такое количество потомков, какое необходимо для обеспечения их выживания. В этой связи наиболее тщательным было исследование гнездящихся птиц, проведенное Дэвидом Лэком. Гнездящиеся птицы откладывают определенное число яиц (кладку), и нет никаких сомнений, что число это регулируется естественным отбором: будь их меньше — снизились бы шансы на выживание вида, а будь их больше — мать могла бы не выдержать создавшихся физиологических нагрузок. Величина каждой конкретной кладки, вероятно, представляет собой компромисс между этими двумя факторами. Таким образом, предполагать неограниченный рост популяции, как это сделано в первой посылке, значило бы сочетать вполне реальный уровень рождаемости с вполне воображаемым уровнем смертности. Численность всех популяций, как это было объяснено выше, ограничивается факторами, зависящими от их плотности. И конечно, в человеческой популяции эти факторы включают, к сожалению, главные источники человеческих страданий, такие, как гибель от голода и инфекционных заболеваний. Поэтому необходимо ограничивать рост человеческих популяций настолько, чтобы они не становились жертвами таких бедствий. Как хорошо известно, нынешняя ситуация характеризуется снижением смертности без пропорционального уменьшения рождаемости, и может показаться, будто действительно возникает положение, постулируемое в приведенном выше мальтузианском силлогизме. Хотя главные препятствия на пути осуществления контроля над рождаемостью определяются воспитанием или носят административный характер, имеются также и биологические препятствия; суммируя их, можно сказать, что существует как бы физиологический заговор против принятия эффективных мер контроля над рождаемостью. Никакое поведение не имеет столь глубоких биологических корней, как репродуктивное, и биологические «силы», так мощно содействующие плодовитости {83} и размножению, подавить очень нелегко; тем не менее проблема эта разрешима, и, к счастью, ни одного из занятых ею ученых не запугало нелепое обвинение, будто их работы выдают, так сказать, их ненависть к природе.

В промежутках между «призывами» к улучшению нашего образа жизни разные общественные деятели призывают стабилизировать численность населения на той или иной цифре, которая представляется им желательной с политической точки зрения. Такие общественные деятели явно не имеют ни малейшего представления о чрезвычайной трудности или даже — исключая случаи подлинной тирании — полной невозможности стабилизировать численность населения на какой-то заранее заданной цифре с помощью демографических методов.

Правда, можно принять меры, которые удерживали бы популяцию в определенных пределах, но это, конечно, меры политические, а не биологические. Они могут, например, вылиться в финансовое или моральное поощрение возникновения семей побольше или же, наоборот, поменьше, но в любом случае важно отметить, что численность населения зависит от таких неуловимых и непредсказуемых факторов, как мода на определенную численность семьи или на формы ее создания. Разумеется, на такую моду могут сильно воздействовать политические, религиозные, а также экономические и просто продиктованные благоразумием соображения.

Широкое распространение получила идея, будто стоит всем супружеским парам ограничиться двумя детьми, и популяция станет стабильной. Это предложение обладает той обманчивой внешностью здравомыслия, которая почти всегда оказывается симптомом какой-либо логической ошибки. Беда в том, что такой лозунг («Двое детей!») никак не учитывает ни смертности, ни бесплодия — двух чрезвычайно важных факторов репродуктивной жизненной силы популяции.

История о том, будто время от времени колонии леммингов очертя голову кидаются с обрыва, чтобы погибнуть в пучине морской, относится к числу тех, которые черпают свое правдоподобие в глубокой убежденности рассказчика, заставляющей забывать {84} тот факт, что такой рассказчик обязательно ссылается на свидетельство кого-то другого. Биологическое развитие таких массовых самоубийств почти совершенно невероятно, и доказательства, что они происходят на самом деле, далеко не убедительны. Все подобные истории признаны теперь очередным биологическим мифом. Эволюционное развитие альтруистического поведения ставит перед учеными массу головоломных проблем, и труднее всего объяснить развитие такой формы альтруизма, при которой ген, предположительно ее вызывающий, гибнет вместе со своим носителем в демографическом подобии аутодафе. В природе численность животных регулируется «непреодолимой силой» — голодом, а также гибелью их от хищников и инфекционных заболеваний, в течение же длительных периодов воздействием естественного отбора на рождаемость. Если бы ограничение размеров семьи практиковалось людьми на протяжении десятков поколений, их плодовитость могла бы снизиться, так как очень плодовитый индивидуум больше не имел бы преимущества в отборе перед более благоразумным. Если бы такое снижение продолжалось, мы могли бы счесть его результатом естественного и весьма благоприятного эволюционного процесса, который привел бы рождаемость на уровень, соответствующий нашей значительно уменьшившейся смертности: такая эволюционная адаптация была бы сравнима с той, которая происходит у других видов, на чью плодовитость влияет естественный отбор.

В разделе о принципах популяционного контроля было выражено сильнейшее сомнение относительно справедливости большой посылки мальтузианского силлогизма — той, которая утверждает, будто организмы производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое. С точно таким же сомнением следует отнестись и к утверждению о перепроизводстве половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток: хотя они вырабатываются в огромном количестве, тем не менее оно только-только уравновешивает их напрасную трату — напрасную, поскольку в строгом смысле слова все сперматозоиды, кроме того, который сливается с яйцеклеткой, растрачиваются напрасно. Яйцеклетки же не вырабатываются в таком изобилии. Исследования Цукермана и его сотрудников показали, что вопреки общепринятому мнению яйцеклетки вовсе не формируются у млекопитающих вновь и вновь: необходимое их количество уже сформировано к моменту рождения, а потом на протяжении жизни они периодически созревают и выбрасываются. Таким образом, ребенок более старой матери развивается из более старой яйцеклетки, которая дольше подвергалась всем неблагоприятным для яйцеклеток воздействиям. Поэтому не удивительно, что дети, рожденные более старыми матерями, в определенных вполне конкретных отношениях отличаются от детей, рожденных более молодыми матерями, — в первую очередь большей частотой возникновения у них болезни Дауна, которая объясняется наличием третьей хромосомы в 21-й паре хромосом, а также частотой рождения разнояйцевых близнецов.

Все животные, размножающиеся половым путем, начинают свое существование в виде оплодотворенного {86} яйца — зиготы, возникающей в результате слияния одного сперматозоида и одной яйцеклетки. В процессе слияния в клетке восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Яйца позвоночных животных поражают своим разнообразием, особенно если учесть, что все они по своему строению — одиночные клетки; с этой точки зрения желток страусиного яйца — это, вероятно, величайшая клетка, какую только можно найти и в животном, и в растительном царстве. Столь же разнообразны по своим свойствам и строению различные окружающие яйцо мембраны и оболочки, среди которых имеются и плотная, почти кожистая капсула яйца акулы, и твердая известковая скорлупа птичьих яиц.

Яйца и эмбрионы всех позвоночных животных развиваются или непосредственно в водоемах, или в среде, фактически представляющей собой ту же воду. Земноводные (например, лягушки) откладывают свои яйца в воду, а у более развитых сухопутных животных (соответственно называемых амниотами) водная среда создается с помощью особой зародышевой оболочки, амниона, которая обеспечивает каждому зародышу его собственный водоем. Человеческий зародыш, как и зародыши всех истинных млекопитающих, развивается в организме матери (в ее матке) и получает кислород и пищу из материнской системы кровообращения. Между кровеносными системами матери и зародыша прямой связи нет: весь обмен веществ осуществляется через плаценту, в которой тесно соседствуют капилляры материнской и зародышевой систем кровообращения. У зародышей амниотов продукты жизнедеятельности скапливаются в особом мешке, аллантоисе, возникающем как выпячивание задней части кишечника и глубоко уходящем в амниотическую полость. Там, где кровеносные сосуды соединительной ткани, окружающей аллантоис, близко подходят к кровеносным сосудам соединительной ткани, образующей внутреннюю выстилку амниотической полости, формируется двойная мембрана — хориоаллантоис; плацента у высших млекопитающих относится к типу, известному под названием «хориоаллантоисный», так как она возникает в месте наибольшего сближения хориоаллантоисной оболочки {87} со стенкой матки. У птиц хориоаллантоисная оболочка лежит непосредственно под пористой скорлупой, и через нее осуществляются все процессы газообмена.

Вырастая из оплодотворенного яйца во взрослую особь, которая весит полсотни килограммов, зародыш увеличивается во много миллиардов раз. Однако это увеличение, которое в точном смысле слова только и входит в понятие рост, представляет собой наименее интересную сторону развития, включающего также морфогенез, т. е. формирование организма, и дифференцировку — процесс, благодаря которому первоначально одинаковые клетки зародыша превращаются в специализированные клетки тканей и органов. Развитие начинается с внутреннего разделения оплодотворенного яйца на отдельные клетки — дробления, и у хордовых животных это ведет к образованию полого шара из клеток, так называемой бластулы или чего-либо морфологически ей эквивалентного. В те дни, когда люди принимали наивную форму теории рекапитуляции (понятие это будет объяснено ниже), предполагалось, что бластула представляет собой раннюю стадию эволюции всех вообще животных, но теперь такое представление отброшено. Если оплодотворенное яйцо содержит очень мало желтка, происходит полное дробление, т. е. в нем участвует вся зигота, но если желтка много, а яйцо большое, происходит частичное дробление, ограниченное очень малым участком — зародышевым диском — на одном из полюсов яйца. Яйца человека и других млекопитающих дробятся полностью, так как они желтка не содержат, хотя в развитии млекопитающих и сохраняются неизгладимые следы их происхождения от пресмыкающихся. Вскоре после образования бластулы или чего-либо ей эквивалентного в зародышах всех хордовых происходит глубокая перестройка, известная как гаструляция — сложнейшая и замечательно согласованная система передвижений клеток и изменений их формы, завершающаяся образованием того зачатка — архентерона, из которого позже возникнет кишечник взрослой особи. Раньше очень большое значение придавалось тому факту, что на этой стадии развития у пресмыкающихся и птиц зародыш представляет собой набор клеточных слоев или {88} пластов. Эти так называемые зародышевые листки были одно время главной опорой сравнительной анатомии, поскольку предполагалось, что каждый зародышевый листок обязательно должен дать начало определенной группе клеток или тканей взрослой особи, и каждая клетка или ткань, которая, казалось, возникала из атипичного зародышевого листка, считалась прямо-таки непорядочной. Как стало ясно теперь, организация зародыша в слои, трубки и пласты — это всего лишь структурное отражение того факта, что суть морфогенетических процессов сводится в основном к перемещению клеток и клеточных слоев относительно друг друга. Формообразующие процессы, которые были бы невозможны в плотных комках соприкасающихся клеток, механически вполне выполнимы, если зародыш организован в слои, трубки и пласты.

Следующая крупнейшая перестройка, обеспечивающая возникновение типичного строения хордовых, — это нейруляция. При нейруляции воздействие, исходящее от верхней стенки примитивного кишечника, заставляет самый внешний слой зачаточной кожи зародыша втягиваться внутрь, создавая вдоль средней спинной линии складку, которая постепенно замыкается от переднего конца к заднему, образуя полую трубку, проходящую вдоль всего тела. Эта трубка представляет собой зачаток центральной нервной системы; благодаря такому механизму образования у нее в заднем конце есть отверстие, которое позже закрывается, за исключением случаев уродства, называемого spina bifida. Под нервной трубкой лежит плотный, похожий на прут нотохорд, который и дал название всей группе хордовых.

Мозг зарождается в виде трех припухлостей на переднем конце нервной трубки — переднего, среднего и заднего мозга. Во многих случаях развитие органа идет по схеме «работы стеклодува», как назвал ее Оливер Уэнделл Холмс-старший: так, зачаток глаза возникает в форме вздутия на переднем мозге, в котором затем образуется углубление — снаружи внутрь. Этот рудимент называется глазным бокалом. Исходящее от него химическое воздействие заставляет покрывающую его очень тонкую кожу зародыша утолщаться, образуя глазной хрусталик. О таких {89} индуктивных процессах подробнее будет сказано ниже. Хордовые — животные сегментированные: главная мускулатура тела возникает у них в виде рядов мышечных блоков, лежащих по обе стороны нотохорда; эти блоки заполняют все тело из конца в конец, и только самый передний трансформируется в мышцы, поворачивающие глазное яблоко. Поскольку мышцы сегментированы, сегментированы и двигательные нервы, которые их обслуживают, а также проходящие между ними чувствительные нервы, но первичной все-таки остается мышечная сегментация.

На расширенном переднем конце примитивного кишечника — глотке — образуются вертикальные разрезы, жаберные щели, которые и послужили причиной убеждения, будто люди на каком-то этапе своего развития обладали жабрами. Ткани между щелями поддерживаются скелетными элементами, и у различных позвоночных, имеющих челюсти (Gnathostomata), из этого скелетного материала формируется система, на которой подвешена нижняя челюсть. У высших позвоночных нижняя челюсть сведена к одной кости, несущей зубы, а остальные кости трансформировались в мелкие косточки, передающие звуковые колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо.

Эмбриональная индукция. Уже упоминалось, что формирование центральной нервной системы (нервной трубки) и глазного хрусталика определяется влиянием, исходящим соответственно от верхней стенки зачаточного кишечника и от глазного бокала. Этот процесс индукции был открыт известным немецким эмбриологом Хансом Шпеманом. Нидхем и Уоддингтон доказали, что выводы, сделанные им при исследовании зародышей земноводных, справедливы для зародышей всех амниотов. Шпеман придавал особое значение тому участку ткани (у земноводных — спинному краю), который впячивается внутрь в процессе гаструляции, и дал ему название организатора. Многие эмбриологи более позднего периода усомнились в существовании у раннего зародыша единого организующего центра, глазным образом из-за общей переориентации представлений в результате уроков, которые преподала теоретической эмбриологии {90} молекулярная биология. Важнейший из этих уроков заключается в том, что процесс дифференцировки клеток у зародыша должен представлять собой различные формы пробуждения в каждой клетке каких-то ранее содержавшихся в ней генетических возможностей, поскольку известно, что деление клеток при развитии происходит симметрично и, следовательно, все клетки организма в начале своего существования содержат в ядре один и тот же набор генов.

Мы лучше поймем телеологию индуктивных связей, представив себе, что произошло бы, если бы крохотный участок внешнего слоя зародышевых клеток, из которого в конечном счете возникает глазной хрусталик, уже на самой ранней стадии развития был предназначен только и именно для этого. Будь это так, каким образом после всех сложных клеточных перемещений в процессе раннего развития крошечный участочек оказывался бы точно на нужном месте — против глазного бокала, который, как уже говорилось, представляет собой выпячивание переднего мозга? Поскольку именно воздействие глазного бокала на лежащую над ним кожу зародыша индуцирует формирование хрусталика, такой источник ошибок заранее устранен: хрусталик формируется там, где надо. Индуктивные связи, естественно, особенно важны для зародышей позвоночных. Именно эти индуктивные связи сделали возможной их огромную адаптивную радиацию.

Все студенты-биологи очень быстро узнают о почтенном древнем противопоставлении преформации и эпигенеза. Несомненно, зародыш анатомически не сформирован заранее ни в той, ни в другой гамете, из которых он вырастает, хотя некогда и считалось, будто сперматозоид — это крохотный «гомункулюс», которому нужно лишь пропорционально увеличиваться, чтобы превратиться во взрослую особь; женщина же считалась (как, впрочем, считается и теперь у народностей с отсталой культурой) лишь почвой для питания мужского семени. В рождественских хлопушках часто бывают спрятаны туго свернутые бумажные трубочки, которые, если бросить их в воду, разбухают и развертываются в «японские цветы». Преформации в таком буквально смысле не существует, {91} однако реальный смысл в этом сопоставлении есть: генетические инструкции, определяющие развитие, действительно сформированы заранее, но их осуществление происходит эпигенетически, т. е. под влиянием воздействия на зародышевую клетку извне — подобно тому как «японские цветы» сформированы заранее, но погружение в воду является необходимым для них эпигенетическим стимулом.

Неотения. Общая скорость развития организма (насколько она поддается измерению) и относительная скорость развития различных органов вовсе не фиксированы и не неизменны, но могут колебаться в довольно широких пределах. Одной из важнейших таких вариаций является неотения (или, называя ее более общим термином, педоморфоз) — положение, когда животное полностью созревает и начинает размножаться на стадии развития, эквивалентной той, которая у его эволюционных предков была относительно ювенильной или даже эмбриональной.

Давно уже признано, что развитие и половое созревание у человека запаздывает по сравнению, например, с шимпанзе. Обезьяноподобные черты человеческого зародыша включают относительно крупный мозг и соответствующий ему просторный куполообразный череп. Замедление последующего развития человека в сравнении с обезьяной становится совершенно очевидным, если сопоставить время появления и смены зубов, время начала половой зрелости, а также длительность и скорость роста. Адольф Портман назвал новорожденного младенца «внематочным плодом»: относительно огромная голова человеческого плода достигает к моменту рождения такой величины, что прохождение ее через тазовое отверстие превращается в весьма трудную задачу.

Идею о том, что человек — это лишь неотеническая форма, Олдос Хаксли использовал в романе «После многих лет умирает лебедь». Конечно, этот роман никак нельзя считать серьезной литературой, однако он строится на причудливой зоологической фантазии, будто в случае, если бы человеческая жизнь продлилась на много лет дольше ее естественного срока, у человека в конце концов развились бы характерные черты взрослой человекообразной обезьяны, {92} Гэвин де Беер, чьи мысли и труды внесли такой большой вклад в прояснение смутного (до него) понятия «рекапитуляция», указал, что особая беспомощность человеческого младенца должна была сыграть важнейшую роль в образовании ядра семьи как единицы социальной структуры.

Ярчайшим примером неотенического животного (несомненно, отсюда Олдос Хаксли и почерпнул свою идею) является аксолотль: как и многие другие саламандры, он на протяжении всей своей жизни сохраняет ряд личиночных черт, в том числе наружные жабры, и размножается на ювенильной стадии развития. У некоторых таких педоморфных животных введение гормона щитовидной железы дает толчок развитию, ведущему к образованию взрослой формы.

Педоморфоз в эволюции. Как оказывается, педоморфоз был чрезвычайно важным тактическим приемом эволюции: он позволял выбираться из крайностей адаптивной специализации и открывал совершенно новые эволюционные возможности.

В. Гарстанг считал, что наиболее ранние хордовые — отдаленнейшие наши предки — возникли от личиночных форм животных, сходных с крохотными, свободно плавающими личинками морских ежей и морских звезд. Эту гипотезу почти все считают слишком уж умозрительной, чтобы ее можно было, скажем, включать в учебники. С другой стороны, почти все согласны с тем, что истинные хордовые (и, в частности, животные, классифицируемые как бесчерепные — наши современники, вероятно очень сходные с предком всех позвоночных) представляют собой педоморфные варианты личинок асцидий, которых нередко называют «асцидиевыми головастиками». Бесчерепные начинают свое развитие по линиям, почти идентичным тем, по которым развиваются асцидий, и так же, как зародыши асцидий, подвергаются в ходе этого развития знаменательному превращению, в результате которого вместо гротескной асимметрии приобретают полную симметрию взрослых особей.

Единственная другая значительная группа, сравнимая с позвоночными, которая тоже могла возникнуть путем педоморфоза, — это насекомые, но существуют и более мелкие группы, у которых можно заподозрить педоморфное происхождение; к ним относятся {93} нематоды и странные маленькие водные животные, именуемые официально Rotifera, а более просто — коловратки.

Рекапитуляция. Тут самое время спросить, какую же долю истины можно найти в знаменитом, но сильно сбивающем с толку (оно, в частности, сильно сбило с толку Фрейда) понятии рекапитуляция. Говоря очень упрощенно, закон рекапитуляции утверждает, что каждое животное в своем индивидуальном развитии обязательно повторяет историю развития собственного вида, последовательно проходя через стадии, сопоставимые со взрослыми стадиями его различных эволюционных предшественников. Так, человек, начинаясь с единичной клетки, сходной с простейшими животными, проходит через стадию, сходную с самым простым многоклеточным организмом, какой только можно себе представить, затем через стадию двухслойного строения, как у некоторых гидроидов, затем через рыбообразную стадию, когда у него предположительно имеются жабры, и наконец обретает уже опознаваемую человеческую форму. В большинстве случаев указанное сходство ошибочно или крайне преувеличено: ни на какой стадии человек жабрами не обладает, хотя большая полость зародыша, расположенная за ротовой полостью, т. е. глотка, действительно прорезана щелями, соединяющимися с амниотической жидкостью, каковую мы, согласно теории рекапитуляции, должны считать эволюционным реликтом моря.

И все-таки в теории рекапитуляции присутствует элемент истины, имеющий две стороны. Прежде всего, бесспорно верен принцип Карла Бэра, утверждающий, что зародыши родственных организмов более сходны между собой, чем развивающиеся из них взрослые особи. В ходе дальнейшего развития позвоночные животные в соответствии с заложенными в них генетическими факторами становятся более и более непохожими друг на друга, но все они проходят через одну и ту же стадию зародышевого развития, нейрулу, которая по своему основному плану строения так сходна у различных животных, что лишь специалист может их различить. Однако принцип Бэра, и верный и полезный, имеет тем не менее чисто описательный характер, и слишком полагаться {94} на него не следует. Закон рекапитуляции имеет смысл только в следующей редакции: если кто-либо говорит, например, об «эволюции некоторого органа А в орган Б», эту своего рода сокращенную формулу надо понимать так — «эволюция процесса развития, ведущего к формированию органа А, в процесс развития, который ведет к формированию органа Б». И это не педантичная придирка, но емкая формулировка, позволяющая понять, что эмбриональные процессы, ведущие к формированию органа Б, должны были начаться с тех процессов, которые вели к формированию органа А. Иными словами, модифицированный закон рекапитуляции утверждает, что при определенных обстоятельствах развитие организма, ушедшего дальше по пути эволюции, повторяет зародышевые стадии развития его эволюционных предков, а это вовсе не то же, что сказать, будто организм «карабкается вверх по собственному фамильному древу».

Сказанное выше о зародышевых листках и о теории рекапитуляции показывает, как редко случается в науке, чтобы теория была полностью отвергнута или дискредитирована: если теория недостаточна, то ее обычная судьба, кроме некоторых особых случаев, — стать частью более всеобъемлющей теории. Отсюда видно, что пресловутое утверждение, будто история науки — это всего лишь история ошибок, представляет собой проявление тупого мещанства.

Физико-химические свойства, которые делают возможным построение гигантских и чрезвычайно сложных молекул, образующих вещество живых организмов, — это (а) способность атомов углерода соединяться друг с другом в длинные углеродные цепи, лежащие в основе белков и жиров, и (б) полимеризация, т. е. построение больших, а иногда и гигантских молекул из строительных блоков, сходных друг с другом по своей общей химической структуре.

В белках такой структурной единицей, или мономером, является аминокислота, относительно простая органическая молекула, — их теперь известно более двадцати видов. Варианты комбинаций этих двадцати различных аминокислот и обеспечивают белкам их неимоверное разнообразие строения и функций. Те аминокислоты, которые организм не может синтезировать сам и потому должен быть способен покрывать потребность в них уже готовыми аминокислотами из своей ежедневной пищи, называются незаменимыми (условный термин). Соединение аминокислот при создании белков не высокоэнергетический процесс, и при пищеварении и распаде белка на составляющие его аминокислоты выделяется очень мало энергии: в противном случае желудок да и вообще все внутренности при переваривании обеда разве что не раскалялись бы.

Нуклеиновые кислоты — это гигантские полимеры, построенные из нуклеотидов: каждый нуклеотид представляет собой соединение азотистого основания, фосфорной кислоты и молекулы сахара. В зависимости от того, какой сахар входит в молекулу нуклеиновой кислоты — рибоза или дезоксирибоза, — эти кислоты распадаются на два главных класса: рибонуклеиновую {96} (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК) кислоты. Азотистые основания в ДНК существуют четырех разных видов. Биологическое значение линейного расположения этих четырех нуклеотидов в высокополимерных нуклеиновых кислотах чрезвычайно велико (см. гл. 3 и 12).

И рибоза, и дезоксирибоза — пентозы, т. е. сахара, молекулы которых содержат пять атомов углерода. Первичными структурными элементами гигантских растительных и животных полисахаридов, таких, как крахмал, целлюлоза и гликоген, часто бывает простой сахар с шестью атомами углерода (гексоза) вроде глюкозы или фруктозы (фруктового сахара). Простые углеводы, считающиеся теми мономерами, из которых строятся большие полимеры, — это соединения, состоящие из углерода и элементов, входящих в состав воды, т. е. водорода и кислорода, причем часто в той же пропорции, в какой они образуют воду*.

Растительные масла и жиры животного происхождения — соединения общего типа, так называемые сложные эфиры, слагающиеся из глицерина и высших жирных кислот. Они далеко не столь разнообразны, как белки и полисахариды. Многие из их физических свойств зависят от длины углеродной цепи жирной кислоты, которая участвует в их образовании. Их химические свойства определяются в первую очередь свойствами этой кислоты. Существует важное различие между ненасыщенными жирными кислотами, в которых комбинаторные способности атомов углерода полностью не использованы, и насыщенными жирными кислотами, где они использованы полностью. «Затвердение» растительных масел — это процесс насыщения, побочным результатом которого является повышение температуры плавления, так что они остаются твердыми или почти твердыми при комнатной температуре и их удобнее употреблять как заменители сливочного масла.

Соединения еще более сложные, чем описанные выше, строятся из комбинаций полимеров различных видов, например из комбинаций жиров с белками или {97} с углеводами или же с теми и другими. Хромосомы, заключенные в ядрах клеток, как правило, в подавляющей части состоят из нуклеопротеидов — солеподобных комбинаций ДНК с каким-нибудь белком, обладающим щелочными свойствами (например, гистоном), хотя сам белок, насколько известно, в способности хромосомы нести информацию никакой роли не играет. Возможно, его назначение — аккуратно упаковывать нуклеиновую кислоту в такую форму, чтобы не могла возникнуть случайная утечка ДНК, которая нарушила бы процесс передачи генетической информации, а значит, и процесс развития.

Динамическое состояние компонентов организма. Одним из важнейших открытий, сделанных благодаря использованию изотопов в биологических исследованиях, стало открытие обновления, т. е. постоянного замещения элементарных компонентов организма: принцип этот относится не только к тем тканям и составляющим их частям, о которых уже было известно, что в них происходит процесс постоянной регенерации (таким, например, как клетки наружного слоя кожи или слизистой оболочки кишечника), но и к структурам вроде костей и зубов, хотя мы обычно воспринимаем их как неизменные и практически вечные. Они тоже участвуют в непрерывном обновлении, из чего следует, что постоянной в теле является лишь его форма, т. е. система точек, предпочтительно занимаемых вновь появляющимися молекулами, когда они сменяют те, которые были там раньше. Скорость обновления различных тканей различна; в сухожилии, например, она очень низка.

Использование изотопов для открытия этого важного биологического явления стало возможным потому, что варианты химических элементов, отличающиеся радиоактивностью или атомным весом, воспринимаются организмом точно так же, как и их «обычные» формы. Неспособность организма различать изотопы элементов позволяет, кроме того, применять изотопы как метки и индикаторы в комплексных процессах обмена веществ в организме — она дает возможность очень точно проследить путь отдельной молекулы на протяжении самых различных преобразований. В современных биологических лабораториях приборы для определения радиоактивности столь же {98} обычны, как микроскоп: почти все биологические исследования строятся теперь так, что количественные оценки в них проводятся путем измерения уровня радиоактивности. Не будет преувеличением сказать, что использование радиоизотопов произвело в биологии техническую революцию, не менее важную, чем даже появление микроскопа.

Ферменты. Все превращения веществ в живом организме, сопровождающие питание, накопление и высвобождение энергии, а также расшифровку и передачу генетической информации, протекают при участии ферментов — белков того класса, который не просто ускоряет (хотя в целом эти белки можно назвать катализаторами), но и часто делает вообще возможным те или иные химические изменения. Ферменты нередко действуют взаимосвязано, один за другим, благодаря чему становятся возможными чрезвычайно сложные последовательные превращения, такие, например, как клеточное дыхание или картирование последовательности нуклеотидов ДНК в полипептидную цепь. Действие ферментов очень точно регулируется кофакторами и ингибиторами. Вещество, на которое воздействует фермент, называется его субстратом, и связь между ферментом и его субстратом зачастую весьма специфична. Активность фермента обычно зависит от того, насколько точно выдержаны в среде, где он действует, определенные уровни солености, кислотности и щелочности.

Контроль над ферментами и точное регулирование их синтеза осуществляет, естественно, ДНК, и, вероятно, именно через ферменты она оказывает свое воздействие на процессы развития, так как ферменты участвуют практически во всех химических превращениях, происходящих в организме.

Термин «микроб» специалистами больше не употребляется, а микробиологи (вопреки названию это вовсе не очень маленькие биологи) изучают бактерии, простейших и вирусы, которые действительно очень малы. Иногда их всех вместе называют микроорганизмами, хотя этот термин не подходит для вирусов, чья претензия считаться организмами уже была рассмотрена и отвергнута, да и включение в эту категорию простейших* тоже вызывает у нас некоторые сомнения.

Впрочем, микробиологов объединяет не столько объект исследований, сколько характер интересующих их проблем: строение клеточных стенок у бактерий, а также тех белковых оболочек, в которые завернута переносимая вирусами нежелательная информация. Кроме того, микробиологи усердно занимаются проблемами накопления и переноса информации у микроорганизмов, природой адаптации бактерий и изменениями, которые вызывает на поверхности клеток вирусная инфекция.

Бактерии обычно способны жить вне организма в подходящей питательной среде, где их рост ограничивается только практической невозможностью изымать его ядовитые побочные продукты с той же скоростью, с какой они вырабатываются. Некоторые организмы представляют собой исключение: так, возбудитель проказы Mycobacterium leprae — строго клеточный паразит, он отказывается размножаться в бесклеточной среде и размножается только в живых клетках. Бактериальные организмы обладают совершенно невероятной физиологической гибкостью. Популяции бактерий удается выращивать в самых неподходящих условиях**, и те из них, которые {100} приспособились расти при относительно высоких температурах, играют особо важную роль в производстве так называемых биологических детергентов. Кроме того, популяции бактерий быстро приобретают устойчивость к таким антибиотикам, как пенициллин и стрептомицин. Термин адаптация бактерий в применении к использованию ими новых источников питания и к устойчивости против новых антибиотиков прежде заменялся елевом «обучение», но оно очень неудачно, так как предполагает приспособительную реакцию со стороны отдельных организмов. Один очень видный английский специалист по физической химии даже пытался доказать, что такое «обучение» бактерий — это ламаркистский или инструктивный процесс, при котором новый источник питания или новый антибиотик пробуждает в каждом организме специфическую приспособительную реакцию, помогающую ему справиться с новой ситуацией. Но, как объяснено в гл. 5, теперь больше нет никаких сомнений, что эти процессы носят дарвинистский, а не ламаркистский характер, т. е. что необходимые генетические варианты уже присутствуют в данной популяции и в данном адаптивном процессе и что создавшиеся условия активно благоприятствуют размножению именно их обладателей, а потому при надлежащем ходе событий именно они и становятся численно преобладающим типом в популяции. Это явление прямо опровергает затасканный довод, будто процесс эволюции никогда в природе не наблюдался. Многие бактерии вырабатывают антибиотики — органические вещества, подавляющие либо совершенно прекращающие рост или размножение других бактерий. Кое-какие из них оказались весьма полезными для медицинских целей (пенициллин, стрептомицин), но их функция в обычной жизни бактерий точно не известна; можно, однако, предположить, что в чрезвычайно сложных бактериальных сообществах, вроде тех, которые существуют в почве или в рубце жвачных животных, антибиотики играют важную роль, поддерживая равновесие между различными видами бактерий. Антибиотики в большинстве своем очень ядовиты для людей и других млекопитающих, поскольку они влияют на процессы роста, которые у обычных делящихся клеток тела протекают так же, как у бактерий. Некоторые из них, однако, {101} относительно неядовиты — особенно пенициллин, — так как воздействуют на выработку веществ, специфических для бактерий, и потому не затрагивают обычных клеток тела.

Наличие мурамовой кислоты в таких организмах, как спирохеты, которых ранее относили к простейшим, теперь считается решающим доказательством того, что их вернее будет отнести к бактериям. Попытки распределить бактерий по линиям всеобъемлющей таксономической иерархии не вызвали особого сочувствия, однако очень полезна граница, которую принято проводить между бактериями, окрашивающимися (грамположительные) и не окрашивающимися (грамотрицательные) красителем генцианом фиолетовым*, который облегчает их наблюдение под микроскопом. Очень простой половой процесс бактерий не вносит ничего принципиально нового в наши представления о. том, как генетическая информация передается от поколения к поколению или как она переписывается с одной формы нуклеиновой кислоты на другую и в конечном счете переводится в определенную форму белка. Однако необходимо подчеркнуть, что система кодирования у бактерий вида Escherichia coli (кишечной палочки) в основных чертах совпадает с системой кодирования у высших организмов и что значительная часть наших сведений о записи и переводе информации (см. гл. 12) получена в результате исследований Е. coli, проводившихся, в частности, французскими учеными Жаком Моно, Франсуа Жакобом и Андре Львовым. Американский генетик Джошуа Ледерберг первым показал, что у бактерий существует половой процесс, т. е. система рекомбинации генов, но, кроме того, что они обладают и «парасексуальными» механизмами, с помощью которых информация может передаваться от организма к организму. Исторически наиболее важным из этих процессов является трансформация пневмококков, открытие которой лежит в основе величайших достижений современной молекулярной биологии, а потому заслуживает более подробного описания. {102}

Бактерии типа пневмококков часто классифицируются по химическим особенностям их углеводных капсул, оказывающим большое влияние на их вирулентность и на поведение в культуре. Бактериальной трансформацией был назван процесс, при котором экстракт пневмококков одного капсулярного типа каким-то образом «заражает» другие пневмококки, наделяя их способностью вырабатывать капсулы того же типа. Доктор Фред Гриффит, инспектор английского министерства здравоохранения, провел специальные исследования трансформации пневмококков, так как он был по специальности эпидемиологом и его особенно интересовали проблемы повышения и понижения вирулентности бактерий. Новая эра в биологии началась, когда ученые Рокфеллеровского института медицинских исследований в Нью-Йорке доказали, что инфицирующее начало — не что иное, как дезоксирибонуклеиновая кислота. Из этого сам собой напрашивался вывод, что именно ДНК является носителем генетической информации, как это и подтвердили все последующие исследования.

В отличие от большинства бактерий вирусы невозможно вырастить вне живых клеток, которые они заражают. Суть вирусного заражения сводится к тому, что в клетках «хозяина» нарушается механизм синтеза и в результате они начинают производить дополнительные количества вирусного материала. Неправильно говорить о вирусах в таких выражениях, словно это — крошечные микроорганизмы, размножающиеся в клетках с использованием клеточного сока в качестве культуральной среды примерно так же, как бактерии размножаются в жидкостях тела или в искусственных питательных средах. Генетическая информация вируса закодирована в одной из двух форм нуклеиновых кислот — ДНК или РНК. Нуклеиновые кислоты завернуты в белковую оболочку. Вирусы обладают кристаллоподобной упорядоченностью, и произошла настоящая сенсация, когда американский биохимик и вирусолог Уэнделл Стэнли впервые выделил вирус в виде кристаллов. Однако разъяснение природы вирусов, которое как будто из этого вытекало, прожило недолго, ибо в то время вирусы считались белковыми образованиями, а характер {103} и значение содержавшейся в них нуклеиновой кислоты еще не были поняты.

Некоторые вирусы — особенно те, которые вызывают пситтакозы и трахому, — по своим размерам занимают промежуточное положение между обыкновенными мелкими вирусами и бактериями. Такие промежуточные вирусы, возможно, представляют собой упрощенные бактерии*. Некоторые из них содержат мурамовую кислоту и реагируют на антибиотики, но главной нашей защитой от вирусных заболеваний служит деятельность наших собственных антител (см. гл. 13). Однако антитела не способны добраться до вирусов внутри клетки, и, возможно, важнейшей формой иммунитета является клеточный иммунитет, направленный против антигенов, чье образование на поверхности клеток вызывают вирусы. Было высказано весьма смелое предположение, что большая часть вреда, причиняемого вирусными заболеваниями, особенно теми, которые затрагивают нервную систему, объясняется не столько разрушающим воздействием самого вируса, сколько воспалением, сопровождающим иммунную атаку против пораженных вирусом клеток. Справедливость этой идеи была вполне доказана для вирусного заболевания мышей, известного под названием лимфоцитозного хориоменингита. Заболевание это не вызывает серьезного патологического эффекта, даже когда свободный вирус обнаруживается в токе крови (виремия). Беда начинается по мере нарастания иммунной атаки против пораженных вирусом клеток. Примерно то же самое, хотя и с меньшими основаниями, предполагалось относительно полиомиелита и рассеянного склероза — заболевания, этиология которого еще не вполне ясна, хотя некоторые признаки свидетельствуют о наличии вызываемого вирусом аутоагрессивного процесса. Понимание природы и облегчение течения рассеянного склероза являются, по нашему мнению, одной из самых насущных проблем медицинской микробиологии {104} — не столько из-за частоты заболевания, сколько из-за его беспощадности.

В последние годы все большее внимание начал привлекать к себе еще один обширный класс болезнетворных микроорганизмов — это микоплазмы, называемые иногда также ПППО, что означает «плевро-пневмоподобные организмы». Микоплазмы обладают способностью появляться самым неожиданным образом там, где им вовсе не положено находиться, — например, в виде этакого пассажира в культурах ткани, которые вроде бы должны быть свободны от всякой инфекции. Полный объем приносимого ими вреда пока еще неизвестен.

Заражение одним вирусом мешает заражению другим. Это объясняется действием химического агента интерферона, который пока еще не оправдал надежд, возлагавшихся на него клиницистами как на профилактическое средство.

Один из многих вкладов микробиологии в общую биологию заключается в раскрытии сути конкурентного торможения. Сульфаниламид, как обнаружили Р. Филдс и Д. Вудс, обладает антибактериальным действием потому, что он точно имитирует важный фактор роста — пара-аминобензойную кислоту, и многие микроорганизмы его используют, но, будучи все же только заменой, он мешает их размножению. Теперь считается, что многие антибиотики и агенты, препятствующие размножению клеток (см. гл. 14), действуют именно путем конкурентного торможения.

Если иметь в виду буквальный смысл слова, простейшие — это микроорганизмы, но по сложившемуся академическому обычаю те, кто их изучает, называют себя не микробиологами, а протозоологами или паразитологами. Простейшие по своему строению в общих чертах схожи с отдельно взятыми клетками высших организмов, но, как правило, они гораздо крупнее и обладают гораздо более сложными клеточными органоидами.

Среди проблем, придуманных натурфилософами для того, чтобы придать биологии совершенно излишнее глубокомыслие (как будто ей и без того трудностей не хватает!), имеется и вопрос о том, следует ли считать простейших отдельными клеткам» или же целыми неклеточными организмами. Ответ не имеет {105} никакого значения: их можно считать и теми и другими.

Самое знаменитое простейшее всем известно под именем амебы; а знаменито оно из-за широко распространенного поверья, будто это — первозданное живое существо, состоящее всего из «крошечной капельки протоплазмы». Однако даже и очень уж крошечной ее назвать нельзя — молодые глаза способны разглядеть крупную амебу без всяких увеличительных стекол.

Простейших подразделяют на группы в соответствии со способами их передвижения. Амеба передвигается по субстрату с помощью органов, именуемых псевдоподиями; приставка «псевдо», судя по всему, служит для того, чтобы поправлять и стыдить простаков, которые могли бы подумать, будто у амебы есть настоящие ноги.

Две другие большие группы простейших передвигаются с помощью ресничек и жгутиков соответственно. Реснички обычно покрывают всю поверхность тела простейших, а потому они гораздо более многочисленны, чем жгутики, которых, как правило, бывает один или два и только на одной из вершин клетки. И реснички, и жгутики представляют собой выросты относительно плотной внешней поверхности клетки, а как они действуют, будет описано ниже.

Простейшие вызывают самое распространенное, а потому и самое важное из всех инфекционных заболеваний — малярию, но если расположить все микроорганизмы в соответствии с их вкладом в наше понимание биологии, то они окажутся далеко позади бактерий.

Простейших не следует считать современными представителями наших отдаленных эволюционных предков — это весьма хорошо приспособленные организмы, которые нашли собственные эволюционные пути и выработали особые способы разрешения стоящих перед ними проблем. А вот бактерии в одном отношении, возможно, сохранили следы далекого прошлого: все больше распространяется мнение, что маленькие клеточные органоиды, митохондрии, в которых протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие клетку энергией, представляют собой реликт давнего и, судя по всему, плодотворного {106} симбиоза бактерий с клетками тела. У митохондрии обнаружена ее собственная порция ДНК, и ее реакция на факторы, подавляющие синтез белков, кое в чем сходна с реакцией бактерий.

Вирусы можно распознавать, только когда они проявляют цитопатический эффект, т. е. когда они вызывают патологические изменения в клетках, но это вовсе не доказывает, что все вирусы обладают таким свойством. Вполне возможно, что наши клетки дают приют многочисленным молчащим вирусам, которые уже передали им свой запас генетической информации, включившийся в их геном.

Расширение мер по улучшению здравоохранения в ближайшем будущем приведет к полному исчезновению оспы и полиомиелита, а также к утрате генетической информации, которая определяла синтез вызывающих их вирусов, — разве что они сохранятся в музее, специально построенном для этой цели. Учреждение музея для сохранения исчезающих патогенных вирусов может показаться доведенной до абсурда сентиментальностью даже в эпоху, щеголяющую своим культом ностальгии, однако в действительности это неплохая идея, так как, если появится вирулентный мутант такого вируса, между ним и старым вирусом может возникнуть полезное антигенное перекрывание (см. гл. 13), которое откроет путь к созданию необходимой вакцины.

Каждый, кто питает к биологии не просто поверхностный интерес, знает, что молекулярная биология была и остается величайшим достижением в биологии со времен создания теории эволюции. Важность молекулярной биологии и откровенное высокомерие тех, кто ею занимается, вызвали зависть и досаду у многих старомодных биологов, но, хотя в молекулярной биологии и есть что-то от новоиспеченного богача, сами ее богатства сомнений не вызывают.

Гунтер Стент, один из наиболее тонких ее историков, различает в развитии молекулярной биологии два основных направления: структурное (главным образом европейское) и информационное, т. е. занимающееся вопросами хранения и передачи наследственной информации в биологических системах (последнее, вероятно, достигло наибольшего развития в США).

Структурная молекулярная биология, пожалуй, получила свое начало, когда У. Т. Эстбюри отважно применил методы рентгеноструктурного анализа к таким биологическим объектам, как перья, волосы, сухожилия и волокна кровяного сгустка. Важнейший результат работ Эстбюри — открытие, что изученные им биологические структуры имеют в сущности кристаллическую упорядоченность. Это придало особую соль знаменитому афоризму Шредингера: «Так называемые аморфные твердые тела на деле либо не аморфны, либо не тверды». Исследования Эстбюри навсегда уничтожили идею о существовании нерушимой границы между физическими объектами и веществами живого мира — такой переворот в понятиях сходен с тем, который, как утверждают (задним числом), произвел осуществленный немецким химиком Фридрихом Вёлером в 1828 году синтез мочевины, но по значению далеко его превосходят. {108}

Установление структуры белков — работа, которая когда-нибудь даст нам возможность объяснять большинство протекающих в организме химических изменений на молекулярном уровне, — стало возможным благодаря целому ряду отдельных открытий; одним из них была разработка английским биохимиком Фредериком Сангером химических методов определения последовательности белков, т. е. определения последовательности распределения различных составляющих их аминокислот вдоль полипептидной цепи, что дает возможность определять структуру белков в линейном направлении, известную как первичная структура. Вторичной структурой называют дополнительную детализацию основания, особенно в том, что касается его разветвлений. Третичная структура белка — это общий рисунок его изгибов, выпячиваний и т. д. и полное его определение как трехмерной структуры. Когда английские биохимики Макс Перуц и Джон Кендрю, исследуя миоглобин, впервые дали исчерпывающее представление о пространственном строении белковой молекулы, специалисты по молекулярной биологии расценили их работу как важную веху в истории биологии. С тех пор Р. Валентайн и X. Г. Перейра довольно хорошо разъяснили строение одного из вирусов — аденовируса 12.

У. Т. Эстбюри попытался установить строение нуклеиновых кислот, но рентгеноструктурный анализ и расшифровка кристаллограмм были тогда слишком примитивными, а применявшиеся методы приготовления ДНК — слишком грубыми, так что успеха он не добился. Окончательное объяснение строения ДНК родилось из химических исследований американского биохимика Эрвина Чаргаффа и рентгеноструктурных анализов Фрэнсиса Крика и Джеймса Уотсона в Кембридже, а также Мориса Уилкинса и Розалинд Франклин в лондонском Кингз-колледже. Установление ее пространственной двухспиральной структуры стало двойным триумфом, так как оно одновременно разрешило кристаллографическую проблему и дало подходящую структурную основу для истолкования уникальной функции ДНК как носителя генетической информации.

Информационное направление в истории молекулярной биологии сложилось, когда Эвери, Маклеод {109} и Маккарти открыли, что дезоксирибонуклеиновая кислота представляет собой своего рода биологический философский камень, поскольку выяснилось, что именно ДНК вызывает трансформацию одной разновидности пневмококков в другую (см. гл. 11) — до тех пор это явление ставило всех в тупик. На протяжении нескольких следующих лет изучение бактерий и вирусов, а также обычные генетические исследования неопровержимо доказали, что ДНК — действительно хранилище наследственной информации и средство передачи ее от одного поколения к другому. Не считая ничтожного количества ДНК в митохондриях, вся ДНК животных клеток, в том числе и зародышевых, сосредоточена в ядре, как и следовало ожидать, учитывая тот факт, что ядро зародышевой клетки — это единственное материальное звено, связывающее поколения.

В молекулярной биологии общепринято положение, что генетически зашифрованная информация передается только в одном направлении — от нуклеиновой кислоты к белку, но не наоборот. Обычные биологи долго не принимали этого взгляда: они были чрезвычайно недовольны тем, что белки свергнуты со своего трона и им уже больше не приписывается то осуществление всех химических преобразований в организме, которое прежде представлялось их естественным правом. Согласно этому новому взгляду, нуклеиновые кислоты должны определять строение всех белков, производимых в клетке. Очень важная часть молекулярной биологии, называемая иногда «молекулярной биохимией» (попробуйте представить себе немолекулярную биохимию!), занимается определением средств, с помощью которых строение той или иной нуклеиновой кислоты в конечном счете картируется в строении того или иного белка.

Поскольку в белках существует более двадцати различных аминокислот, а в ДНК только четыре разных вида нуклеотидов, каждая аминокислота должна кодироваться более чем одним нуклеотидом, а точнее, триплетом их. Процесс картирования протекает в два этапа, и каждый включает перенос информации на нуклеиновую кислоту: транскрипцию, при которой последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в последовательность нуклеотидов {110} информационной РНК, и трансляцию, протекающую при по» мощи транспортной РНК, молекулы которой опознав ют и аминокислоты, и код РНК, а потому могут собирать необходимые аминокислоты в нужной линейной последовательности. Трансляция генетической информации — это процесс необратимый, и в настоящее время не существует никакого известного или хотя бы мыслимого метода, путем которого в ДНК зародыша могла бы запечатлеться информация, полученная организмом в течение его жизни. Это — главное методическое соображение, из-за которого в наши дни уже никто не верит в возможность эволюции ламаркистского типа (см. гл. 5).

Молекулярная биология достигла такой всеобъемлющей гегемонии, что один выдающийся биолог сказал: «Нынче и музейный служитель может высоко держать голову, только если он называет себя молекулярным таксидермистом».

Заметка о переворотах в биологии. Главная критика молекулярной биологии исходит сегодня от биологов-практиков, которые в свое время точно так же навязывали свою доктринальную тиранию. В эпоху великого последарвиновского возрождения зоологии почти все серьезные биологи считали, будто по-настоящему важная задача заключается в том, чтобы как можно детальнее описывать ход эволюции. В те скверные старые дни многие биологические дисциплины получали право на уважение, только когда их удавалось назвать «сравнительными». Мы помним время, когда паразитология была облагорожена наименованием «сравнительная паразитология», поскольку она давала кое-какие доказательства эволюционного процесса; то же произошло и с иммунологией, когда в трудах Наттола и Бойдена ее начали использовать как средство определения эволюционных связей.

Из-за реакции против сравнительной анатомии сравнительная физиология превратилась в столь же ужасный (если не худший) источник всяческих досад. Едва сравнительная анатомия была дискредитирована, как первейшей обязанностью зоологов стало почитаться понимание физиологии низших животных. Значительная часть этой работы была очень скучной и бескрылой, а движение за сгавнительную физиологию {111} распространялось и распространялось по Англии, потому что специалисты по сравнительной физиологии получали руководящие посты почти на всех зоологических кафедрах — и нередко на тех, которые совсем недавно возглавляли специалисты по сравнительной анатомии. Как часто пустяковые физиологические эксперименты на низших животных проводили те кафедры, которые по своему положению и штатам могли бы внести значительный вклад в общую биологию!

К несчастью, природа каждого академического переворота, по-видимому, требует, чтобы он обязательно превратился в язву, прежде чем его претензии будут наконец устало и с отвращением отвергнуты.

По всей вероятности, то же случится и с молекулярной биологией, каким бы светлым и сияющим ни представлялось нам сейчас ее будущее: придет время, когда изучение структуры белка — и чем причудливее, тем лучше! — превратится в априорно респектабельное занятие, обеспечивающее стремительную карьеру и самые высокие академические почести.

Невозможно предсказать, какими окажутся будущие перевороты, но можно надеяться, что произойдет переворот в понимании некоторых областей биологии, где пока такого понимания нет, и особенно в том, что связано с накоплением памяти и с процессами, благодаря которым от поколения к поколению передаются запрограммированные элементы поведения.

Стремительный рост иммунологии за последние десять — пятнадцать лет представляет собой одно из наиболее замечательных явлений в современной науке, хотя с точки зрения истории концепций этот быстрый рост последних лет далеко не так удивителен, как почти полный интеллектуальный застой с начала века до середины 30-х годов. Причина этого, по нашему мнению, заключается в том, что примерно до середины 30-х годов иммунология с точки зрения исследований, обучения и университетской администрации представлялась придатком бактериологии. Поэтому она ограничивалась непосредственным практическим применением и сводилась к вакцинам, кожным пробам, диагностическим антисывороткам, группам крови, аллергическим реакциям… вот, собственно, и все. Ну и, конечно, она не могла не обладать всеми мыслимыми изъянами прикладной науки, которой занимаются без всякого интереса к ее глубоким теоретическим основам. Новая эра началась, когда химики, зоологи и генетики создали совершенно новую систему иммунологических концепций, основными опорами которой стали изучение биологии распознавания «своего», молекулярные основы специфичности и процесс переноса генетической информации в живых организмах. К этим основным областям исследований можно добавить исследование иммунологических возможностей трансплантации, лечение рака и более тонкое генетическое подразделение населения на группы, которое нельзя было бы провести никакими иными методами. {113}

Иммунная реакция — это адаптивный ответ организма, вызывающий разрушение, нейтрализацию, отторжение или уничтожение результатов вторжения некоторых чужеродных факторов, таких, как бактерии, вирусы, паразитические простейшие, пересаженная от других особей ткань, а также, очень возможно, и злокачественные новообразования (см. гл. 14). Вещества, вызывающие иммунную реакцию, называются антигенетическими или — употребляя имя существительное — антигенами. Отличительной характеристикой антигена является его чужеродность, т. е, то, что он «не свой». Однако даже свои компоненты могут иногда вызвать иммунную реакцию, поскольку чужеродность, как характерное свойство, определяющее антиген, означает только его чужеродность для реагирующей системы, и, если некоторые части организма были на протяжении значительной части его жизни изолированы, их высвобождение в результате какого-либо повреждения или дегенеративного процесса дает им возможность проявить свои антигенные свойства. Реакция против таких своих компонентов! называется аутоиммунной. Компоненты организма, измененные химическим воздействием или вирусной инфекцией, также могут вызвать аутоиммунную реакцию.

Общая форма иммунной реакции, которую принято считать (скорее всего, неправильно) типичной (или даже прототипичной), заключается в том, что антиген вызывает образование антитела*. Антитело — это циркулирующий в крови белок, чье строение точно комплементарно (т. е. дополнительно) строению антигена или, вернее говоря, строению той части антигена, которая придает ему его антигенные свойства. Когда антиген и антитело встречаются, может произойти одна из целого ряда различных реакций: агглютинация, или склеивание, если антигены являются клетками; иногда разрыв клеточных оболочек, совместное осаждение, если антиген тоже растворимый белок, или же детоксикация, если антиген представляет собой ядовитое вещество (токсин), вырабатываемое {114} бактерией. Конечным результатом в случае успешной иммунной реакции будет разрушение антигена или уничтожение его действия. Телеологическое правило «чужой — плохой» оказалось очень надежным — ведь теперь известно, что иммунная активность чрезвычайно важна для жизни: некоторые дети рождаются без способности вырабатывать антитела и их удается сохранять живыми только с помощью антибиотиков или массированных переливаний нормальной крови или ее составных частей, содержащих антитела.

С участием антител идут две важнейшие иммунные реакций: лизис, т. е. механическое разрушение антигенных клеток и высвобождение их содержимого в окружающую среду, и фагоцитоз — процесс, при котором антигенные частицы активно захватываются и поглощаются, часто перевариваются и в любом случае обезвреживаются макрофагами, или полиморфами (см. гл. 16). Процесс лизиса осуществляется очень сложным и неустойчивым компонентом крови, так называемым комплементом, который действует, только когда его активирует специфическое антитело; процесс фагоцитоза очень облегчается и ускоряется, если частицы, которые должны быть поглощены фагоцитами, облепляются особыми антителами, предназначенными для борьбы с ними. «Стимулируйте фагоциты!» — этот клич сэра Коленсо Риджена в пьесе Бернарда Шоу «Врач перед дилеммой» в. значительной степени означает призыв стимулировать образование специфических антител.

Клеточный иммунитет. Долгие годы антигены и антитела настолько полно владели умами иммунологов, что исключали даже самую смелую мысль о возможности других иммунных ответов, но теперь известно, что имеется совершенно иной вид иммунной реакции, осуществляемой путем воздействия не антител, а лимфоцитов, которые враждебны антигенам и носителям антигенов и вызывают их разрушение. Иммунная реакция, осуществляемая фагоцитами, так же специфична, как и реакция, осуществляемая циркулирующими в крови антителами. Именно клеточный иммунитет вызывает отторжение пересаженной ткани, разрушает внутриклеточных паразитов, обеспечивает невосприимчивость к туберкулезу, {115} а возможно, и противоопухолевый иммунитет (см. гл. 14); с другой стороны, гуморальный, т. е. осуществляемый антителами, иммунитет, по-видимому, защищает нас от большинства обычных бактериальных и вирусных инфекций.

Лимфатическая система. Клетки, распознающие антиген и реагирующие на него тем или иным образом, принадлежат к лимфатической системе — системе клеток, типичным членом которой является лимфоцит.

Распознавание антигена. Даже когда речь шла об образовании антител (процессе, в своей основе гораздо более простом, чем иммунный ответ клеток), решение информационной проблемы — каким образом распознается антиген и каким образом синтезируется точно комплементарная к нему структура — было далеко не очевидным. Проблема эта была бы не столь сложной, если бы разнообразие антигенов было ограниченным и требовало образования того или иного антитела из ограниченного числа возможных вариантов, но трудность заключается в том, что антигены столь же разнообразны, как разнообразны сами живые организмы, а организм способен вырабатывать антитела даже против прежде не существовавших антигенов — например, против синтезированных органических соединений, которые каждый год производятся во все большем изобилии и способны придавать антигенные свойства любой макромолекуле, стоит им к ней прикрепиться. До возникновения молекулярной биологии проблема не представлялась такой уж головокружительно сложной — тогда предполагалось, что антиген может сам сообщать структуру необходимого антитела, т. е. что он способен сам давать информацию, управляющую синтезом молекулы антитела, и что молекула антитела может строиться вокруг антигена и непосредственно на его поверхности, получая, таким образом, точно комплементарную к нему структуру. Крупнейший американский химик-теоретик Лайнус Полинг одно время считал такой процесс вполне возможным и придумал остроумную модель того, как молекулы антител в присутствии антигена сами меняют свою форму. Это было инструктивной, или «ламаркистской», интерпретацией всего процесса, весьма согласной со здравым смыслом, но когда {116} стало ясно, что информация не может передаваться от белка к белку, а передается только от нуклеиновой кислоты к белку, пришлось искать какое-то другое объяснение. Одна из возможностей такова: в процессе своего развития лимфоидные клетки случайным образом становятся столь разнообразными, что каждому возможному антигену уже соответствует какая-то лимфоидная клетка, а следовательно, и потенциальный «клон», т. е. целый ряд поколений лимфоидных клеток, способных вырабатывать комплементарные к этому антигену антитела. Такое разнообразие может возникнуть путем мутаций в линии клеток, ведущей от оплодотворенного яйца к миллиардам лимфоцитов взрослого организма, или же путем мутаций в каком-то более мелком, чем ядро, компоненте клетки. В любом случае такой предполагаемый процесс означает, что лимфоидные клетки, обладающие колоссальным количеством потенциально возможных реакций, уже имеются в наличии и только ждут встречи с антигеном, чтобы полностью развернуть свою активность. Это объяснение несомненно дарвинистское, т. е. оно опирается на случайные изменения и на отбор, и весьма показательно, что одна из самых первых научных статей по этому вопросу, вышедшая из-под пера Нильса К. Ерне, была озаглавлена: «Теория естественного отбора в образовании антител». Однако предположение о случайных вариациях в линии клеток, возникающих из зиготы и порождающих взрослые лимфоидные клетки, — не единственная возможность; вполне вероятно, что вся информация, необходимая для того, чтобы обеспечить выработку антител, уже содержится в оплодотворенном яйце и затем поровну распределяется во всех происходящих от него лимфоидных клетках. На первый взгляд это кажется, пожалуй, чересчур сложным, но только До тех пор, пока мы не вспомним о колоссальном разнообразии и тонкости информации, закодированной в ядре зиготы, — например, о том, что все сложности женского поведения (в той мере, в какой они запрограммированы) заложены в коде мужской зиготы (и наоборот) и ожидают момента, когда они будут высвобождены и активизированы соответствующим внешним стимулом, или же о тех почти невероятно тонких нюансах процесса развития, которые позволяют {117} сказать, что нос у младенца точь-в-точь мамин, а улыбка совсем как у дядюшки. Если такое предположение верно, из него следует, что антиген воздействует на лимфоидную клетку почти точно таким же способом, каким действует зародышевый индуктор (см. гл. 9), и так же, как последний, пробуждает в реагирующей на него клетке ту или иную из заложенных в ней возможностей.

Иммунологию, выросшую в ясном осознании знаменитой догмы молекулярной биологии о направлении потока информации, один из ее основоположников — австралийский вирусолог и иммунолог Фрэнк Макфарлейн Бернет — назвал «новой иммунологией». Поскольку проблемы, с которыми сталкиваются обе эти науки, в определенном аспекте почти родственны, не удивительно, что микробиологи, например Жак Моно и Джошуа Ледерберг, тоже оказались среди тех, кто сыграл немалую роль в основании этой новой науки. Пожалуй, величайший вклад Бернета в биологию заключается именно в том, что он заставил иммунологов заново пересмотреть весь механизм иммунного ответа в свете популяционной динамики лимфоидных клеток и навсегда отбросить его ламаркистскую интерпретацию.

Хотя вопрос еще окончательно не решен, можно считать твердо установленным (если только не будет вдруг обнаружен некий никому даже не грезившийся механизм), что реакция на любой самый странный и экзотический антиген представляет собой пробуждение или активацию какой-то ранее уже существовавшей в реагирующей клетке потенциальной возможности и ни в каком смысле не информирование клетки какими-либо молекулярными особенностями антигена.

Трансплантационный иммунитет и толерантность. Химический состав органов одного человека как будто настолько сходен с составом органов другого, что явление отторжения пересаженного органа вызывает удивление — настолько глубокое, что хирурги очень долго не могли в него поверить. Они считали, что неудачная пересадка — это результат хирургической, ошибки, а вовсе не выражение способности организма с невероятной точностью обнаруживать «не свое». Конечно, это вовсе не значит, что при пересадке {118} можно недооценивать важность — и как выяснилось, все возрастающую важность — умения хирурга. Тем не менее иммунный элемент по своей значимости перевешивает все остальное. К другим факторам, имеющим большое практическое значение, относятся следующие: выполнима или нет данная операция физиологически и возможно или нет использовать искусственный орган, чтобы помочь пациенту выдержать период отключения его собственного органа, без чего перебой в нормальной работе организма мог бы существенно ухудшить его состояние. Пересадка мозга относится исключительно к области научной фантастики: она неосуществима сейчас и нет никаких серьезных оснований ожидать ее осуществления в будущем. Что касается искусственных органов, то пересадка сердца, естественно, не стала бы возможной, если бы не появились аппараты, способные поддерживать снабжение организма кислородом. К сожалению, для печени никакой замены нет, хотя и делались попытки использовать свиную печень вне тела больного — примерно таким же образом, как искусственную почку. Пересадки почек получили сильный толчок благодаря изобретению искусственной почки, так как теперь почечного больного можно положить на операционный стол в состоянии достаточно хорошем, чтобы он выдержал необходимые лечебные процедуры. Среди тех лечебных процедур, на которые опирается вся современная пересадка тканей, огромную роль играет использование иммунодепрессивных средств — лекарственных препаратов, подавляющих иммунную реакцию организма на достаточно долгий срок, чтобы пациент выдержал период, в течение которого пересаженный орган может подвергнуться отторжению, и одновременно помогающих этому органу вступить в таинственный адаптационный процесс, завершающийся тем, что он становится приемлемым для организма. Большинство иммунодепрессантов, используемых в трансплантационной хирургии, — это средства, предотвращающие деление клеток и тем самым мешающие полному проявлению иммунных реакций. За очень редкими исключениями, они заимствованы из обширного арсенала противораковой химиотерапии. Препарат, шире всего употребляемый теперь по всему миру, был введен профессором {119} Р. Й. Колном после многочисленных пересадок почек у собак. Это имуран, производное 6-меркаптопурина, который настолько сходен с одной из важных составных частей нуклеиновой кислоты, что нарушает процесс деления клеток. В дополнение к имурану обычно употребляют стероидные препараты, сходные по характеру своего действия с кортизоном; дозировка их обязательно увеличивается, если существует хоть какое-то подозрение, что пересаженный орган начинает отторгаться, так как стероидные препараты способны повернуть вспять процесс отторжения. Однако использование стероидных препаратов нежелательно из-за их чрезвычайно неприятного побочного действия, да и вообще результаты применения иммунодепрессантов пока еще оставляют желать много лучшего. Режим дозировки — это хождение по лезвию ножа, так как слишком низкие дозы не предотвращают отторжения пересаженного органа, а слишком высокие ведут к вторичным повреждениям клеток, не участвующих в иммунной реакции отторжения, и в частности кроветворных клеток. В довершение всего существует опасность, что иммунодепрессия может слишком ослабить иммунную защиту организма и больной станет легкой добычей какой-нибудь инфекции. Беда в том, что, за единственным исключением, не известно ни одного подлинно иммунодепрессивного средства, т. е. средства, которое подавляло бы иммунную реакцию, не подавляя многого другого. Единственное исключение представляет собой антилимфоцитарная сыворотка, которая эффективно подавляет описанный выше клеточный иммунитет — а именно он и вызывает отторжение пересаженного органа. К несчастью, антилимфоцитарная сыворотка имеет свои серьезные недостатки, и не последний из них заключается в чрезвычайно высокой плате за курс инъекций (примерно тысяча фунтов). Однако даже в странах, где не существует государственного здравоохранения, несомненно, нашлись бы средства, чтобы как-то обойти эти трудности, если бы можно было доказать, что антилимфоцитарная сыворотка или полученный из нее активный белок полностью безопасны и гораздо более эффективны, чем любая комбинация известных препаратов. {120}

Методы иммунодепрессии постоянно совершенствуются, и можно считать доказанным, что в случае необходимости пересадки сердца, печени и легких станут столь же частыми и успешными, как сейчас пересадки почек. Как ни странно, единственная ткань, которая до сих пор не поддается никаким попыткам пересаживать ее от одного человека к другому, — это кожа. Либо в ней чрезвычайно легко пробуждается иммунологическая реакция, либо она особенно уязвима для такой реакции.

Еще одно достижение науки, которое внесет важный вклад в успешную пересадку — это улучшение определения групп тканей, т. е. разделение людей по типам факторов, вызывающих иммунный ответ, примерно таким же образом, как их разделяют по группам крови для переливания. Такие исследования ведут Чепеллини в Турине, Доссе в Париже, Эймос в Университете Дьюка, ван Роод в Бельгии, Бэтчелер в Англии и некоторые другие. Время от времени все исследователи групп ткани собираются, чтобы сообщить друг другу результаты своей работы и свое мнение, — нередко, естественно, мнение, что их собственная система несравненно лучше всех других. По группам тканей человеческая популяция подразделяется даже еще более точно, чем по группам крови, и генетические единицы такого подразделения оказываются гораздо более мелкими и единообразными, чем какие-либо другие. Вот почему пересадка органа от одного индивидуума к другому обязательно терпит неудачу, если только не будут применены иммунодепрессивные средства или если донор не является однояйцевым близнецом реципиента. По тем же чисто генетическим причинам пересадка органов одного родственника другому обычно бывает более успешной, чем при отсутствии родства между донором и реципиентом.

Поиски донора — это вечный камень преткновения при пересадке почек, и, к сожалению, проблема оказывается еще более трудной, когда речь идет о пересадке сердца и печени. Она очень облегчилась бы, если бы удалось найти способ сохранения ткани без всякого повреждения при температурах — 70 или — 190 °C; такие температуры указаны не случайно — это те низкие температуры, которые можно обеспечить {121} обычным способом (соответственно температура твердого углекислого газа и жидкого азота).

Группа крови — еще одна форма врожденных различий между людьми, сходная с той, которая не позволяет пересаживать органы одного человека другому. О разделении людей на группы А, В, АВ и 0 — из-за значения, которое оно имеет при переливании крови, — слышали все. Но это лишь группы крови, открытые первыми, а с тех пор систематические исследования чрезвычайно увеличили их число, и, добавив такие группы, как Келл, Даффи, MN и все разнообразие резусных групп, мы можем теперь с полным правом сказать, что общее число комбинаторных различий между разными группами крови превосходит число живущих на земле людей. Буквы А и В означают антигены, присутствующие в красных кровяных клетках. Эти антигены обычно не имеют случая пробудить иммунную реакцию, ибо только в крови людей, у которых отсутствуют эти антигены, находятся соответствующие антитела; у людей с группой крови В в сыворотке крови циркулируют антитела, действующие против антигенов А, а у людей с группой крови А — наоборот. Кровь группы 0 (в которой отсутствуют оба вида антигенов) содержит антитела, действующие против клеток А и В. Если взять взвесь из красных кровяных клеток и смешать ее с антителами, действующими специфически против этих красных кровяных клеток, происходит агглютинация — они слипаются между собой. Это приводит к серьезным затруднениям при переливании крови, так как в случае, если, например, человек с кровью группы В получит кровь группы А или наоборот, последствия будут очень тяжелыми; с другой стороны, человек с группой крови АВ может принять кровь от донора любого из этих двух типов, а человек с группой крови 0 — вообще универсальный донор. Антигены резусной* серии печально знамениты своей способностью вызывать у новорожденных гемолитические {122} заболевания, которые в относительно небольшом проценте браков между резус-отрицательной матерью и резус-положительным отцом чаще поражают вторых и более поздних детей. При этом происходит, по-видимому, следующее: на какой-то стадии беременности — возможно, непосредственно при родах — кровяные клетки плода, содержащие один из сильнейших резусных антигенов, проникают в материнскую резусную систему и вызывают иммунизацию матери. Теперь мать заранее вооружена иммунологическим механизмом, очень похожим на механизм, обычно не допускающий повторного заболевания корью, — новое соприкосновение с резусными антигенами, происходящее при последующей беременности, вызовет более мощную и быструю реакцию антител. Возникшие таким образом антитела могут проникнуть в кровеносную систему плода и вызвать тяжелые повреждения его красных кровяных клеток, а также желтуху, одновременно стимулируя деление эритробластов — клеток, которые вырабатывают красные кровяные клетки (поэтому для обозначения гемолитического заболевания, вызванного резусной несовместимостью, обычно употребляется термин эритробластомоз новорожденных). Если о риске сенсибилизации резусных антигенов матери известно заранее, этого можно избежать с помощью придуманной иммунологами остроумной процедуры: матери вводятся антирезусные антитела, которые разрушают красные кровяные клетки, несущие резусный антиген, едва они попадут в материнскую кровеносную систему.

Телеология групп крови. Причина возникновения различных групп крови и значение их для выживания, т. е. особая функция, выполняемая такой дифференциацией, до сих пор еще не поняты, и никто толком не знает, в чем может заключаться польза от разделения людей по группам крови. Правда, какое-то объяснение может дать тот факт, что сенсибилизация резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом случается реже, если АВО группы крови матери и плода несовместимы. Причина этого, возможно, заключается в следующем: если, например, красные кровяные клетки плода не только резус-положительны, но еще и принадлежат к группе А, а красные кровяные клетки матери принадлежат {123} к группе О или В, то красные кровяные клетки плода, попавшие в ее кровеносную систему, будут быстро уничтожены уже имеющимися в ней анти-В антителами. Таким образом, один тип дифференциации между группами крови способен уничтожить вредные последствия другого типа дифференциации. Это, однако, не может дать общего объяснения разнообразию групп крови.

Понятие «толерантность». Макфарлейн Бернет проявил блистательную прозорливость, когда предположил, что в развитии клеток, ответственных за иммунные реакции, должен существовать какой-то механизм, подавляющий любую тенденцию этой системы реагировать на свои компоненты. По мысли Бернета, если бы какое-то антигенное вещество присутствовало у зародыша достаточно рано, то оно принималось бы как свое и в дальнейшей жизни уже не вызывало бы иммунной реакции. Мысль эту ему подсказали работы известного зоогенетика доктора Рея Д. Оуэна (Мадисон, шт. Висконсин) об исключительных свойствах телят-близнецов. Телята-близнецы, как и человеческие близнецы, бывают двух видов: монозиготные, или однояйцевые, генетически идентичные и обязательно одного пола, начавшие жизнь как единая особь и из-за какой-то в остальных отношениях безобидной случайности разделившиеся и превратившиеся в две особи, и дизиготные, или разнояйцевые, близнецы, которые развиваются из отдельных оплодотворенных яиц и похожи друг на друга не более, чем все другие братья и сестры, — это просто два обычных теленка. Замечательное открытие Оуэна заключалось в том, что у каждого из близнецов имеются эритроциты двух разных антигенных типов: один — его собственный, а другой — тип его близнеца. Животного, в организме которого имеются клетки, происходящие от двух разных оплодотворенных яиц, называют химерой. Разнояйцевые телята — химеры, потому что у одного имеются эритроциты другого и наоборот. Оуэн ясно понял, как возникло такое необычное положение: зародыши телят делят между собой одну плаценту, в результате их кровеносные системы сообщаются и между близнецами происходит обмен кровью. Иными словами, получается естественный эксперимент, словно бы нарочно {124} предназначенный для проверки гипотезы Бернета! каждый близнец на очень ранней стадии эмбрионального развития передал другому свои особые антигены и у обоих произошло отключение способности реагировать на клетки друг друга. Поэтому клетки крови и кроветворные клетки, которыми они обменивались в период эмбрионального развития, могут жить в каждом из них и гораздо позже их рождения, содействуя таким образом возникновению и поддержанию состояния химеры. Объяснение это стало еще более убедительным, когда мы с Рупертом Биллингемом и двое наших молодых коллег из Совета по сельскохозяйственным исследованиям показали, что разнояйцевые телята не отторгают пересаживаемую от одного к другому кожу, в то время как обычно у коров кожа, пересаженная от других животных того же вида, бурно отторгается. Такая толерантность высокоспецифична, т. е. близнец, не отторгающий кожу, пересаженную от второго близнеца, за десять дней отторгает кожу, пересаженную от любого другого теленка. Затем исследователи в Копенгагене показали, что у разнояйцевых телят-близнецов не отторгаются пересаживаемые от одного к другому почки и, следовательно, взаимное перемешивание крови в период до их рождения отключает у каждого близнеца способность реагировать на другие ткани, а не только на кровь.

Человеческие близнецы тоже, хотя и очень редко, оказываются химерами, и тогда у них тоже, как показал Вудрефф, пересаженная от одного к другому кожа не отторгается. Это справедливо и для близнецов-цыплят, т. е. для цыплят, вылупившихся из одного двухжелткового яйца. Таким образом, взаимная толерантность химер не является исключительной особенностью коров.

Однако идея Бернета стала общепринятой, только когда явление, наблюдаемое у телят-близнецов в естественных условиях, удалось повторить в заранее спланированном эксперименте. Был поставлен вопрос: какова будет реакция взрослого животного на антиген, с которым оно уже сталкивалось на очень ранней стадии своего эмбрионального развития? Над этим вопросом работало несколько исследовательских групп, и — надо же было так случиться! — эксперименты {125} самого Бернета не удались, потому что антигены, использованные им для индукции состояния нереактивности в дальнейшей жизни, не удерживались в организме на время, необходимое, как мы теперь знаем, для того, чтобы обеспечить состояние толерантности. С подобными трудностями не столкнулись те из нас, кто работал с живыми клетками, поскольку эти клетки остаются жизнеспособными благодаря преимуществам, которые обеспечивала им индуцированная толерантность. Блистательному чехословацкому биологу-экспериментатору Милану Гашеку удалось преуспеть в создании искусственных близнецов-цыплят: он взял два содержащих зародыши яйца, обнажил небольшие участки сосудистых мембран, через которые осуществляется дыхание зародышей, и установил сосудистый мост между обоими зародышами, наложив кусочек живой ткани, в которую с обеих сторон и проросли кровеносные сосуды. Когда цыплята выросли, органы, которые им пересаживали друг от друга, не отторгались и они были совершенно лишены способности реагировать на эритроциты друг друга — хотя без такого эксперимента у них, несомненно, возникла бы иммунная реакция. Биллингем, Брент и я, используя в экспериментах чистые линии мышей, прививали эмбрионам одной линии смесь живых клеток, взятых у мышей другой линии, и, когда мышата, получившие в эмбриональном состоянии прививку, выросли, они не отторгали органов, пересаженных от мышей той линии, из которой брался материал для прививки. Мы назвали это явление «активно приобретенной толерантностью» по аналогии с «активно приобретенным иммунитетом».

Методики, использованные для создания трансплантационной толерантности у подопытных животных, естественно, неприменимы для людей, и между открытием толерантности и нынешними успехами в пересадке органов не существует прямой причинной связи. Наоборот, эффект этого открытия был почти чисто моральным: экспериментальная индукция толерантности показала (хотя ранее это представлялось весьма и весьма сомнительным), что барьер, обычно стоящий на пути пересадки органов одного индивидуума другому, действительно можно преодолеть. До открытия толерантности можно было {126} категорически утверждать — как некоторые это и дела» ли, — что дерзкие замыслы, воплощенные в экспериментальных пересадках органов, никогда не удастся осуществить на деле, а потому от поисков путей для обхода трансплантационного барьера можно просто отмахнуться, объявив, что все это лишь погоня за химерой, чем они, впрочем, и оказались в действительности, как было рассказано выше.

Ошибки иммунного процесса. Хотя иммунные реакции необходимы для жизни, сами иммунные процессы проявляются более ясно, когда они протекают не так, как следовало бы, чем когда все идет как полагается. Было бы, конечно, нечестно подводить несчастные случаи при переливании крови и отторжения пересаженных органов под рубрику адаптационных ошибок иммунного процесса, поскольку они происходят по нашей вине и только в созданных нами же самими условиях. Справедливо обвинять природу мы можем лишь в том случае, когда речь идет о гемолитическом заболевании новорожденных. Главные отклонения или плохая адаптация иммунного процесса — аллергии, повышенная чувствительность и аутоиммунные реакции. Все это может в той или иной форме рассматриваться как цена, которую мы платим за то, что обладаем реагирующей системой, наделенной тончайшей чувствительностью, необходимой для того, чтобы различать не свои компоненты и реагировать на них. Наиболее обычные аллергические реакции вызываются пыльцой растений, перхотью, домашней пылью и некоторыми пищевыми продуктами: хорошо известны аллергенные свойства яиц, устриц, рыбы и некоторых фруктов. В аллергической чувствительности очень силен элемент индивидуальности. У человека, страдающего каким-либо видом аллергии, гораздо больше шансов заболеть другим ее видом, чем у остальных членов той же популяции. Гиперчувствительность замедленного типа — это аллергии совершенно иного рода. В самой обычной своей форме (например, при сенсибилизации к некоторым химическим промышленным веществам, таким, как динитрохлорбензол) они вызывают плотные, красные и нередко весьма болезненные припухлости кожи. Своей способностью пробуждать реакции замедленного типа известны некоторые бактериальные антитела, {127} и болезненная зона покраснения вокруг фурункула часто представляет собой именно такую реакцию. Это — следствие клеточного иммунитета. Компоненты возбудителя туберкулеза особенно активно вызывают повышенную чувствительность замедленного типа, и это их свойство с успехом используется для так называемой реакции Манту, при которой в кожу вводится ничтожное количество экстракта туберкулезных микобактерий (туберкулина); однако положительную реакцию дает всякий, кто когда-либо в прошлом подвергался воздействию туберкулезных бактерий, и поэтому ее не следует обязательно считать свидетельством активной формы туберкулеза. Изучение реакции на туберкулин и вообще иммунитета к туберкулезу оказало глубочайшее влияние на всю историю иммунологии; это явление настолько головоломно, что оно привлекло в иммунологию многих блистательнейших медиков-экспериментаторов. В недавнее время то же действие оказало изучение Трансплантаций, а также противоопухолевого иммунитета. Самая действенная форма рекрутирования исследователей — это не обещание легкого, успеха, но вызов их интеллектуальным способностям. Хотя такое обобщение звучит сентенциозно, подтверждение ему снова и снова встречается в истории биологии: вспомните, например, приток биологов в эмбриологические исследования в 30-х годах XX века, в этологию — в 40-х и в молекулярную биологию — в наши дни.

Аутоиммунные заболевания предположительно возникают по двум различным причинам. Первая — если естественный механизм толерантности не срабатывает или оказывается случайно обойденным. Когда потенциально антигенные компоненты тканей, до тех пор анатомически или иным способом укрытые от системы иммунных реакций, получают к ней доступ и вызывают такую иммунную реакцию, которая сама по себе может причинить еще больший вред и тем самым усилить иммунную реакцию, — это положительная обратная связь. Возможно, что именно подобного рода ситуация возникает при аутоиммунном тироидите (зоб Хашимото), и, по-видимому, им объясняется воспалительное заболевание глаза, известное как симпатическая офтальмия — когда оставшийся {128} неповрежденным глаз слепнет некоторое время спустя после того, как другому было нанесено проникающее ранение.

В других случаях аутоиммунное заболевание может возникнуть из-за прикрепления к нормальному компоненту организма каких-то веществ или агентов, придающих ему качество антигенности. Так в основном и случается, когда кожа загрязнена химическими аллергенами, которые упоминались выше как возможная причина реакции гиперчувствительности замедленного типа: это особенно интересно, поскольку такие химикаты сами по себе часто не обладают антигенными свойствами и получают их, только прикрепляясь к тем или иным компонентам организма. Но гораздо важнее то, что клетки тела — особенно нервные клетки, нейроны, — могут получить антигенные свойства в результате вирусной инфекции. Очень многие исследователи считают, что главная доля ущерба, который терпит нервная система при полиомиелите и рассеянном склерозе, может быть следствием аутоиммунной реакции именно такого типа. Другие заболевания, при которых, как считается, большую роль играет аутоиммунная реакция, — это ревматоидный артрит и склеродермия.

Казалось бы, лечение аутоиммунных заболеваний должно сводиться просто к введению иммунодепрессивных средств. Но на самом деле все гораздо сложнее, потому что, подавляя образование антител, очень легко подавить механизм, помогающий держать под контролем клеточный иммунитет, а перед тем как начинать всеобъемлющее подавление клеточного иммунитета, мы, естественно, не можем не испытывать довольно-таки мрачных предчувствий относительно последствий, к которым может привести подобная процедура. Именно поэтому созданы научно-исследовательские институты, ведущие «фундаментальные» медицинские изыскания, цель которых сводится лишь к тому, чтобы врач-практик получил какое-то теоретическое представление о том, что он, собственно, делает и каким путем может проще всего добиться желаемых результатов. Бесплодие иммунологии на протяжении первых трех десятков лет XX века и последовавший затем ее замечательный расцвет могут послужить уроком и предупреждением для всех {129} тех, кто самоуверенно заявляет, будто лабораторная наука должна ограничиваться непосредственными практическими целями. Благодаря самым обычным (хотя и не до конца понятым) процессам научного исследования иммунология чрезвычайно расширила наши представления о синтезе белков, о молекулярных основах специфичности и о средствах передачи генетической информации в организме от одной клетки к другой. Кроме того, мы можем быть благодарны этим исследованиям за методы безопасного переливания крови, за пересадку органов и за возможность контролировать хотя бы некоторые формы саморазрушающих проявлений иммунных реакций.

Существует давнее заблуждение загадочного происхождения, будто рак — тема, о которой биологи способны высказать много глубоких и важных для медицины мыслей. Можно лишь предполагать, что объясняется оно иллюзией, будто рак — это всего только клетки, которые ускользнули от общего контроля над ростом, осуществляемого организмом. На подобное заявление патолог, например, мог бы возразить так: рак — это вовсе не «только» что бы то ни было, а быстрый рост — вовсе не главная его особенность, во всяком случае, не то, чего следует бояться в нем больше всего. Некоторые другие черты, отличающие злокачественные образования, — это (а) их инвазивность, т. е. способность проникать в окружающие ткани, попадать в лимфатические сосуды, по которым происходит отток лимфы из органов и тканей, и размножаться, распространяясь по всему телу и образуя, вторичные центры роста, и (б), возможно, их способность обходить естественную иммунную защиту организма (об этом мы поговорим ниже).

Рак — общее название для большого числа различных новообразований, а потому говорить о причинах рака или о самом раке так, словно это одна болезнь, столь же бессмысленно, как если бы мы свалили в одну кучу туберкулез, воспаление легких и чуму под названием «бактерит», а потом жалобно спрашивали бы, каковы причины «бактерита» и как его лечить.

Виды рака. Злокачественное новообразование эпителиальных тканей (т. е. тех тканей, которые ограничивают поверхности организма), главным образом клеток кожи и слизистых оболочек, носит название карциномы. Злокачественные образования клеток {131} соединительной ткани, обычно разбросанных по всему организму, называются саркомой. Опухолевые заболевания клеток кроветворных органов объединены под названием лейкозов. Для дальнейшей дифференцировки новообразований в их название вводится наименование тканей, из которых они возникают; так, злокачественная опухоль кости — это остеосаркома, а опухоль лимфоидных клеток — лимфосаркома. Опухоль пигментных клеток кожи, известных как меланоциты, — это меланосаркома, а опухоль клеток опорной ткани (нейроглии) нервной системы — глиома. Очень часто суффикс «ома» используется и для обозначения доброкачественных новообразований: так, остеома может быть всего лишь костным наростом или выступом, а неврома — утолщением нерва, которое, возможно, возникло вследствие неправильного течения восстановительного процесса.

Причины рака. Превращение нормальной клетки в злокачественную может произойти под влиянием самых разных факторов. Среди них следует назвать рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения, а также целый набор углеводородов, многие из которых были первоначально извлечены из каменноугольной смолы или обнаружены в ней, например метилхолантрен, бензпирен и дибензантрен. Хорошо известно, что вирусы вызывают некоторые опухоли у цыплят (установлено П. Роусом), а также лейкемию у мышей, кошек и, возможно (хотя с полной убедительностью это еще не доказано), у человека. Один из наиболее интересных, хотя в определенном плане и наиболее озадачивающих способов вызвать у подопытных животных опухоль — это введение в подкожную клетчатку почти непроницаемой пластмассовой пленки. Если в пленке пробиты отверстия, никакого новообразования не возникает, так что ее действие нельзя приписать материалу самой пленки: скорее в этом повинны какие-то нарушения в движении клеток или жидкостей.

Лечение рака. Во всех случаях, когда это возможно, новообразования удаляются хирургическим путем — решающее значение при этом имеют раннее распознавание и возможность точно локализовать опухоль с помощью рентгена. Но для некоторых опухолей удаление, естественно, оказывается невозможным. {132} Таковы, в частности, лейкемия и те опухоли, развита которых зашло столь далеко, что вторичные новообразования (метастазы) уже укоренились по всему телу. Вместо хирургического вмешательства или в дополнение к нему новообразования лечатся одним из разнообразных антипролиферативных средств, т. е. средств, которые препятствуют делению клеток (к несчастью, не только клеток злокачественных опухолей, но и всех вообще делящихся клеток организма). Важнейшее антипролиферативное воздействие — это рентгеновское облучение или гамма-облучение, производимое, например, с помощью радиоактивного изотопа кобальта. Главное преимущество облучения заключается в том, что рентгенологи научились очень точно контролировать дозировку и в отличие от химических антипролиферативных средств его можно прекратить, как только оно, по мнению врача, выполнит свою задачу. Химические антипролиферативные средства совершенствуются год от года или, вернее, от месяца к месяцу. Среди них есть соединения, которые благодаря своему сходству с основными питательными веществами мешают их нормальному усвоению (например, антифолиевый метотрексат), соединения, схожие по структуре с важными составными частями нуклеиновой кислоты, синтез которой они поэтому нарушают (вещества этой последней категории включают меркаптопурин и азатиоприн). И те и другие действуют по принципу конкурентного торможения (см. гл. 11).

Другое направление атаки — через гормоны, поскольку некоторые опухоли образовываются клетками, развитие которых зависит от гормонов: опухоли такого рода часто удается держать под контролем, удаляя необходимые для их роста гормоны, а иногда замещая эти гормоны гормонами противоположного действия. Примером этого может служить лечение опухолей простаты, или предстательной железы (непарной железы мужской половой системы), путем введения, в частности, эстрогенного гормона — эстрадиола.

В последние годы с большими надеждами изучаются возможности совершенно иного способа лечения — иммунотерапии, опирающейся на наши знания о противоопухолевом иммунитете. {133}

Одним из самых ранних открытий при экспериментальном изучении опухолей (сделанным после повторных попыток, большинство из которых оканчивалось неудачей) был тот факт, что опухоли, возникающие у крыс и мышей, удается пересадить другим крысам и мышам соответственно. Лишь изредка небольшой кусочек пересаженной опухоли «принимался» и сразу же начинал расти; чаще опухоль начинала было расти, а затем мало-помалу исчезала, что сопровождалось свирепыми атаками лимфоцитов реципиента — тех самых клеток, которые играют решающую роль в иммунной защите организма. Мышь или крыса, в организме которой опухоль сначала росла, а потом сходила на нет, при дальнейших попытках привить ей ту же опухоль оказывалась совершенно к ней невосприимчивой. Такое же состояние невосприимчивости достигается иногда с помощью простой прививки предполагаемому реципиенту смеси нормальных клеток различных тканей, особенно зародышевых клеток. Подобные явления укрепляли у первых исследователей, пересаживающих опухоли, надежду на то, что регрессия опухоли — это и в самом деле излечение организма, а прививка предполагаемому реципиенту клеток опухоли или нормальных зародышевых клеток — реальная профилактическая мера. Вероятно, первым разбил эту иллюзию Пейтон Роус (1879–1970), крупнейший американский патолог-экспериментатор. Он задал вопрос: какие существуют доказательства, что подобный «иммунитет», о котором так широко говорят, — это иммунитет, направленный против опухоли как таковой, а не против пересаженной частицы опухоли, воспринимаемой как генетически чужеродная ткань; короче говоря, не сходен ли этот иммунитет с тем иммунитетом, который направлен против чужих трансплантатов вообще (см. гл. 13)?

Опасения Пейтона Роуса оказались вполне обоснованными, и в этом нет ничего удивительного: в дни первых пересадок опухолей инбредные линии мышей еще не были выведены и мыши, использовавшиеся только в экспериментах («серые» и «белые»), представляли собой полную смесь, а их единственный отличительный признак — цвет — был совершенно поверхностным. Хуже того: ученых, первыми занявшихся {134} пересадками опухолей, отвлекали всякие не относящиеся к делу моменты, вроде якобы имеющих место сезонных колебаний в темпе роста опухоли. И, сами того не замечая, они изучали не опухоли, а процесс пересадки — область, в которую они действительно внесли немало ценного, особенно в отношении генетики пересадок.

Новая эра началась в 30-х годах нашего века, когда несколько американских исследователей рака открыли подлинный противоопухолевый иммунитет, т. е. иммунитет, направленный против злокачественных клеток как таковых. Им удалось обнаружить, что у мыши иногда развивается иммунитет, направленный непосредственно против аутохтонной опухоли, т. е. против новообразования, которое возникло в самом организме. Никакое открытие подобного рода не было возможно до выведения строго инбредных линий мышей, т. е. таких мышей, которые, за исключением пола, сходны друг с другом столь же полно, как однояйцевые близнецы. Открытие иммунитета против аутохтонных новообразований породило большие надежды, и некоторые из этих надежд уже начинают оправдываться. Противоопухолевый иммунитет принадлежит к тому же общему типу, что и трансплантационный иммунитет — т. е. тот, который вызывает процесс, ведущий к отторжению пересаженного органа (см. гл. 13). Однако антигены новообразования далеко не так просто определяются и выделяются с помощью иммунологических методов, и тучей, омрачающей горизонт, остается тот факт, что до сих пор ни разу не было приведено ни одного окончательного доказательства иммунной реакции на человеческие новообразования вообще. Тем не менее косвенные свидетельства в пользу существования у человека противоопухолевого иммунитета выглядят настолько вескими, что патологи в большинстве условно приняли эту идею, а потому полезно будет сейчас рассмотреть вытекающие из всего этого практические выводы.

1. Регрессию опухоли следует признать не чрезвычайной редкостью, существование которой допускается лишь с трудом, но совершенно обычным явлением. То есть в действительности возникает очень много опухолей, которые в {135} клиническом смысле так и не обнаруживаются, — опухолей, выслеженных циркулирующими лимфоцитами, пробудивших иммунную реакцию и погибших от нее.

2. Имеет смысл убирать значительную часть онухоли или хотя бы как можно больше опухолевой ткани, даже если совершенно ясно, что всю опухоль убрать невозможно. Польза здесь заключается в том, что убирается нагрузка, возлагаемая на иммунную защиту человека постоянно поступающим из опухоли антигенным веществом, — этот процесс вполне может затормозить иммунную реакцию.

3. Центр тяжести клинических исследований рака следует перенести с эмпирических испытаний антипролиферативных средств на изучение вопроса, почему иммунные процессы, которым полагалось бы возникнуть, не возникают, и как их можно активизировать.

4. Химиотерапевтические противораковые средства, которые одновремеино являются и иммунодепрессивными средствами (а таких среди них большинство), следует использовать с крайней осторожностью; далее, отнюдь не следует считать само собой разумеющимся, что при удалении местной опухоли необходимо производить радикальное удаление всех местных лимфатических узлов (см. гл. 16). Собственно говоря, нет никаких убедительных свидетельств того, например, что при удалении новообразования грудной железы полное удаление всех местных лимфатических узлов — такая уж благотворная процедура.

Ранняя диагностика рака: эмбриональные антигены. Все клиническое лечение рака преобразилось бы, если бы только удалось найти способ обнаруживать ранние признаки появления в организме злокачественной опухоли — особенно опухоли внутренних органов. На решение этой проблемы направлена значительная часть всех онкологических исследований. Один из разрабатываемых путей строится на опознании в жидкостях тела ничтожных количеств зародышевых веществ. {136}

Рациональное зерно такого на первый взгляд неожиданного подхода заключается в том, что эмбриональные вещества, временно возникающие в процессе развития, иногда вновь начинают вырабатываться злокачественными клетками — так, словно при злокачественном перерождении гены, действовавшие в эмбриональный период и при обычных условиях затем отключающиеся, в опухолях каким-то образом вновь пробуждаются или «дерепрессируются». Явление это не следует считать подтверждением устарелой теории, будто злокачественная опухоль — это «остаток зародыша»: в ней предполагалось, что опухоли возникают из эмбриональных клеток, каким-то образом оставшихся в стороне от процесса развития и начавших бурно развиваться на более позднем этапе. Эта теория не выдержала тщательной проверки, и теперь ее никто не придерживается.

Иммунный надзор. Телеология отторжения пересаженной ткани все еще остается непонятной, однако многие удовлетворяются тем, что считают его ценой, которую мы платим за обладание иммунной системой, которая способна с чрезвычайной тонкостью отличать свое от не своего.

Совершенно новый подход к этой проблеме возник из рассуждений Льюиса Томаса и Макфарлейпа Бернета: отторжение пересаженной ткани — это неприятный побочный результат существования в организме контрольной системы, очень точно настроенной на то, чтобы выявлять и уничтожать ненормальные варианты клеток тела. Незачем говорить, что иммунологическая теория противоопухолевой защиты придала идее существования иммунного надзора чрезвычайную важность.

К сожалению, все это не так просто: мыши-мутанты, известные под названием «голые», у которых клеточный иммунитет ослаблен настолько, что у них приживаются даже ткани, пересаженные от человека, далеко не так восприимчивы к новообразованиям, как следовало бы ожидать, исходя из теории иммунного надзора. То же относится и к мышам, у которых вскоре после рождения была удалена вилочковая железа, так что они едва ли были способны на клеточную иммунную реакцию. Однако предположение, что в противоопухолевом иммунитете и, вероятно, {137} в идее иммунного надзора что-то есть, поддерживается тем фактом, что мыши, у которых иммунные способности удалось развить гораздо выше среднего уровня (это было показано проведением независимых экспериментов), гораздо более устойчивы к росту аутохтонных опухолей, чем обычные мыши.

Бурный приток новых идей в области противоопухолевого иммунитета — это постоянный укор всем тем администраторам, которые утверждают, будто онкологические исследования нуждаются не столько в финансировании, сколько в идеях. Современные исследования рака, как и собственно иммунология, привлекают многих блестящих молодых ученых, чрезвычайно богатых идеями, но далеко не все из этих идей удается проверить — главным образом из-за недостатка фондов. Однако следует ясно понять, что панацея от рака никогда найдена не будет. Гораздо более вероятно, что каждая опухоль у каждого пациента представляет собой индивидуальную проблему, для которой лабораторные исследователи и клиницисты должны совместно находить индивидуальное решение.

Клетку можно рассматривать с двух весьма различных точек зрения. С одной стороны, ее можно считать наименьшим подразделением организма, способным к автономному существованию, хотя «автономное» существование — это довольно-таки приблизительное описание того очень тщательно подогнанного окружения, которое необходимо обеспечить клетке, если мы хотим сохранить ее живой после удаления из организма. С другой стороны, клетку можно считать административным округом ядра. Когда сперматозоид и яйцеклетка соединяются, образуя оплодотворенное яйцо, или зиготу, из которой развивается всякий организм, размножающийся половым путем, их ядра сливаются и объединяют свою генетическую информацию. На ранних стадиях развития зигота последовательно делится на 2, 4, 8, 16, 32 клетки и т. д., хотя довольно скоро отдельные клетки начинают делиться неодновременно. Таким образом возникает многоклеточный организм, и совершенно все равно, будем ли мы говорить об организме, построенном из клеток, или представлять себе клетку как часть организма (в одних случаях больше подойдет первое определение, а в других — второе). Именно в ядре клетки содержится ДНК, а значит и генетическая информация — инструкции, определяющие характер протекающего в клетке синтеза и остальных форм ее физиологической деятельности. Ядро обычно расположено приблизительно в центре клетки и более или менее симметрично окружено внеядерной ее частью — цитоплазмой, которой принадлежат исполнительные функции. Рассматриваемое таким образом, соединение клеток в ткани обеспечивает контроль ядер над деятельностью тканей, а тем самым и над деятельностью всего организма. {139}

Клеточная теория утверждает, что все ткани являются клеточными либо по строению, либо — если они, как, например, кости, в значительной части состоят из неорганического строительного материала — по происхождению. Величайшим триумфом клеточной теории было признание того факта, что даже нервная система вопреки своему внешнему виду имеет клеточный характер. Составляющие ее клетки называются нейронами, и, как и следовало ожидать, учитывая их особую функцию — передавать нервные импульсы, — нейроны очень далеко ушли от той типичной шаровидной формы, которая обычно ассоциируется с клеткой. Наиболее похожая на клетку часть нейрона называется его телом или перикарионом, и в нем находится ядро. Передача нервного импульса обеспечивается чрезвычайно длинными цитоплазматическими отростками, которые образуют нервные волокна, или аксоны. Источник переносимой нейроном информации, определяющей все специфические процессы синтеза, тем не менее остается в ядре клетки, и поэтому возникает коварный вопрос*: каким же образом такой контроль осуществляется на расстоянии, достигающем у крупных животных нескольких метров? На самом деле тут происходит непрерывный отток или передача вещества от тела клетки по всей длине аксона. Если перерезать нервное волокно, то часть, отделенная от тела нейрона, просто умирает, а восстановление начинается с того конца, который остался соединенным с телом клетки. Это восстановление, собственно говоря, представляет собой продолжение процесса передачи клеточного вещества.

Клетки так сильно разнятся между собой, что попросту невозможно выбрать какую-либо из них в качестве типичной — с точки зрения как ее строения, так и функционирования. Однако можно не сомневаться, что перед умственным взором цитолога, если он хочет представить себе типичную клетку, возникает фибробласт. Фибробласты составляют целую группу клеток соединительной и скелетной ткани, включающую фибробласты соединительной ткани, остеобласты — костной и хондробласты — хрящевой. {140}

Вопреки только что высказанным оговоркам и на» мекам, что было бы нелепо считать фибробласты типичными клетками, они тем не менее составляют достаточно многочисленный класс, чтобы их свойства заслуживали описания. Живые и здоровые, они под обычным оптическим микроскопом почти не видны и, лишь заболев, начинают преломлять свет — тогда их уже легко различить. Однако под микроскопом, специально приспособленным для наблюдения живых клеток («фазово-контрастным»), хорошо видны темные эллипсовидные тела — их ядра, а если клетка прикреплена к какому-нибудь субстрату вроде стекла или слюды, можно увидеть, что края ее образуют нитевидные или плоские выросты, которые на редкость неудачно именуются псевдоподиями. Биология чрезвычайно богата такой до смешного пышной терминологией. Верхом нелепости является, пожалуй, термин «псевдонавицелла», используемый для описания репродуктивной формы, временно возникающей в жизненном цикле у ничем не примечательного паразита дождевого червя: термин этот тем более удивителен, что спутать обозначаемый им объект с лодочкой не смог бы даже зоолог, нуждающийся в помощи психиатра.

Викторианские зоологи, выдумывавшие такие нелепые термины, по-видимому, пытались что-то ими доказать — хотя бы самим себе: в ту эпоху, когда снобизм развился до крайностей, для нас почти непостижимых, термины эти должны были убедить тех, кто в противном случае мог бы посмотреть на них свысока, что зоологи — люди глубокие, знающие и их науку необразованным профанам понять не дано.

При помощи своих псевдоподий, а также благодаря активному изменению формы всей клетки фибробласты могут передвигаться по субстрату со скоростью до нескольких миллиметров в сутки. Другие клетки, в том числе большинство белых кровяных клеток и особенно лимфоциты, способны передвигаться со скоростью до нескольких миллиметров в час. Когда фибробласты делятся, как это делает большинство клеток (неспособность делиться — например, у нейронов, которые, по общему мнению, настолько специализированы, что стали конечными клетками, {141} или у не имеющих ядра эритроцитов — всегда требует какого-то особого объяснения), клеточное движение играет важную роль в расхождении дочерних клеток. Сами фибробласты не способны к фагоцитозу, т. е. они не могут активно захватывать и поглощать живые клетки вроде бактерий, но, как и многие другие клетки, они обладают довольно таинственной способностью втягивать мельчайшие частицы любой среды, в которой живут, — явление это называется пиноцитозом. В фазово-контрастный микроскоп можно увидеть еще один элемент их структуры — многочисленные мелкие, очень подвижные круглые или палочкообразные органоиды, митохондрии, в которых осуществляется внутриклеточное дыхание.

Подвижность фибробластов и их способность делиться делают их особенно подходящим объектом для культивирования ткани — метода, с помощью которого в клетках или фрагментах тканей поддерживается жизнь, так что они, будучи помещены в стеклянные сосуды или камеры, растут (если у них есть такая способность) в специальной питательной среде при температуре тела. Фибробласты вездесущи и так легко приспосабливаются к жизни in vitro, что часто растут в культуре ткани, когда выращивающий их ученый воображает, будто он выращивает что-нибудь совсем другое. Метод культуры ткани оказался великим благодеянием для экспериментальной биологии; кроме того, он имеет определенное отношение и; к проблеме старения (см. ниже) и сделал возможным развитие прикладной медицинской вирусологии, поскольку позволил размножать вирусы в количествах, необходимых для промышленного производства вакцин. Выращивание тканей не требует особенно сложных методик, а поскольку питательная среда, в которой растут клетки, чаще всего животного происхождения (сыворотка крови или тканевые экстракты), то получить ее нетрудно. Однако, чтобы добиться надежных и воспроизводимых результатов, необходимы большая тщательность и внимание к деталям: естественные враги всякой культуры — это бактериальная или грибковая инфекция, а среда, в которой растут ткани, прекрасно подходит для роста и бактерий, и грибов, так что совершенно обязательно строжайшее соблюдение асептики. Выращивание больших {142} количеств вируса необходимо для производства вакцин, а большое количество определенных видов клеток, например лимфоцитов, нужно для таких целей, как производство антилимфоцитарной сыворотки, и потому выращивание тканей превратилось из лабораторного эквивалента надомного труда в индустриальный процесс. В очень больших количествах клетки выращиваются как колонии однослойной культуры в жидкой среде в отличие от полужидких сред ранней поры этого метода, которые имели то преимущество, что облегчали микроскопическое изучение клеток. В лабораторных исследованиях метод культуры ткани используется теперь в основном для изучения биологии клетки в специальных точно определенных условиях, для чего клетка изымается из сферы всех влияний организма и помещается в среду, которая точно известна и полностью контролируется. В истории культуры ткани был, однако, и темный период, когда рост клеток in vitro представлялся таким удивительным, а его результаты — такими изящными, что различные культуры изучались ради них самих, более для приятного времяпрепровождения, чем в реальных аналитических целях. Не стимулировал использования культуры ткани в аналитических целях и тот факт, что применявшаяся тогда питательная среда поддерживалась в студнеобразном состоянии с помощью сгустков фибрина крови, а это разъединяло клетки и препятствовало тесному контакту между ними, который, как мы теперь знаем, необходим для многих процессов в тканевой культуре. В ранние дни применения этого метода считалось (на основании экспериментов, которые с тех пор давно уже признаны ошибочными), что культуры ткани «бессмертны», т. е. что, достигнув определенных размеров, такая культура делится на две или несколько частей и каждая из них становится началом новой культуры, а та вновь начинает расти и при необходимости вновь делится на две, так что линия клеток бесконечна. Однако работа Хайфлика, подтвержденная большинством лабораторий во всем мире, ясно показала, что культуры ткани обычных клеток не только не бессмертны, но, наоборот, имеют строго определенный срок жизни. Они живут всего некоторое число поколений клеток и затем умирают. Согласно {143} Хайфлику, продолжительность их жизни зависит от возраста организма, из которого клетки были взяты. Клетки, подвергшиеся злокачественному перерождению — в организме или вследствие вирусной инфекции непосредственно в культуре, — этому правилу не подчиняются: они, по-видимому, способны делиться бесконечно. Эксперименты, породившие представление о бессмертности культур ткани, были проведены под наблюдением французского патофизиолога Алексиса Карреля в нью-йоркском Рокфеллеровском институте, и считалось, что культура жила с 1912 по 1939 год, однако, если это и верно, причины столь долгой жизни до сих пор еще неясны. Одна из возможностей такова: пища, которую получали клетки, представляла собой неочищенный экстракт эмбриональной ткани и в изобилии содержала взвешенные клетки, а скромные прислужники жрецов, руководивших ритуалом выращивания, не приложили достаточных стараний, чтобы их оттуда удалить. Другая, менее вероятная возможность заключается в том, что культуры все же вымерли и их попросту начали выращивать заново из свежей ткани на том основании, что погибнуть они могли только в результате недосмотра, использования токсичной среды или еще какой-либо случайности.

Многие биологи, учитывая бурный рост клеток культуры ткани, отсутствие в них дифференцировки и другие внешние черты их сходства со злокачественными клетками, полагали, что при обратной пересадке в организм они должны превратиться в раковые клетки. Однако никакого прогрессивного роста при обратной пересадке не наблюдалось. Теперь мы знаем, что эти опыты не отвечали поставленным задачам, так как в те времена, когда еще не были выведены инбредные линии мышей, культуры, проверявшиеся на злокачественность, по необходимости пересаживались мышам, отличным по своему генотипу от тех, из чьих клеток эти культуры выращивались. Следовательно, такие клетки вызывали иммунный процесс отторжения, который их и разрушал (см. гл. 13). Как только ошибка в постановке экспериментов была исправлена, очень быстро удалось установить, что немалое число культур ткани действительно подвергается злокачественным перерождениям, {144} особенно в лабораториях, где присутствуют онкогенные (вызызающие рак) вирусы вроде вируса полиомы. Взятые в целом, эти эксперименты учат нас никогда не отчаиваться слишком рано при отрицательных результатах.

Эксперименты Хайфлика связаны также с явлением старения, которое будет рассмотрено в гл. 20.

Значение клеточной структуры. Теперь мы можем вполне уверенно ответить на вопрос, который, естественно, ставил в тупик ранних исследователей клетки, особенно тех, над чьими мыслями тяготело понятие «протопиазмы» — таинственного полифазного коллоида, описанного на стр. 15. В самом общем виде вопрос этот сводится к следующему: в клетке осуществляется широкая деятельность по синтезу и другим процессам обмена веществ и сама ее жизнь с несомненностью зависит от процесса дыхания, который требует чрезвычайно синхронизированного совместного действия целой серии ферментов. Каким же образом вся эта деятельность регулируется так, что нужное событие происходит в нужное время и в нужном месте? В рамках протоплазменной теории это было совершенно непостижимо: нет ничего удивительного, что Р. А. Петере выдвинул понятие «клеточный скелет». Принятый всеми ответ на эту загадку удалось получить только благодаря использованию электронной микроскопии, в частности электронных микроскопов со средней разрешающей способностью. Ответ этот заключается в том, что синхронное выполнение всех многообразных действий клетки имеет структурную основу и что клетки заполнены вовсе не однородной слизью, первозданной или же чрезвычайно хитро сбалансированной, как это считалось в последние дни существования протоплазменной теории, а сложными, плотными на вид органоидами вроде ядра или уже упоминавшихся выше митохондрий, которые обеспечивают материальную опору для пространственного расположения ферментов, осуществляющих обмен веществ в клетке. Среди этих внутренних структур, особенно у клеток, предназначенных для синтеза или секреции, наиболее заметна эндоплазматическая сеть — извилистая внутренняя решетчатая система канальцев, тесно связанная с крошечными круглыми частицами, рибосомами, которые {145} служат в клетке местом сборки белковых макромолекул. Внутри ядра находятся более мелкие объекты такой же, как оно, формы — ядрышки, хранилища одного из видов нуклеиновой кислоты, играющего важную роль в синтезе клеточных белков (см. гл. 12). К органоидам, у которых связь молекулярной структуры с их функциями вполне ясна, относятся, естественно, и сами хромосомы, состоящие из ДНК, образующей с основным белком солеподобное соединение. В гл. 3 было объяснено, что функция ядра по переносу генетической информации обеспечивается и выражается молекулярным строением нуклеиновой кислоты внутри хромосомы. Митохондрии имеют характерную эллипсовидную форму и заполнены плотно уложенными поперечными перегородками, кристами, благодаря которым они, по-видимому, замечательно приспособлены для управления ферментами, занимающимися клеточным дыханием. Хотя большая часть компонентов митохондрий синтезируется согласно инструкциям, содержащимся в ядре клетки, сами митохондрии, как ни удивительно, обладают некоторым количеством ДНК, которая, таким образом, не вся сосредоточена в ядре. Это очень подвижные клеточные органоиды, и каждая митохондрия формируется заново только там, где до этого существовала другая митохондрия; размножение их представляет собой процесс, очень похожий на простое деление пополам. Существует интереснейшее предположение, подтвержденное немалым числом косвенных свидетельств, что митохондрии начали свой эволюционный путь как бактерии и, став сперва внутриклеточными паразитами, превратились впоследствии в необходимых симбионтов. Никому еще не удалось успешно выращивать митохондрии вне клетки, как выращиваются многие бактерии, но это вовсе не наносит смертельного удара по гипотезе об их бактериальном происхождении, поскольку совершенно не исключено, что их все-таки удастся вырастить, если будут подобраны правильные условия: ведь надо помнить, что существуют некоторые бактерии, особенно мико-бактерии, которые тоже очень трудно выращивать в бесклеточной среде вне организма.

Почти все упоминавшиеся до сих пор органоиды при правильных условиях легко различаются в клетке {146} под микроскопом, хотя, как известно, хромосомы невидимы в покоящемся ядре, т. е. в ядре между его делениями. Это никогда никого не смущало, так как генетические свидетельства подтверждают их присутствие в ядре, находится ли клетка в процессе деления или нет. Время от времени, однако, очертания какой-то странного вида хромосомы могут проступить сквозь ядерную оболочку, так что она становится видимой и между делениями; факт этот не только любопытен, но и полезен, поскольку наличие еще одной Х-хромосомы позволяет распознать женскую клетку, подготовленную к микроскопическому исследованию, а такая возможность определить «пол» клетки оказывается неоценимой, когда важно быть уверенным в происхождении клетки или ткани. Кое-какие локомоторные устройства, свойственные простейшим, встречаются и у некоторых клеток более высокоразвитых организмов: из них уже упоминались псевдоподии, а кроме того, имеются жгутики у сперматозоидов и реснички у некоторых эпителиальных клеток, например выстилающих трахею. Строение ресничек и жгутиков в общем сходно — это тончайшие выросты клеточной оболочки, и способ их действия в основном тоже одинаков: самовозбуждающиеся волнообразные сокращения распространяются от основания к концу и вызывают змееобразные движения — такие же, какие возникают у веревки или длинной полоски кожи, если мы попробуем взять ее за конец и, раскачав движением руки*, создадим бегущую по ней волну. Ресничка так коротка, что на ней не может образоваться одновременно больше одной волны, и, поскольку эта волна проходит то по одной ее стороне, то по другой, кажется, будто реснички «хлещут из стороны в сторону», — крайне неточное описание их работы. С молекулярной точки зрения сокращения ресничек, жгутиков и мышечных волокон близки и по своей природе. В многоклеточных организмах реснитчатые клетки часто встречаются в тех местах, где они должны перемещать по поверхности жидкость или слизь — например, в трахее и вообще в дыхательных путях. {147}

Клетки членистоногих лишены ресничек: причина этого, несомненно, связана с тем, что они вырабатывают твердое скелетное вещество, так называемый хитин, из которого формируются плотный наружный покров и внутренние перегородки у насекомых и ракообразных, — ресничек нет даже в тех местах, где они, казалось бы, могли принести значительную пользу, например в дыхательных трубках насекомых, трахеях.

Эпителий и эпителиальные ткани. Если одинаково ориентированные однородные клетки расположены так, что тесно касаются друг друга и между ними не оказывается ни волокон, ни иных клеток, они называются эпителием, когда ограничивают выпуклую поверхность, и эндотелием, когда эта поверхность вогнутая. Однако иногда термин «эпителий» употребляется и в том и в другом случае как общий термин. Так, внешний слой кожи и роговица глаза всегда называются эпителием, а слой клеток, образующий внутреннюю выстилку роговицы, а следовательно, и внутреннюю выстилку передней камеры глаза, — эндотелием. Но особой последовательности тут нет, так как внутреннюю выстилку трахеи и пищевода всегда называют эпителием. Подобная непоследовательность объясняется обычаем и никого с толку не сбивает.

Соединительные ткани. В соединительной и опорной тканях составляющие их клетки — члены обширной семьи фибробластов — отделяются друг от друга межклеточным, или основным, веществом, которое они же сами и вырабатывают. Характерный скелетный продукт соединительных тканей, который связывает и поддерживает большинство органов тела, состоит из плотных неветвящихся волокон, чрезвычайно прочных на разрыв и называемых коллагеновыми волокнами. Они сплетаются в трехмерную ткань исключительной плотности и упругости в той части кожи, дерме, из которой изготовляются кожаные изделия, или слагаются в упругую двумерную структуру, образуя оболочку, которая покрывает, например, печень, почки и кишки, или же коллагеновые волокна могут вытягиваться в одномерную систему, создавая скелетную структуру, сухожилие, с изумительной прочностью на разрыв. Отложения коллагена бывают иногда реакцией на постоянную нагрузку: если, {148} например, в течение долгого времени натягивать нервный ствол, он из-за отложения коллагеновых волокон может превратиться в неплохую имитацию сухожилия. Такое неприятное превращение происходит, если при сшивании концов перерезанного нерва его слишком сильно натягивают.

Кожа. Помимо своих наиболее очевидных механических функций кожа еще и один из органов регуляции температуры тела и важное хранилище жировых отложений: у китов, например, кожный жировой слой может достигать полуметровой толщины. У большинства млекопитающих в коже имеется также мышечный слой, что позволяет им подергивать ею, как это делают собаки, но у людей такие мышцы сохранились только на лице и на шее — они называются мимическими.

Регенерационые возможности кожи, как правило, чрезвычайно преувеличиваются: на деле ее способности в этом отношении очень ограниченны. Особенно это относится к дерме. Утраченная в результате ожога, ссадины, раны или разрушающей инфекции вроде оспы, она заново не образуется, а то пространство, которое она прежде занимала, заполняет губчатая и очень богатая сосудами восстановительная, так называемая грануляционная ткань. При обычном течении событий грануляционная ткань покрывается сверху разрастающимся от краев раны эпителием — эпидермисом, однако она навсегда остается только замещающим органом: на ней не растут волосы, в ней не образуются потовые и сальные железы. Лежащая под эпидермисом грануляционная ткань образует плотные волокна соединительной ткани, но они не обладают характерной трехмерной структурой, как нормальная кожа. Заживление в той мере, в какой оно вообще возможно, происходит путем стягивания, т. е. принудительного сближения краев раны под действием еще не вполне понятных сил; силы эти, во всяком случае, могучи — широко известно, как способны они обезображивать лица и даже калечить, обездвиживая суставы и грубо вмешиваясь в работу мышц. Поэтому рубец от заживления ран выглядит довольно неприглядным, чему есть только одно извинение: силы естественного отбора не очень-то могли способствовать улучшению восстановительного {149} процесса, поскольку в природе животные, получавшие тяжелые раны, почти наверное погибали от бактериальной инфекции.

Поскольку естественный процесс заживления кожи столь неудовлетворителен, можно только радоваться, что современная хирургия сумела в такой степени его улучшить. Хирургическое средство — это пересадка кожи: тонкий слой кожи снимается с какого-нибудь неповрежденного участка и накладывается на участок, который необходимо покрыть. Пересаженная кожа сохраняет строение, характер волосяного покрова и остальные свойства того участка, с которого она была взята, и почти полностью предотвращает стягивание. Это хороший урок людям, которые полагают, что «природа лучше знает». Пересадка кожи — явное улучшение возможностей природы.

На первый взгляд кажется, что при пересадке кожи мы, излечивая одну рану, наносим другую, еще больших размеров, но на самом деле кожа участка-донора снимается до середины ее толщины, так что остается достаточно толстый слой соединительной ткани, чтобы предупредить стягивание и ускорить заживление. Новый поверхностный слой образуется путем разрастания эпителия от основания волос.

Волосы вырабатываются маленькими трубчатыми углублениями кожи, так называемыми волосяными мешочками (фолликулами). Несмотря на отдельные редкие исключения, можно считать общим правилом, что раз утраченные волосяные мешочки не восстанавливаются и число волос на протяжении жизни не увеличивается. Цвет волос, как и цвет окружающего их наружного слоя кожи, определяется деятельностью особых клеток, меланоцитов, которые вырабатывают и откладывают гранулы пигмента. Поскольку меланоциты могут возникать только из предшествовавших им меланоцитов, а не путем образования заново из каких-либо иных клеток, это значит, что в случае, если волосяной мешочек по каким бы то ни было причинам потеряет свой набор меланоцитов (они гораздо более, чем обычные клетки кожи, уязвимы для некоторых видов повреждений, в том числе наносимых излучениями), волос обесцветится и останется таким навсегда. Питание волоса осуществляется через небольшую сеть кровеносных капилляров вокруг {150} волосяного мешочка. Идея, будто можно ускорить рост волос или увеличить их количество путем втирания различных медикаментов в кожу головы, объясняется любопытной и вполне понятной путаницей мыслей, которая возникла под влиянием земледелия: и цветы, и сельскохозяйственные культуры полагается поливать, а их рост молено улучшить путем внесения удобрений, но ведь растения живые, они растут в основном из неорганического футляра почвы и питаются обычно с помощью своих корней, тогда как волосы — это мертвые структуры, вырабатываемые и выталкиваемые живыми органами, волосяными мешочками, которые, как и другие органы, получают питание через кровеносную систему. У человека цветной расы меланоцитов столько же, сколько и у белого, и расположены они на тех же местах, так что меланоциты не могут служить основой якобы существующего между ними анатомического различия: разница заключается лишь в активности этих клеток — меланоциты цветных вырабатывают больше пигмента. Но и при этом воздействие солнечного света может сделать темную кожу еще более темной. А потому люди, предпочитающие относительно более светлый цвет кожи, как правило, стараются избегать воздействия прямых солнечных лучей.

Все столь различные клетки организма являются потомками одной-единственной клетки — оплодотворенного яйца, — которая, следовательно, должна содержать всю генетическую информацию, необходимую для обеспечения правильного их сочетания в сложных тканях. По-французски этот поразительный ряд сложнейших изменений до сих пор называется «эволюцией»; по-английски его теперь называют иначе, и тем не менее вполне понятно, что Герберт Спенсер, излагая эволюционную теорию, поражался нежеланию своих современников рассматривать идею эволюционного происхождения видов, в то время как не менее поразительный процесс, отдаленно сходный с эволюцией, — развитие взрослого организма из одной-единственной клетки — они воспринимали как нечто само собой разумеющееся.

Хотя жидкости скапливаются в отдельных местах тела — например, в перивисцеральной и мозговой полостях, в спинном мозгу и в передней камере глаза, — все они подвергаются процессу дренирования и обновления: это ни в коей мере не стоячее болото. В организме имеются две системы, по которым жидкости все время механически проталкиваются, — это система кровообращения и лимфатическая система.

Всем известно, что артерии — это сосуды, отводящие кровь от сердца к органам и тканям тела, и что вблизи сердца это очень широкие и прочные трубы, чье строение позволяет им противостоять сильному давлению, которое они испытывают. Чем дальше от сердца, тем они становятся более тонкими, разветвленными и менее прочными. В стенках артерий кроме соединительной ткани есть еще кольцеобразно расположенные мышечные волокна — ив стенках вен тоже, хотя у вен их меньше. По мере того как артерии становятся тоньше, все менее заметен и пульсирующий характер кровотока, в капиллярах же кровоток практически непрерывен. Капилляры — это последние разветвления кровеносных сосудов в тканях, тесно сплетенная сеть сообщающихся между собой тончайших трубочек, которая называется «капиллярным руслом». Капилляры (вопреки своему названию — «волосные» по-латыни — они гораздо тоньше волос) соединяются в венулы, венулы сливаются в вены, а вены в конечном счете возвращают кровь к сердцу. Никого не потрясет известие, что сердце — главный орган кровообращения, но этим дело далеко не исчерпывается. Из-за очень большого сопротивления, возникающего в капиллярах, а также из-за некоторой вязкости крови насосное действие сердца, {152} как правило, недостаточно для того, чтобы прогнать кровь к тканям, через них и обратно: его работа дополняется сокращениями мышц, которые сжимают тонкостенные вены и заставляют кровь двигаться по ним. В венах есть клапаны, обеспечивающие движение подталкиваемой таким образом крови только по направлению к сердцу. Иначе говоря, одна из важнейших функций кровообращения выполняется простыми сокращениями мышц. Так называемые артериовенозные анастомозы соединяют напрямую кровоток от конечных артериол к венулам и тем самым изменяют объем крови в капиллярном русле; эта система играет важную роль в регулировании теплоотдачи. В условиях, когда тепло необходимо сохранять, артериовенозные анастомозы проявляют тенденцию расширяться — это уменьшает приток крови в капиллярное русло и понижает потерю тепла.

Румянец смущения представляет собой любопытное психосоматическое явление: внезапное отключение артериовенозных анастомозов лица наполняет капилляры кровью, отчего и возникает характерное покраснение кожи.

У большинства участков тела имеется дополнительное кровоснабжение, вполне достаточное для того, чтобы предотвратить катастрофические последствия в случае прекращения подачи крови через одну артерию. Некоторые артерии, однако, являются конечными — в определенные зоны кровь доставляют только они. В этих зонах не существует дополнительного снабжения кровью, и последствия прекращения артериального кровотока в них чрезвычайно серьезны; одна из таких артерий — глазничная. Довольно странное исключение из общего правила, согласно которому кровоснабжение большинства участков тела не зависит от одной-единственной артерии, представляет артериальное кровоснабжение мышц сердца: оно обеспечивается двумя венечными артериями, однако между ними не существует никаких значительных соединений, хотя вся система кровообращения полностью зависит от непрерывности их работы. Не менее важно и кровоснабжение мозга, но здесь «виллизиев круг» — кольцо взаимосвязей между артериями на их пути к мозгу — выравнивает и давление, и распределение крови. {153}

Свертывание крови — любопытное и довольно загадочное явление. Удобное и на первый взгляд совершенно очевидное объяснение его роли заключается в том, что оно приостанавливает потерю крови через поврежденные стенки кровеносных сосудов, но это, возможно, только половина дела. Свертывание крови происходит слишком медленно и само по себе остановить кровотечение не способно — какая польза от того, что кровь свертывается, когда она уже вытекла? Гораздо вероятнее, что кровотечение останавливается благодаря сокращению мышечных волокон в стенках мелких артерий. Но свертывание крови надежно закупорит поврежденный сосуд, когда сокращения мышц прекратятся. А волокна фибрина в сгустке крови послужат почти идеальными строительными лесами для регенеративного роста.

Кровь представляет собой жидкую ткань, состоявшую из желтоватой, часто, особенно после еды, напоминающей молоко жидкости, в каждом кубическом миллиметре которой взвешены многие тысячи клеток. Сама эта жидкость называется плазмой и содержит белок фибриноген, вырабатывающий фибрин кровяных сгустков. Если изъять из плазмы все клетки, она свертывается в студнеобразную массу, а если фибрин втянет в кровяной сгусток все клетки крови и сгусток сожмется, как это обычно и бывает, то останется лишь светло-желтая жидкость, сыворотка, больше не способная свертываться; таким образом, грубо говоря, сыворотка — это плазма минус фибрин. Для большинства медицинских целей — например, для передачи антител в тех случаях, когда это требуется (см. гл. 13), — употребляется именно сыворотка, а не плазма.

У большинства теплокровных животных имеются кровяные тельца трех родов: красные кровяные клетки (эритроциты), белые кровяные клетки (лейкоциты) и кровяные пластинки (тромбоциты) — крошечные фрагменты клеток, возникающие из цитоплазмы "других клеток и не способные ни к делению, ни к иному характерному для клеток поведению. Тромбоциты выступают как центры процесса свертывания крови и активизируют его, откладываясь на поверхности (поврежденных тканей. Красные кровяные клетки обязаны своим цветом железосодержащему пигменту гемоглобину; гемоглобин легко вступает в обратимую {154} связь с кислородом, и эта «оксигенизация» лежит в основе переноса кислорода по всему телу. У некоторых антарктических рыб потребности обмена столь малы, что могут удовлетворяться кислородом, физически растворенным в плазме, но у теплокровных животных процессы обмена протекают гораздо активнее, и у всех у них в крови есть гемоглобин. Существует три типа белых кровяных клеток: полиморфы, моноциты и лимфоциты — все они способны как к активному, так и к пассивному передвижению; первые два типа обладают чрезвычайно высокой способностью к фагоцитозу и превосходно поглощают бактерии, особенно если эти бактерии облеплены предназначенными для борьбы с ними антителами (см. гл. 13). Полиморфы — это те клетки, которые образуют основную часть гноя, скапливающегося на участках местных инфекций, вроде фурункула, а потому их иногда называют «гнойными клетками». Лимфоциты — это характерные клетки лимфатической системы, и их удобнее будет рассмотреть в соответствующем месте.

В то время как кровеносная система несет кровь и к тканям, и от них, лимфатическая система проводит жидкость только от тканей; однако лимфа — та жидкость, которую эта система содержит, — тоже циркулирует. Лимфатическая система начинается в тканях в виде закрытой (т. е. не имеющей открытых концов) сети взаимосвязанных лимфатических капилляров, которые соединяются сначала в лимфатические венулы, а затем в крупные лимфатические сосуды, иногда называемые лимфатическими венами; самые большие лимфатические вены — правый и левый грудные протоки — в конечном счете открываются и изливают свое содержимое в венозную систему. Слово «лимфа» неточно употреблялось физиологами для наименования любой жидкости, которую можно выжать из тканей, но в строгом смысле его следует использовать только для обозначения содержимого лимфатической системы. Лимфа образуется из плазмы крови и находится в состоянии динамического равновесия с ней. Она бесцветна, так как в ней нет красных кровяных клеток, однако после принятия жирной пищи лимфа, отходящая от пищеварительных органов, по виду напоминает молоко, поскольку {155} тогда в ней взвешено огромное количество мельчайших капелек жира. Лимфа содержит кровесвертывающий белок, а потому, как и плазма, способна свертываться. Образуется она из плазмы в результате ее фильтрации в межтканевые пространства, которая регулируется равновесием между кровяным давлением и способностью плазмы удерживать воду; этой способностью она обладает благодаря так называемому коллоидному осмотическому давлению. Когда уровень белков в крови снижается, что бывает при хроническом голодании, ткани особенно сильно пропитываются водой — вот почему отек служит трагическим симптомом голодания. У лимфатической системы нет активно действующего «насоса», аналогичного сердцу, — как и венозная кровь, лимфа проталкивается сокращениями мышц и другими движениями тела. В лимфатических венах еще больше клапанов, чем в кровеносных, и они заставляют лимфу, пассивно проталкиваемую по лимфатическим сосудам при их сжатии, двигаться все время в нужном направлении, т. е. к месту впадения лимфатической системы в венозную. Массаж тоже способствует продвижению лимфы, и каждый массажист по опыту знает» что для того, чтобы уменьшить опухоль и достичь у пациента необходимого чувства расслабления, направление массажа должно совпадать с направлением действия клапанов, т. е. массировать надо в общем к шее. Закупорка лимфатических путей ведет к образованию своего рода опухоли тканей, известной под названием лимфэдемы; паразиты, закупоривающие лимфатические пути, вызывают гротескную лимфэдему, называемую элефантиазом (слоновостью).

На своем пути к венозной системе все лимфатические сосуды проходят через один или несколько лимфатических узлов — органов, устройство которых приспособлено для отфильтровывания всяких мелких частиц: их действие в качестве пунктов остановки на путях циркуляции лимфы будет описано ниже. Лимфатические узлы часто служат местом возникновения первой иммунной реакции (см. гл. 13) на антигены, вторгающиеся в организм через ткани.

Лимфоциты — это характерный клеточный элемент лимфы. Взвешенные в лимфе, они вместе с ней попадают в венозную систему в количестве примерно 1010 {156} (десять миллиардов) ежедневно. И перед патологами возникает очень реальная, т. е. не натурфилософская, проблема: куда деваются все эти лимфоциты? Не может быть и речи, чтобы они возникали заново в количествах, достаточных для восполнения их предполагаемой убыли, — так что же все-таки с ними происходит? Ответ нашел Дж. Л. Гоуэнс: они циркулируют. Лимфоциты, находящиеся в кровотоке, по особым каналам — посткапиллярным венулам — поступают в лимфатические узлы, а потом попадают в лимфатические сосуды, которые ведут в венозную систему, и вот так круг завершается. Ничтожное меньшинство лимфоцитов может проникать через обычные кровеносные капилляры в обычные ткани организма, заканчивая свой путь в начинающихся там лимфатических капиллярах. В любом случае результат получается один и тот же: лимфоциты вновь и вновь описывают круг, так что находящиеся в данный момент в крови клетки ведут себя как хор солдат в провинциальной постановке «Фауста» — они на краткий миг показываются публике и исчезают за кулисами, чтобы снова промаршировать по сцене тем же путем. Поэтому нет ничего удивительного в том, что лимфоциты — долгоживущие клетки; они живут гораздо дольше, чем красные кровяные клетки. Конец эритроцита — дело недель, лимфоциты же живут годами, и даже десять лет нельзя назвать для них неслыханным сроком. Благодаря долгой жизни и способности посещать все уголки организма лимфоциты великолепно приспособлены для выполнения главной своей функции — организации иммунных реакций (см. гл. 13). Хотя все лимфоциты кажутся нам на одно лицо, как все англичане — китайцу, на самом деле все они по своим функциям и путям развития, если и не по ясно видимым характерным чертам, распадаются на два больших класса: В-лимфоциты, производные которых вырабатывают антитела, и Т-лимфоциты, заведующие иммунными реакциями клетки*. Тимус (вилочковая железа), самый важный лимфоидный орган, — это урок тем, кто по наивности {157} отвергает телеологию, т. е. веру в то, что биологическая деятельность органов эволюционирует и развивается таким образом, чтобы отвечать определенной цели (хотя цель эта неосознанна и — во что бы там ни верил Аристотель — не может быть причиной их эволюции или их функции)*. Вилочковая железа, особенно у молодых млекопитающих, — это неожиданно большой, сочный на вид орган, расположенный в верхней части грудной полости. Многие натуралисты, увидевшие его впервые, наверное, говорили себе: «Я не удивился бы, если бы оказалось, что этот орган выполняет какие-то важные функции», — и те из них, кто позволил себе эту дерзкую мысль, были в последние годы торжественно реабилитированы: оказалось, что вилочковая железа служит высшей школой для лимфоцитов, образующихся в костном мозге, Т-лимфоцитов, которые являются действующей силой клеточных иммунных реакций. Врожденное отсутствие или экспериментальное удаление вилочковой железы наносит серьезный ущерб развитию клеточного оружия иммунных реакций.

Итак, позвоночные в целом обладают не одной, а двумя циркуляторными системами — кровеносной и лимфатической, которые связаны между собой и в функциональном отношении очень зависят друг от друга. В циркуляции и крови, и лимфы важнейшая роль принадлежит обычным мышечным сокращениям, сдавливающим кровеносные и лимфатические сосуды, а клапаны в этих сосудах обеспечивают движение жидкости по ним только в одном, «верном» направлении.

Для работы организма требуется чрезвычайно эффективная координация деятельности всех его частей. Какое-либо событие, происходящее в какой-либо части тела животного, воздействует на событие в другой его части или же, наоборот, подвергается воздействию этого события через гормоны или нервы. Когда преподаватель знакомит своих учеников с гормонами, он обычно не отказывает себе в удовольствии изобразить некоторое замешательство при попытке объяснить, что же такое гормоны «на самом деле». Проблема эта, однако, ни на минуту не затруднит эндокринологов — биологов, специализирующихся на изучении гормонов и желез, которые их вырабатывают. Гормоны — это такие вещества, как тироксин и трийодтиронин, которые вырабатываются щитовидной железой; инсулин, выделяемый той частью поджелудочной железы, которая не вырабатывает пищеварительных ферментов, и кортизоноподобные вещества, вырабатываемые корковым слоем надпочечников; все это — биологически активные вещества, которые циркулируют в крови и производят общее или специфическое, стимулирующее или тормозящее действие на биологические процессы в различных частях организма. Врожденное или возникшее позже отсутствие отдельного гормона (например, инсулина, или адреналина при туберкулезном поражении надпочечников, или гормонов щитовидной железы из-за нехватки в пище необходимого для их синтеза йода) вызывает легко распознаваемую болезнь или функциональную неполноценность организма, вроде сахарного диабета, избыточной потери соли и кретинизма соответственно — заболеваний, которые нередко {159} могут быть излечены искусственным замещением недостающих гормонов.

В то время как у большинства органов секретируемое вещество проводится к месту своего действия каким-либо протоком, гормоны обычно выделяются в ток лимфы или крови. Многие органы нашего тела обладают двойной функцией: они вырабатывают свой обычный секрет (например, поджелудочная железа — пищеварительные ферменты), а кроме того, еще и гормон. Другой пример — яички: они кроме сперматозоидов вырабатывают и мужские половые гормоны.

Удаление органа и замещение вырабатываемых им гормонов — вот классический экспериментальный метод демонстрации гормональной функции того или иного органа, но, естественно, подобная процедура неприменима по отношению к органу, необходимому для жизни по причинам, не связанным с гормонами, которые он вырабатывает, и мы можем быть почти уверены, что существует много пока еще не опознанных гормонов.

В эволюции желез, вырабатывающих гормоны, имеется ряд весьма любопытных особенностей: одна из них заключается в том, что эти железы часто гомологичны органам, которые на какой-то более ранней стадии эволюции выполняли совершенно иную функцию, а позже стали функционально излишними. Щитовидная железа, например, гомологична аппарату, который у отдаленнейших предков позвоночных — животных, схожих с асцидиями, — играл важную роль, улавливая крошечные частицы пищи из морской воды, протекавшей через их глотку и околожаберную полость. Очень похоже, что в этом и, возможно, во многих других подобных случаях орган, утратив свою главную функцию, просто сохранил способность вырабатывать гормоны. Деятельность щитовидной железы у наземных животных именно такова, какой и следовало ожидать от гомологичного органа, который имел особые возможности накапливать йод, необходимый для выработки секретируемого ею вещества; и уж, конечно, общая регуляция интенсивности обмена веществ в организме (одна из функций щитовидной железы) — вполне подходящее {160} занятие для органа, игравшего столь важную роль в питании наших отдаленных предков. Среди других желез внутренней секреции, происходящих от функционально угасшего «эндофарингального аппарата» сходных с асцидиями организмов, можно назвать околощитовидную и вилочковую железы.

Другая любопытная тенденция в эволюции желез внутренней секреции такова: ткани, в свое время разбросанные и рассеянные по организму, в конце концов собираются вместе и образуют единый компактный орган. А третья — это то, что органы совершенно различного происхождения и функционального назначения могут в процессе эволюции структурно включаться друг в друга. Самый знаменитый пример — это мозговой слой и кора надпочечников: первый возник из симпатического ганглия, выполнявшего функции, сходные с функциями нерва (см. ниже), а второй — из того, что могло быть чрезвычайно примитивной почкоподобной структурой, ведавшей регулированием концентрации соли в организме.

Особенно важны среди эндокринных желез те, которые воздействуют на другие железы; например, гормоны, производимые передней долей гипофиза, регулируют работу щитовидной железы, половых желез и коры надпочечников. Названия гормонов, регулирующих выработку других гормонов, имеют суффикс «троп». Таким образом, тиреотропный гормон — это тот гормон, который регулирует работу щитовидной железы (тироида), а гонадотропный гормон воздействует на созревание тканей, вырабатывающих половые клетки (гонады).

Специфичность действия гормонов объясняется отчасти их химическим строением (совершенно, казалось бы, ничтожные изменения в молекулярном строении стероидных гормонов оказывают глубочайшее влияние на их действие), а отчасти особым характером рецепторов тех клеток, на которые эти гормоны действуют.

Эндокринологические, т. е. вызываемые гормонами, реакции обладают «памятью» только в том смысле, в каком это слово употребляется в неврологическом или иммунологическом контексте: характерная черта всякой иммунной реакции заключается в том, {161} что вторая встреча с антигеном вызывает реакцию, отличную от той, которая была вызвана первой встречей с ним; гормон же обычно при всех последующих воздействиях вызывает одну и ту же биологическую реакцию. Именно на этом принципе строится дозирование инсулина при лечении связанных с ним диабетов.

Сравнение гормонов и нервов. Нервы работают совершенно не так, как гормоны, но существует обширная область, в которой реакции, вызываемые гормонами, и реакции, вызываемые нервами, взаимно перекрываются. С одной стороны, некоторые железы внутренней секреции происходят из элементов нервной системы: мы уже упоминали о происхождении мозгового слоя надпочечников, но еще более наглядным примером может послужить отдел промежуточного мозга — гипоталамус, вырабатывающий не только гормоны, прежде приписывавшиеся лишь задней доле гипофиза, но и так называемые тропные гормоны (рилизинг-факторы), которые стимулируют или угнетают секрецию гормонов передней доли гипофиза. В свою очередь передача нервного импульса сама отчасти происходит под действием гормонов. Контактные гормоны, такие, как ацетилхолин, действуют непосредственно в том самом месте, где они вырабатываются, и тут же разрушаются.

Железы внутренней секреции, возникшие из элементов нервной системы, оказывают то действие, какого и следовало от них ожидать, судя по их происхождению; так, гормон адреналин, вырабатываемый мозговым слоем надпочечников, действует именно так, как и должен был бы действовать орган, возникший из симпатического ганглия. И гипоталамус оказывает как раз такое эндокринное воздействие, какого и следовало ожидать от той части мозга, которая является главным центром автономных двигательных функций, т. е. функций регулирования деятельности «не подчиняющихся нашей воле» мышц — тех мышц, которые при нормальном положении вещей работают сами по себе, без сознательного воздействия на них с нашей стороны.

Специфика нервной деятельности, конечно, в значительной степени определяется анатомией; конкретные {162} слагаемые поведения возникают потому, что органы чувств и исполнительные органы связаны нервами совершенно определенным образом.

Гормоны, выполняющие различные функции, обладают и различным химическим строением, характер же нервных импульсов одинаков независимо от того, какой орган чувств их посылает или какой мышце они адресованы. Нервный импульс — это передающееся по нерву изменение состояния: при прохождении импульса никакое вещество по нервному волокну не перемещается. Кроме того, энергетические потребности нервной проводимости покрываются самим волокном: по длине нерва не происходит ни малейшего угасания импульса, вызванного стимуляцией в какой-то одной точке, например в органе чувств. Двигательная координация, соединяющая отдельные действия в сложное поведение, тоже может быть объяснена через специфику нервных связей, т. е. через взаимосвязь между самими нервными клетками в больших корреляционных центрах головного мозга. Число нервных клеток в мозгу так велико, а число взаимосвязей между ними еще во столько раз больше, что подобное объяснение представляется в принципе неопровержимым. Трудность заключается в том, как устроить его критическую проверку или как изобрести средство опровергнуть его, если оно ошибочно. Идея, что метод работы мозга аналогичен методу работы компьютера, по непонятным причинам многим представлялась оскорбительной — по непонятным, так как никого не оскорбляла, например, идея, что глаз в определенной степени можно уподобить оптическому инструменту вроде фотоаппарата, объектив которого отбрасывает резкое изображение на фотопленку, в некоторых отношениях аналогичную сетчатке. Но глаз — не фотоаппарат: правильнее было бы считать фотоаппарат чем-то вроде экзосоматического глаза, выполняющего некоторые функции глаза, как деревянная нога, например, выполняет некоторые функции ноги настоящей, а столовые ножи — некоторые функции зубов. Точно так же мы можем с уверенностью сказать, что компьютер выполняет некоторые функции мозга и представляет собой нечто {163} вроде экзосоматического мозга, а из этого следует, что понимание методов работы компьютера поможет нам многое узнать о работе мозга. Однако объяснить природу памяти это пока не помогает. Хотя общепринято мнение, что память может иметь структурную основу, никто еще не выдвинул приемлемую теорию структурного кодирования нервной памяти в том смысле, в каком генетическая «память» структурно закодирована в ДНК.

Органы чувств — это приборы такого рода, которые физики называют «преобразователями»: они точно передают или преобразуют одни формы волн или энергии в другие. Примерами преобразователей могут послужить микрофон или звукосниматель проигрывателя — оба они преобразуют механические колебания в крошечные колебания электрического напряжения. Биологические органы чувств реагируют на изменения окружающей среды и преобразуют их в поток нервных импульсов. Каждый тип органов чувств приспособлен для того, чтобы реагировать на определенный стимул, который может оказать воздействие на благополучие организма. Однако характер ощущений — свет, звук, прикосновение или боль — определяется не органами чувств, а центральной нервной системой (первым эту истину открыл известный немецкий физиолог Иоганнес Мюллер и выразил ее в своем так называемом законе специфической раздражимости). Раздражение зрительного нерва, каким бы способом оно ни вызывалось, создает ощущение света, а раздражение слухового нерва — ощущение звука; удар по глазу, как всем, к сожалению, известно, сопровождается ощущением вспышки света, а некоторые заболевания внутреннего уха порождают непрерывный и порой лишающий человека трудоспособности «шум в голове».

Органы чувств реагируют только на изменения во внешней среде: постоянное однообразное раздражение обычно реакции не вызывает — объект адаптируется. Некоторые процессы адаптации обычны в повседневной жизни. Войдя в комнату с устойчивым запахом, мы скоро перестаем чувствовать его, так же, {165} как перестаем слышать тиканье часов. Однако между этими двумя формами отсутствия осознавання существует важное различие: после адаптации к запаху уже никакое усилие сознания не даст нам способности почувствовать его вновь, но стоит сосредоточить внимание на тиканьи часов, и мы его снова услышим. Из этого видно, что первый процесс адаптации был периферическим, а второй — центральным.

Поступление сенсорной информации продолжается и во сне, кроме информации от тех немногих органов, например глаз, которые могут быть выключены, т. е. закрыты. Поступление слуховых раздражителей во время сна доказывается той готовностью, с какой мы сочиняем сценарий сновидения, объясняющий поступающие извне звуки (увы, это относится и к звону будильника!).

Сновидения. Фрейд совершенно напрасно считал сновидения «патологическим явлением»: недавние исследования Чикагской школы ясно показали, что сновидения — не только не патологический процесс, но, наоборот, они постоянно сопровождают сон и, собственно говоря, являются физиологической необходимостью. Период сновидений отмечается возникновением быстрых движений глаз (БДГ). Благодаря этому явлению оказалось возможным поставить на добровольцах соответствующий эксперимент, а именно лишить их сновидений. Выяснилось, что люди, лишенные сновидений, становятся раздражительными и даже испытывают легкие психические расстройства. Физиологическое назначение сновидений, если не считать вполне невинного назначения, описанного выше (адаптация, предупреждающая наше пробуждение из-за ненужных сенсорных сигналов), остается неизвестным.

Парные органы чувств. Для большинства читателей не окажется ошеломляющим откровением тот факт, что органы чувств, принимающие сигналы на расстоянии, чаще всего бывают парными.

Если назначение сновидений остается неизвестным, цель парности органов чувств достаточно очевидна. Парность глаз делает возможным стереоскопическое зрение, а парность ушей позволяет определять местонахождение источника звука, так как звук, {166} достигающий обоих ушей, различается и по амплитуде и по фазе. Непарный средний глаз позвоночных — теменной глаз — давно уже превратился в рудимент и, как многие другие органы, ставшие в процессе эволюции излишними, развился во что-то другое. Тем не менее он на краткое время появляется в процессе развития.

Изучение поведения животных пережило тяжелый период, который можно назвать эрой ликующего механистического подхода в биологии, — воспоминанием о ней осталась отжившая терминология «тропизмов» и «таксисов». В течение этого периода организм рассматривался как подобие би-ба-бо или марионетки, приводимой в действие ниточками в виде такого-то количества сенсорной информации и внутренними перекрестными передачами и шкивами, полностью определяющими все возможные варианты его поведения.

Бесплодность такого подхода и его неспособность дать сколько-нибудь удовлетворительное объяснение поведения животного привели к тому, что он был заменен — под влиянием Конрада Лоренца и Николаса Тинбергена — наукой, получившей название «этология».

Прежние исследователи поведения животных были рабами бэконовского представления об эксперименте. Они чувствовали, что необходимо толкать и колоть животное, чтобы посмотреть, как оно поступит, или ставить его перед совершенно новыми ситуациями, чтобы проверить, как оно будет на них реагировать. Этологию, науку о естественном поведении животных, они отвергали как приятное времяпрепровождение на свежем воздухе.

Этология, пионерами которой были также Джулиан Хаксли и Хоуарды, — это занятие, требующее немалой сноровки, великого терпения, сосредоточенности, а также истинно творческого воображения. Этологический опыт начинается с наблюдения естественного поведения, и первая стадия его завершается, когда действия, которые неопытному наблюдателю могут {168} показаться не связанными между собой или бессмысленными, складываются в функционально значимую систему.

Главнейшей слабостью механистического подхода к анализу поведения была его неспособность должным образом оценить инстинктивные действия. Этология исправила этот недостаток, раскрывая в самых разных контекстах поведения постоянное присутствие инстинктивного элемента. Правда, между врожденным поведением и поведением, приобретенным в результате научения, имеются значительные различия, но теперь уже больше не представляется возможным провести между ними четкую грань. Наиболее детальные и тщательные этологические исследования, вроде проведенного У. Г. Торпом исследования пения птиц (в котором особенно интересна идея хромосомного кодирования), показали, что, хотя запрограммированный элемент, несомненно, занимает в поведении очень важное место, для полной его реализации необходимы разъяснения и подсказки со стороны. Как бы то ни было, врожденный элемент поведения достаточно широко представлен и достаточно различим для того, чтобы выбить из седла основную аксиому эмпиризма: ничто не попадает в сознание иначе, как через органы чувств — Nihil in intellectu quod non prius in sensu.

Благодаря популярным книгам Конрада Лоренца некоторые из специальных терминов этологии начинают проникать и в разговорную речь, например понятие запечатления — процесса, благодаря которому только что вылупившийся гусенок или новорожденный тюлененок признает матерью первый увиденный им предмет.

Если слабостью механистического анализа поведения была неспособность должным образом оценить врожденный элемент поведения, то главная слабость современной этологии заключается в том, что она плохо поддается физиологическому анализу.

С обывательской точки зрения поведение животных в первую очередь интересно тем, что оно может пролить свет на поведение людей.

На первый взгляд нет никаких априорных причин, чтобы поведение животных пролило хоть какой-то свет на человеческое поведение: отличительной и наиболее {169} важной чертой поведения людей является то, что они обладают нравственным чувством и применяют его на практике. Хотя делалось немало попыток «объяснить» эволюцию этого нравственного чувства, ни одна не получила всеобщего признания. Все они опираются на ценность альтруистического поведения и сотрудничества с точки зрения естественного отбора*. Если, однако, и будет предложена какая-нибудь удовлетворительная теория, она ни в коей мере не уменьшит ни важности нравственного чувства, ни важности различия между животными, обладающими этим чувством, и животными, им не обладающими. К сожалению, некоторые попытки «интерпретировать» человеческое поведение — особенно наиболее неприятные его стороны — через поведение животных были искажены недостаточным пониманием того поведения «модели», из которого следовало извлечь урок. Так, раньше чем пытаться, интерпретировать войну и агрессивность как проявление территориального поведения вроде описанного у птиц, следовало бы хорошенько отдать себе отчет в том, что значительная часть агрессивного и оборонительного поведения животных при защите своей территории сводится к ритуалам и ложным демонстрациям.

Но даже если было показано, что определенные параллели, проводимые между поведением человека и поведением животных, ошибочны, тем не менее само человеческое поведение есть результат долгого развития, а потому было бы чрезвычайно странно, если бы из поведения животных не удалось извлечь ничего поучительного для понимания поведения людей. В частности, вся сложная система полового поведения человека — брачное поведение, рождение детей и их выращивание — не могла полностью сложиться исключительно в процессе развития самого человека. Не надо обладать особым воображением, чтобы заметить, что защитное материнское поведение и вскармливание у человекообразных обезьян и у человека — гомологичные процессы: можно узнать очень многое о материнском поведении человекообразных обезьян, изучая его у человека, и наоборот. {170} Например, результаты работы Хайндсов, изучавших воздействие потери матери на детенышей макаков резусов, несомненно, приложимы к человеку, и очень хотелось бы надеяться, что тинбергеновская этологическая интерпретация человеческого аутизма окажется правильной и поможет создать действенные методы лечения этого состояния психики. Человеческой психологии следует заимствовать у этологии методику и формы подхода; во всяком случае, те из современных психиатров, которые наиболее склонны к эклектике, уже начинают говорить об этологии так, словно это они ее придумали.

Конечно, не исключено, что при изучении поведения животных мы найдем некоторые подсказки, намеки и указания для разработки психологических методов, однако гораздо более вероятно, что в будущем, как это было и в прошлом, подавляющую часть наших знаний о человеческом поведении мы получим, изучая самих людей.

Существование поведенческих гомологии ясно показывает, что такие формы человеческого поведения, как игра, демонстрация красоты и силы, половое соперничество, не изобретены человечеством, но имеют глубокие эволюционные корни. Заключительный абзац дарвиновского «Происхождения человека» великолепно резюмирует эту проблему (правда, чтобы ввести в контекст соответствующий смысл, мы должны заменить «строение тела» на «систему поведения»). Абзац этот звучит так:

Однако здесь нас интересуют не надежды или страхи, но лишь истина в той мере, в какой наш разум позволяет нам ее обнаружить, и я привел наилучшие свидетельства, какие были в моих силах. Во всяком случае, мы, как мне кажется, должны признать, что человек со всеми его благородными качествами, с его сочувствием к самым униженным, с его милосердием, простирающимся не только на других людей, но и на ничтожнейших из живых созданий, с его богоподобным разумом, который постиг движение и строение Солнечной системы, — со всеми этими высокими способностями Человек по-прежнему несет в строении тела неизгладимую печать своего низкого происхождения.

В детских книжках, в которых героями являются животные, почти обязательно фигурируруют очень симпатичные старенький дедушка в очках и бабушка в чепчике и с палочкой в лапе.

Конечно же, эти мудрые одряхлевшие животные — плод чистого воображения: работы полевых исследователей и прежде всего Дэвида Лэка, изучавшего птиц, показали, что дикие животные просто не доживают до старческого возраста. Тем не менее можно экспериментально продемонстрировать, что практически у всех высших животных с возрастом проявляется то характерное снижение способностей, которое называется старением. Для этого достаточно изъять животное из его естественной обстановки, оградить от естественных врагов и обеспечить пищей и приютом. В таких чрезвычайно противоестественных для него условиях оно в конце концов «состарится» просто потому, что ему дали возможность прожить достаточно долго. В этом конкретном смысле старение можно рассматривать как артефакт одомашнивания.

Кое-какие люди, которым это вроде бы и не к лицу, делали отсюда вывод, будто одомашнивание животных является причиной их старения. Оно, однако, служит причиной старения не более, чем удобства цивилизации служат причиной возникновения рака; просто в промышленно развитых странах люди живут достаточно долго, чтобы заболеть теми формами рака, которые типичны главным образом для старческого возраста. В странах, где средняя продолжительность жизни не превышает тридцати-сорока лет, возможность заболеть именно этими формами рака, естественно, гораздо меньше.

Жестокую истину о высокой смертности диких животных, и особенно диких птиц, следует помнить всем {172} тем, кто, увидя птицу в клетке, с нелепым упорством призывает «дать ей свободу». При одной мысли о том, что волнистому попугайчику будет предоставлена возможность наносить утренние визиты другим самцам, владельцам соседних территорий, кровь стынет в жилах: средняя продолжительность жизни такого попугайчика составит не более двадцати минут.

Старение — явление загадочное, и его телеология, если только не рассматривать его в свете излагаемой ниже эволюционной теории, весьма туманна.

Старение индивидуума сопровождается медленным упорядоченным снижением всех его способностей. Много часов бесплодного труда было потрачено на описание и перечисление во всех подробностях тех изменений, которыми сопровождается старение каждой ткани и каждого органа.

Теория старения*. Процесс старения организма настолько упорядочен и предсказуем, что невольно спрашиваешь себя, не является или оно по своему характеру столь же глубоко запрограммированным, как и само развитие. Хотя некоторые дегенеративные изменения, несомненно, связаны с другими такими же изменениями в организме (недаром же утверждают, что старость хищника — это старость его зубов), в целом создается впечатление, что старческие изменения происходят во всех системах данного организма независимо. Однако с полной уверенностью говорить об этом еще рано, поскольку предложение широко использовать при исследовании процесса старения гетерохронную трансплантацию не нашло достаточного отклика. Гетерохронная трансплантация представляет собой пересадку ткани от животного другого возраста; например, кусочек старой кожи или старая почка пересаживается молодой особи или наоборот. Разумеется, для такой пересадки следует брать лишь животных с одним и тем же набором генов — сингенных.

Одно время старение считали «организменным» свойством — чем-то, что присуще организму в целом, а не его составным частям, но теперь такая точка зрения полностью развенчана. Она опиралась на рассмотренное {173} в гл. 15 представление, будто клеточные линии — например, культуры ткани — вне организма способны жить бесконечно, но исследования Хайфлика, неоднократно потом подтвержденные, показали, что это не так. Культуры ткани имеют совершенно определенную продолжительность жизни, причем она тем короче, чем старше животное, у которого были взяты исходные клетки. Нет, однако, никаких убедительных доказательств, что процесс, определяющий продолжительность жизни культуры ткани, связан с процессом старения всего организма в такой мере, чтобы служить источником полезных сведений о нем.

Чрезвычайная упорядоченность, предсказуемость и как бы «запрограммированный» характер старения уже издавна привлекали внимание биологов-теоретиков. Наиболее известная патологическая теория старения, рассматривавшая его как болезнеподобный процесс, принадлежит русскому ученому Илье Ильичу Мечникову, который, кроме того, прославился открытием фагоцитов и первым пытался создать антилимфоцитарную сыворотку. Мечников считал, что старение является результатом кумулятивного самоотравления (аутоинтоксикации) организма ядами бактерий, обычно присутствующих в кишечнике. Он верил, что эти процессы можно ослабить или прекратить, заместив кишечную флору бациллами молочной кислоты. Именно благодаря Мечникову в наши дни такую популярность в качестве одного из компонентов диеты приобрел йогурт, и он же положил начало убеждению, будто болгарские крестьяне обязаны своим долголетием регулярному потреблению творога*.

Хотя мечниковская теория старения не получила признания, сам Мечников заслуживает всяческого уважения за то, что он первым стал рассматривать старение как вторичное явление жизни, как нечто, налагающееся на нормальный ход жизненных процессов, а не как явление, неотъемлемое от самих жизненных процессов.

Другая теория, теория Лесли Оргела, считает старение следствием накопления ошибок при обработке {174} информации в организме. У делящихся клеток такие ошибки могут возникать и в самом источнике информации, т. е. в нуклеиновой кислоте. Но, кроме того, ошибки неизбежно происходят в процессе транскрипции и трансляции генетической информации в белки организма, и, если такими белками окажутся ферменты, вещество, выработку которого они регулируют, тоже получается не таким, как надо. Попытки проверить эту теорию, предпринятые Холидеем с сотрудниками (они, например, пробовали снабжать различные организмы отклоняющимися от нормы, аминокислотами и т. д.), в целом ее скорее подтверждают.

Лечение старения. С терапевтической точки зрения теория Оргела выглядит несколько удручающе: ведь если старение действительно вызывается тем процессом, который он предполагает, то с этим уже практически ничего нельзя поделать. В принципе, однако, нет никаких оснований считать, что невозможно смягчить и даже вовсе ликвидировать некоторые наиболее неприятные изменения, сопровождающие старение, — особенно те, которые несомненно носят вторичный характер, т. е. являются следствием ослабления или износа какой-либо системы в организме. Эти изменения по сути не отличаются от других болезненных процессов и так же поддаются исследованию и лечению.

Идея продления жизни вызывает сильное беспокойство среди тех, кого особенно волнуют последствия перенаселенности и опасность такого вмешательства в естественный ход вещей. Следует, однако, иметь в виду, что почти все достижения медицины ведут к продлению жизни, и не так-то просто провести четкую границу между теми исследованиями, которые приемлемы с точки зрения демографа, и теми, которые представляются необоснованным вмешательством в естественный ход вещей. Беда, собственно, заключается в том, что все эти меры по сохранению и продлению жизни применяются беспорядочно и наугад, а не входят составной частью в хорошо продуманную социальную программу. Наиболее важный фактор, способствующий росту населения, — это снижение детской смертности; естественно, против него нет и не может быть никаких возражений. Ему, конечно, должны были бы сопутствовать меры, обеспечивающие необходимое регулирование рождаемости. {175}

Механизмы возможной эволюции процессов старения можно понять, только раскрыв принципы его измерения.

Ясно, что можно измерить старение на индивидуальной основе, выбрав какую-нибудь подходящую биологическую функцию и наблюдая, как она с годами угасает. Однако недостатки такого подхода столь очевидны, что едва ли требуют обсуждения. Имеет свои недостатки и общепринятый критерий измерения — уязвимость, в основе которого лежит следующий факт: поскольку никто не умирает просто оттого, что он набрал солидное количество лет, главное изменение организма на протяжении жизни (чему способствует каждый источник угасания) — это увеличение уязвимости, т. е. вероятности смерти.

Принцип определения уязвимости чрезвычайно прост: если бы все организмы умирали только от случайных причин (например, от инфекции, от нападения хищника, от голода или в результате несчастного случая) и если бы не было никакого старения, т. е. никакого изнашивания организма, тогда вероятность умирания у хронологически более старого организма была бы ничуть не выше, чем у более молодого. В приложении к людям это означает, что вероятность умереть на шестом десятке была бы ничуть не выше, чем на четвертом, на третьем или на втором.

Представим теперь группу из тысячи организмов, каким-либо образом помеченных при рождении, за которыми велось бы наблюдение на протяжении их жизни, пока все они не умрут (согласно данной гипотезе — в результате несчастного случая). Если никакого процесса старения не существует, ежегодно будет умирать постоянная часть этой популяции — скажем, пять процентов. При такой смертности число оставшихся в живых к концу каждого года будет составлять: (1000), 950, 903, 858, 815, 774, 736, 699, 664… и так далее, приближаясь к нулю асимптотически, т. е. в теории никогда его не достигая, хотя в реальной жизни это, разумеется, произойдет.

Построив график зависимости величины популяции от ее возраста, мы получим кривую, хорошо известную в физике и химии, — так называемую кривую экспоненциального затухания. Как и в случае неограниченного экспоненциального роста, график зависимости {176} логарифма величины популяции от возраста образует прямую линию, поскольку логарифмические графики характеризуются тем, что равные расстояния на них соответствуют равным множителям или делителям, а не равным прибавлениям или убавлениям, как на обычных арифметических графиках.

Это сразу же подсказывает нам метод определения роли, которую играет старение в смертности данной популяции: если кривая смертности круче логарифмической, это означает, что процесс старения существует, т. е. что уязвимость увеличивается с возрастом, или, иными словами, что она действительно представляет собой искомый критерий.

Тем не менее использование этого критерия чревато трудностями, которые не следует недооценивать. Он не учитывает тех причин, по которым уязвимость животных с возрастом должна, наоборот, снижаться. Например, стареющее животное становится поведенчески мудрее — умнее в том смысле, которое вкладывается в пословицу «пуганая ворона куста боится». Оно становится мудрее иммунологически, поскольку, однажды перенеся какую-нибудь болезнь и выжив после нее, оно лучше экипировано для того, чтобы справиться с нею во второй раз. Далее, некоторые изменения, несомненно связанные со старением — например, климакс у женщин, — не сопровождаются никаким увеличением уязвимости. Наоборот, такие возможные причины смерти, как, например, тяжелые роды, теперь исчезают вовсе.

Другим возражением против использования уязвимости в качестве критерия старения является то, что критерий этот носит в основном статистический характер и неприложим к отдельному индивидууму. Тем не менее, если надо будет опробовать, например, на популяции мышей какое-то «лекарство» от старения или, во всяком случае, от дряхления, единственным приемлемым для ученых критерием его эффективности будет та степень, в какой оно изменит реальную кривую выживаемости мышей, приближая ее к теоретической кривой, не учитывающей изменений, связанных со старением.

Упорядоченность, предсказуемость и словно бы запрограммированный характер старения внушили многим биологам идею, будто старение развилось лишь у {177} высших организмов. Но какое преимущество мог дать такой процесс? Вейсман считал старение средством контроля над популяцией: оно устраняло неприспособленных, освобождая таким образом место и обеспечивая дополнительную пищу молодым и сильным. Однако представить себе это как эволюционный процесс довольно трудно: ведь если бы хронологически более старые животные действительно дряхлели и становились помехой, то молодые и гипотетически сильные попросту оттолкнули бы их от кормушки и вовсе не оказались бы в невыгодном положении. Вейсман был очень проницательным ученым и, возможно, интуитивно подозревал, что популяции выгоднее размножаться с помощью относительно молодых половых клеток — особенно яйцеклеток. Это, безусловно, интересная мысль, но пока еще никто не показал, что тот или иной вид млекопитающих выигрывает, размножаясь из поколения в поколение с помощью молодых яйцеклеток (собственно говоря, молодых матерей), — проблема эта могла бы послужить интересной темой для исследований. Какой-либо современный Гальтон мог бы, например, сравнить плодовитость и общую жизнеспособность линий, постоянно продолжающихся через старых родителей, и линий, продолжающихся через молодых родителей. По причинам, рассмотренным выше, а именно из-за того, что все яйцеклетки уже сформированы при рождении самки, фактором, играющим главную роль, скорее должен быть возраст матери.

Медавар и Уильямс независимо друг от друга выдвинули идею, что старение развилось не столько из-за какого-то заключенного в нем преимущества, сколько в результате отсутствия каких бы то ни было отрицательных моментов. Их гипотеза опирается на тот факт, что даже при отсутствии процесса старения численный вклад, который хронологически более старые животные могут внести в будущую популяцию, постепенно уменьшается, а потому и сила естественного отбора постепенно ослабевает. Это связано не с тем, что хронологически более старые члены популяции обязательно становятся менее плодовитыми, а просто с тем, что год от года вероятность их гибели все увеличивается и их становится все меньше. То же произошло бы даже с теоретически бессмертной популяцией, реальная смертность которой составляла бы, {178} например, десять процентов в год — цифра неестественно низкая. Кривая выживания такой популяции совпадала бы с рассмотренной выше затухающей экспонентой. Одним из последствий этого будет значительное уменьшение отбора генов, проявляющихся на более позднем этапе жизни, и, собственно говоря, один из методов устранения «плохого» гена из популяции заключается в том, чтобы задержать его проявление до более позднего периода жизни. Наоборот, можно показать, что если существуют генетические изменения того хронологического возраста, в котором проявляется действие того или иного гена, то ген, дающий преимущества при отборе, будет проявляться все раньше, тогда как вредный ген — все позже. Генетическая катастрофа, обрушивающаяся на организм только в возрасте, которого он на самом деле никогда не достигает, ни в какой мере не может повлиять на его нормальное существование. Раз начавшись, всякое старение, т. е. ослабление способностей с увеличением возраста, обязательно становится самоусиливающимся процессом. Как только в человеческом организме начался процесс старения, сила отбора, направленная против любого вредного гена, действие которого проявляется в более поздний период жизни, сводится практически к нулю.

Эта теория, считающая старение «генетическим мусорным ящиком», почти наверное представляет собой только часть истины.

Но какой бы ни оказалась эта истина, уже сейчас ясно, что старение является частью естественного хода вещей, причем такой частью, вмешиваться в которую можно лишь с особой осторожностью и осмотрительностью. Во всяком случае, стимулы к исследованию в этой области пока не так уж сильны. Время, необходимое для подобного рода исследований, слишком велико для охотников за быстрой славой. Многих совершенно справедливо останавливает мысль о проблемах, которые неизбежно возникнут в случае, если они добьются успеха. Те же, кого беспокоит оборотная сторона медали исследований старения, могут утешаться тем, что научные учреждения, как государственные, так и частные, отнюдь не торопятся захватить пальму первенства в этих исследованиях, которые в любом случае стоят очень дорого.

Вскоре после окончания второй мировой войны физики-ядерщики стали объектом общественного отвращения и презрения, так как многие были убеждены, что они усердно занимаются поисками еще более эффективных способов уничтожения человечества. И точно так же многие (особенно биологи) считали, что вот биологи — замечательные ребята, стремящиеся улучшить жребий человека и занятые всяческими благодетельными трудами.

К сожалению, теперь жертвой такого осуждения стали сами биологи: пошли жуткие разговоры о том, что с помощью глубокого замораживания людей оставляют живыми на какой угодно срок, что младенцев выращивают в колбах, что людей составляют по частям из чужих органов, а с генетической наследственностью производят всякие манипуляции, отнюдь не всегда благотворные.

Хотя, как будет показано ниже, многие причины для такого страха абсолютно иллюзорны, о самих страхах этого сказать никак нельзя. «Биологическая бомба замедленного действия» — это название, которое дал известный писатель-фантаст Гордон Рэтрей Тейлор сборнику леденящих кровь рассказов на вышеперечисленные темы.

У многих станет легче на душе, когда они узнают, что глупейшие (как мы считаем) попытки сохранять человеческие жизни с помощью глубокого замораживания нам еще далеко не по зубам с технической точки зрения. То же относится и к выращиванию человеческого зародыша вне организма. Празда, птичьи яйца развиваются вне организма, но еще и сегодня никто не вырастил птицу в искусственной среде с момента оплодотворения яйцеклетки до стадии выхода {180} из яйца. Насколько же меньше вероятность успеха подобной попытки, когда речь идет о млекопитающих, чьи условия развития куда сложнее, чем те, которые требуются для цыпленка! Однако оплодотворить человеческую яйцеклетку in vitro и пересадить ее в заранее подготовленную матку, в сущности, не так уж трудно, и ничего предосудительного (на наш взгляд) в этом нет: такой процесс можно рассматривать и как замену обычной процедуры усыновления, и как значительное ее улучшение. Улучшение заключается в том, что женщина при этом все-таки сама вынашивает и сама рожает ребенка, и потому и физически и, возможно, эмоционально лучше подготавливается к материнству, чем при усыновлении «готового» ребенка.

Клонирование представляет собой еще одну широко обсуждаемую возможность; суть его сводится к многократному разделению в лабораторных условиях оплодотворенной человеческой яйцеклетки с целью создания любого числа копий генотипа этой яйцеклетки. Для того чтобы такая яйцеклетка выжила, ее необходимо поместить в матку женщины, давшей на это согласие. Теоретически и — как показали опыты на лягушках и тритонах — практически вполне возможно подыскать нужный набор генов для дальнейшего его разделения в яйцеклетке. Такая возможность в принципе обусловлена тем, что ядра всех клеток одного организма, которые еще способны делиться — например, клеток кожи и лимфоцитов, — имеют одинаковый набор генов, и теоретически ими можно заместить ядро оплодотворенной яйцеклетки, которое будет извлечено или инактивировано с помощью микролазерного луча. Однако даже если бы такие операции могли быть осуществлены на практике и было бы получено необходимое разрешение всех заинтересованных лиц, остается еще одна проблема — кто, собственно, достоин такого бесконечного копирования? Чем больше думаешь о подобном предприятии, тем менее реальным представляется его осуществление.

В настоящее время генная инженерия еще не способна производить у высших организмов какие-либо направленные генетические изменения, т. е. изменения, преследующие определенную цель.

Некоторые занимающиеся этим биологи, тревожно осознавая, что многие их идеи оскорбляют все {181} привычные представления, робко пытались оправдаться ссылками на значение генной инженерии для исправления таких, например, дефектов человеческого генома, которые ответственны за врожденные ошибки обмена веществ. Однако благие намерения не могут облегчить сопряженных с этим трудностей.

Хотя робкие люди могут успокоиться, узнав, что большинство пресловутых биологических «угроз» представляет собой небылицы, у них все же есть причина опасаться дерзновенного бэконовского принципа «Осуществляй все, что можно осуществить», особенно если учесть урок, преподанный современной техникой, опирающейся на науку: все, что физически можно сделать, при достаточном желании будет сделано. Всем понятно, что высадка на Луне была бы невозможна, если бы правительство не выделило на осуществление этого предприятия огромных сумм и не привлекло бы к нему армию специалистов.

Осуществление любого из вышеперечисленных биоинженерных проектов в равной степени тоже зависит от согласованного или единодушного мнения административных или законодательных органов. Для того чтобы привести в исполнение хотя бы один из подобных проектов, потребуются огромные деньги и десятки тысяч рабочих часов, и, уж конечно, самым трудным будет найти достаточно легковерную и достаточно богатую организацию, которая согласилась бы финансировать его. Кроме того, читая в газетах подобные страшные истории, не следует забывать о тайном стремлении многих ученых «эпатировать буржуа» и вообще нарушать сытое спокойствие обывателя, и наконец, за многими подобными историями кроется не жажда познания, но жажда известности.

Неспециалист не в состоянии представить себе пропасть, отделяющую в науке идею от ее воплощения на практике, — ведь ему постоянно мерещится герой популярного чтива, какой-нибудь осененный внезапной мыслью молодой врач, который с вдохновенным лицом целеустремленно выходит на цыпочках из больничной палаты, чтобы составить, а то и открыть новую сыворотку или лекарство от всех болезней. Именно эта пропасть дает возможность хорошенько обдумать и взвесить чересчур уж смелые идеи, прежде чем кто-нибудь попытается их осуществить.

Предмет этой главы — философски и биологически очень важный вопрос. Каждый, кто изучает биологию, скоро начинает ощущать восторженное восхищение или беспокойную тревогу при заявлении, что биология может быть «объяснена через понятия физики и химии». Именно смысл и значение такого рода утверждений мы и хотим рассмотреть здесь. Наиболее ясно провозгласил принцип «сводимости» Джон Стюарт Милль в «Системе логики» (Лондон, 1843):

Законы феноменов общества являются и не могут быть ничем иным, нежели законами действий и страстей, присущих людям, объединенным в обществе… Люди в обществе не имеют никаких свойств, кроме тех, которые происходят из законов природы отдельного человека и могут быть разъяснены через них.

В приложении к физике и биологии утверждение Милля звучит следующим образом:

Законы феноменов биологии являются и не могут быть ничем иным, нежели законами поведения атомов и молекул, когда они взаимодействуют таким образом, что создают живые организмы.

Оба эти утверждения в равной степени, хотя и каждое по-своему, вызывают возражения, и в каждом из них есть сомнительный элемент; смысл их можно изложить следующим образом: если мы знаем все о физиологии и поведении отдельного человека, мы тем самым знаем все об обществе, и равным образом, если мы знаем все о физике и химии, мы знаем все о живых организмах. Нетрудно доказать ложность обоих этих утверждений. В программе лекций по биологии ничего не говорится о двухпартийном правительстве {183} или о конституции США, и точно так же в программах по физике и химии, и так уж невыносимо перегруженных, ничего не говорится ни о наследственности, ни об инфекциях, ни о половом поведении и страхе. И удивляться тут нечему. Общество — это совершенно особая совокупность людей, а организм — совершенно особая совокупность молекул. Не строго говоря, социологию можно было бы рассматривать, как совершенно особый и ограниченный раздел биологии. Объясняя характер таких ограничений изучаемого взаимодействия организмов, мы, в сущности, определяем науку социологию. И точно так же, если бы физику или химику пришлось придумывать название для науки, имеющей дело с теми совершенно особыми и чрезвычайно ограниченными формами взаимодействий атомов и молекул, которые могут соединять нх в живые организмы, скорее всего ему в голову пришло бы название «биология».

Это вовсе не пренебрежительные оценки, а просто признание того факта, что общество действительно состоит из индивидуальных организмов, а индивидуальные организмы состоят из компонентов, которые в свою очередь сложены из атомов и молекул.

Если мы запишем иерархию эмпирических наук следующим образом:

экология/социология

биология организмов

химия

физика,

то увидим, что в этой иерархической таблице каждая из наук в определенном смысле представляет собой частный случай науки, находящейся ниже, и что любое утверждение, «истинное» и «имеющее смысл» для каждой из этих наук, истинно и имеет смысл для каждой науки, находящейся в списке выше ее. Каждая физическая истина о поведении атомов истинна и для химии, и все, что истинно для физики и химии, истинно также для биологии и социологии; равным образом, как бы ни были специализированы человеческие взаимоотношения, создающие общество, биологические «законы» все равно остаются в силе: людям все равно нужно есть, дышать, спать и размножаться. Однако если какой-то закон верен для вышестоящей {184} науки, это еще вовсе не означает, будто он интересен или важен для нижестоящей. Как для социологии, так и для физики одинаково истинно обобщение, что многие элементы существуют в различных изотопных формах. «Ну и что из этого?» — спросит социолог или политик. Ответ может гласить, что это тот род истины, который приобретает важность лишь в определенных условиях, — например, способность определенных изотопов урана распадаться может изменить историю мира. Каждая наука включает не только все информационное содержание наук, стоящих в списке ниже ее, но и свои собственные специфические понятия, которые вовсе не. появляются на более низких уровнях. Некоторые из них уже указывались: просто бессмысленно утверждать, будто политико-социологические понятия вроде избирательной реформы или дефицита внешней торговли могут быть «объяснены через понятия» биологии, и совсем уж нелепо утверждать, что они могут быть объяснены через понятия физики или химии, хотя, будь аксиома «сводимости» истинна, из нее следовало бы, что это возможно, так как связь «нечто можно объяснить через понятия того-то и того-то» племя логиков описывает как «транзитивную»*. Поднимаясь по иерархической лестнице, мы видим, как информационное содержание и эмпирическое богатство этих наук прогрессивно увеличивается (чего и следовало ожидать) — отчасти потому, что каждая наука содержит все положения наук, расположенных ниже, а отчасти потому, что ввиду ограничений, прогрессивно налагаемых на возможные взаимодействия между составляющими ее частями, каждый объект, находящийся на более высоком уровне, содержит идеи и понятия, свойственные только ему. Это — качество «возникновения». Некоторые аналитически мыслящие люди считают недопустимой идею, что в каждой науке и на каждом уровне рассуждений существует какое-то свойство, которое не может быть объяснено через понятия науки более низкого аналитического уровня. Мы считаем, что такие опасения совершенно необоснованны и что понятие «возникновения» может быть принято как безоговорочное признание формальных {185} свойств иерархии в той форме, в какой она определяется в традиционных науках*.

Притягательность редукционного (т. е. сводящего целое к совокупности его частей) анализа и причина, почему он почти единодушно принимается учеными, заключаются в следующем: по их мнению, действительность легче всего воспринимается как частный случай возможного и для наилучшего понимания организованной структуры А следует выяснить, каким образом составляющие ее части складываются в такой порядок по отношению друг к другу, что образуют А, а не Б или В. Та же форма понимания мира помогает легче всего увидеть, каким образом мир в случае необходимости может быть изменен.

По этим причинам редукционный анализ — самый удачный метод объяснения из всех когда-либо использованных в науке. Поскольку и его достоинства, и его недостатки (а их тоже не скрывали) опираются на чисто логические соображения, нет никаких реальных оснований для того страха, который пробуждает его использование в умах столь многих людей. Холисты, например, опасаются, что, анализируя «организм как целое», мы причиняем ему какой-то тайный вред, в результате чего он утрачивает целостность и превращается всего лишь в собрание своих составных частей. Многие истовые, но простодушные люди полагают, что, анализируя пение птиц, мы каким-то образом делаем его менее радостным и музыкальным, и важным элементом литературной пропаганды английского романтизма была идея, что ньютоновская призма представляет собой часть широкого международного заговора ученых, задавшихся целью лишить радугу ее магии и красоты. Китсовские поношения Ньютона за то, что он уничтожил всю красоту радуги, сведя ее к цветам спектра, снискали одобрение Вордсворта и были пересказаны в «Автобиографии» Бенджамина Роберта Хейдона (ред. Т. Тейлор, т. 1, 2-е изд., с. 385)*.

Казалось, не так давно шли разговоры о «боге и физиках» — тут сразу на ум приходят имена Джеймса Джинса и Артура Эддингтона, — однако в наши дни на авансцену пробились генетики, и в отношениях между наукой и религией произошла великая перемена: физики в большинстве своем относились к богу снисходительно*, чего никак нельзя сказать о генетиках.

Свое обвинительное заключение против благодетельного или злокозненного божества, а также любой общей цели, любого общего плана, якобы существующего в природе, генетики строят на понятии случайности.

Случайность вторгается в генетический процесс на двух уровнях; во-первых, через абсолютно случайные процессы мутации, которые, как уже указывалось, играют важную роль в обеспечении кандидатур для эволюционного отбора, и, во-вторых, через случайное распределение хромосом по половым клеткам и через случайное соединение половых клеток, из слияния которых образуется оплодотворенное яйцо. Собственно говоря, простые соотношения, выражающие число потомков каждого генетического типа, ожидаемое согласно законам Менделя, постоянно используются для иллюстрации практического применения теории вероятности. Это напоминает гигантскую лотерею, в которой нелепые шуточные выигрыши мозолят глаза куда больше настоящих. Если оба родителя являются носителями того вредного рецессивного гена, который, будучи унаследован от обоих родителей, вызывает {187} фенилкетонурию, то можно с уверенностью сказать, что в среднем четверть их детей станет жертвой фенилкетонурии — «врожденной ошибки обмена веществ», которая может привести к тяжелой умственной отсталости.

Нельзя, однако, просто назвать злополучное сочетание вредных генов «невезением» в том смысле, в каком мы употребили бы это слово, если бы кто-то из молодых родителей был убит упавшей черепицей.

Различие заключается в том, что гибель одного из родителей, убитого сорвавшейся с крыши черепицей, является непредвиденным и, вообще говоря, не предопределенным заранее пересечением двух в остальном никак между собой не связанных цепей событий, тогда как случайность, заключенная в генетической мутации или в распределении генов, является неотъемлемой и существеннейшей частью генетического процесса и обеспечивается самим генетическим механизмом. Эту случайность и те беды, которые с ней сопряжены, скорее можно назвать «намеченными», чем непредвиденными.

Спорщик, доказывающий существование Единого Плана, может тут возразить, что вся система генетики явно подтверждает существование этого плана именно тем, что Природа обеспечивает элемент случайности в генетических процессах и использует его — довод весьма убогий и практически без изменений приложимый к владельцу казино.

Другие предпочитают усматривать доказательства существования Единого Плана в самой эволюции, и особенно в той ее части, которую мудрые люди задним числом именуют прогрессивностью. Именно это стало темой ликующей, но в целом довольно невнятной рапсодии Тейяра де Шардена «Феномен человека».

Нельзя отрицать, что в ходе эволюции проявляется общая прогрессивная тенденция — живые организмы, по-видимому, отыскивают все более сложные и совершенные решения проблемы, как выжить и победить враждебную среду обитания. С другой стороны, не следует забывать, что видимость прогрессивности несет в себе некоторые элементы оптической иллюзии. Говоря, что эволюция носит прогрессивный характер, мы судим ретроспективно и при этом склонны помнить только ее успехи и забывать о неудачах. {188}

Несмотря на эти оговорки, я считаю, что было бы неразумно вообще отмахнуться от прогрессивной тенденции эволюции как от явления, не требующего истолкования; было бы поистине неразумно предположить, будто наши преобладающие идеи касательно эволюции вполне удовлетворительны и не требуют никаких объяснений.

Однако эволюционное развитие и появление все более «высоких» продуктов эволюции до тех пор, пока это не завершится, по выражению Тейяра де Шардена, «пароксизмом гармонизированной сложности», никак нельзя считать исчерпывающим определением направления хода событий в природе и, следовательно, чем-то, что можно принять за «цель» всех трансмутаций природы. Возможно ли описать таким образом какую-либо из характеристик естественного процесса — разумеется, с учетом того нежелания, которое мы всегда испытываем, упоминая о «целях» в природе (см. гл. 1)?

По мнению Моно, единственной такой общей целью является рост и распространение, или экспансия, ДНК: концепция эта суммирована в афоризме одного школьника, объяснившего, что «цыпленок — это всего лишь способ, каким яйцо создает другое яйцо». Единственный реальный недостаток этого утверждения заключается в пренебрежительном «всего лишь», поскольку цыпленок представляет собой поразительный и потрясающе хитроумный способ создания другого яйца. В живой природе мы находим и другие способы создания яиц — все удивительно прекрасные и хитроумные. Именно в свидетельствах такого рода — в чуде всей симфонической гармонии естественных процессов — верующие и надеются обрести свидетельства бытия Великого Композитора.

Однако это доказательство существования Общего Плана убеждает лишь тех, кто уже тверд в своей вере и не нуждается ни в каких доказательствах. Оно и к лучшему, ибо распространение ДНК не несет в себе никакого теологического утешения, а обращаться за таким утешением к эволюции особого смысла не имеет: в «бухгалтерской книге» эволюции колонка дебета настолько разбухла от всей той крови и страданий, которые неотъемлемы от естественных процессов, что никакие бухгалтерские ухищрения не способны {189} придать этой сделке видимость нравственной платежеспособности, если принять те нормы нравственности, к каким привыкли люди.

Но мрачные отрицания генетиков могут потрясти веру верующих не более, чем ее могло утвердить снисходительное одобрение отдельных физиков-теоретиков, ибо вера покоится на совсем иных основаниях, столь же незыблемых для тех, кто их придерживается, как если бы она была доказана с помощью логических рассуждений*.

Люди часто задумываются над проблемой, способен ли человек к дальнейшей эволюции. Если оставить в стороне вопрос о том, произойдет или нет такая эволюция в действительности, ответ возможен только один: да. Человек представляет собой огромный резервуар врожденных различий, а открытая — так сказать, «дикого типа» — система размножения дает ему возможность полностью использовать эти различия. Он не связан такой крайней специализацией, как, скажем, вытянутая морда муравьеда или ловчий аппарат росянок, — специализацией, которая обрекла бы его на строго определенный образ жизни. Собственно говоря, с эволюционной точки зрения человек — величайший дилетант среди животных. Животное — всего лишь профессионал, обреченный своим строением или функциями на рабство, вырваться из которого оно не может.

Однако весьма маловероятно, что в ближайшем будущем на Земле произойдет какое-либо кардинальное эволюционное изменение. И тем не менее при всей маловероятности кардинальных эволюционных изменений отнюдь не исключены мелкие систематические изменения в частоте проявления генов (имеющие эволюционный характер) — ведь век пандемий, возможно, еще не завершился. Какие-то вирусы, до сих пор жившие с человеком в уютном симбиозе, могут в мутантной своей форме стать патогенными, а в этом случае различия в наборе генов способны оказать огромное воздействие на нашу уязвимость, и сам набор генов соответственно изменится. Возможны также изменения в темпе старения: по мере того как жизнь все удлиняется за пределы возраста размножения или по мере того как возраст размножения все снижается, {191} давление естественного отбора на поздно проявляющиеся вредные гены будет прогрессивно уменьшаться и любые связанные с ним проявления старения будут все глубже укореняться в человеческой популяции; этот эффект будет становиться все более заметным, поскольку хронологический возраст, в котором люди признают, что они уже в годах, т. е. признаках себя пожилыми, будет увеличиваться и увеличиваться.

Причины, по которым мы считаем, что никакого кардинального эволюционного изменения не произойдет, носят двоякий характер. Во-первых, для проведения любого искусственного отбора на протяжении многих поколений потребовалась бы опора в виде правления длиннейшей династии тиранов, и, хотя подобную династию еще можно вообразить, столь последовательная политика совершенно невообразима. Во-вторых, обычная, или эндосоматическая, эволюция (см. гл. 6) больше уже не является ведущим моментом в обеспечении «приспособленности» внутри человеческой популяции.

Некий студент-медик однажды спросил, могут ли развиться у людей крылья, которые обеспечили бы им возможность летать. Вопрос этот запомнился главным образом потому, что студент вынужден был повысить голос, чтобы перекричать шум пролетавшего над зданием самолета, — очень глупый вопрос, поскольку совершенно очевидно, что люди уже обрели некоторые способности, характерные как для птиц, так и для рыб, обрели их благодаря особой, свойственной только им эволюции — «экзосоматической».

Дальнейшие перспективы человечества принципиально отличаются от перспектив любых других существ.

Мы уже объяснили, что многие щепетильные биологи, указывая на намеренность или внешнюю целенаправленность поведенческой характеристики живых существ, предпочитают использовать уклончивое выражение «телеономия» там, где Аристотель употребил бы термин «телеология».

Когда речь идет о людях, такие терминологические тонкости не нужны. И в хорошем, и в дурном человеческое поведение целенаправленно: мы что-то делаем потому, что таково наше намерение, или же нам не удается что-то сделать вопреки нашим намерениям. {192} Человеческое поведение может быть истинно целенаправленным, ибо лишь люди руководствуются в своем поведении знанием того, что происходило до их рождения, и предположениями о том, что может произойти после их смерти. Таким образом, одни лишь люди находят свой путь при свете, озаряющем не только тот клочок земли, на котором они стоят.

Аргумент, что люди не выживут, поскольку не выжило большинство других животных, крайне неубедителен: от всех остальных животных нас кардинальным образом отличает возможность следовать добрым намерениям. Умалять нравственные ценности на том основании, что они развились постольку, поскольку способствовали выживанию, вовсе не значит выдвигать веский контраргумент: способствовать выживанию — это и есть важнейшее их качество.

Начиная с самых первых лет XVII века человеческая мысль еще ни разу не омрачалась в такой степени ожиданием гибели*. Современные люди, поддаваясь апокалиптическим настроениям, предсказывают время, когда теснота популяции станет невыносимой, когда алчность и слепое себялюбие настолько изуродуют среду обитания, что жизнь человека вновь станет одинокой, убогой и короткой, когда соперничество между нациями приведет торговлю и все другие международные связи к мертвому застою…

Когда уснет последний порт морской

Над задремавшей навсегда водой,

И обретут влюбленные покой,

И вспыхнет снова шар Земли звездой…

Дж. Э. Флекер*

Мы же, наоборот, не верим, что человечество не в силах предотвратить любую грозящую ему опасность или что какие-либо из его нынешних бед непоправимы. Нелогично трепетать перед хаосом, который могут создать развивающиеся наука и техника, реализуя бэконовскую мечту об «осуществлении всего, что можно осуществить», и в то же время исключать из «всего, что можно осуществить» открытие противоядия против побочных вредных эффектов такого развития. {193} В поисках противоядий люди кидаются к науке, а потом разочарованно отворачиваются — отчасти потому, что не понимают сущности проблемы, а отчасти потому, что слишком привыкли видеть в науке и технике чудотворную силу в буквальном смысле слова. Однако подавляющее большинство стоящих перед человечеством проблем требует в первую очередь не научного, а политического, нравственного или просто административного решения.

Человек оказывается любителем в этом «профессиональном мире» еще и потому, что не вся человеческая деятельность имеет главной своей целью выживание. Но хотя наши факультативные занятия и делают жизнь достойной того, чтобы жить, — фортепианные сонаты Моцарта и картины в галерее Уффици способствуют росту и распространению человеческого духа, а не человеческой ДНК (см. гл. 23) — ничто не превратит так быстро человека из дилетанта в профессионала, как угроза смертельной опасности. В этом смысле «профессионализация» может означать новое подчинение тиранической философии репродуктивного преимущества, которая уже завела нас так далеко. Совершенно ясно, что необходим какой-то компромисс между такого рода дилетантизмом и профессионализмом.

Хотя убеждение, что грозящие человечеству опасности вполне поправимы, принято считать легкомысленным и поверхностным, на самом деле трудно придумать что-либо более поверхностное, чем неумение понять, что покорное принятие идеи неотвратимой гибели является основным фактором, способствующим ее наступлению. Несмотря на пугающие скрипы и лязги, великая машина мира все еще может прекрасно работать, но только в том случае, если будет признано, что длительное благополучие человечества нельзя обеспечить с помощью политики, которая поддерживает интересы некоторых людей за счет всех остальных или даже интересы всего человечества за счет остальных живых существ. Единство Природы — это не лозунг, а принцип, подтверждающийся всеми природными процессами. Урок этот был выучен слишком поздно, чтобы спасти некоторых животных, но, пожалуй, как раз вовремя, чтобы спасти нас — тех, кто остался.

Словарь более полно объясняет встречающиеся в книге специальные термины. Определяет он и неясные термины, такие, например, как «секреция», специальное значение которого отличается от повседневного. Слова, выделенные курсивом, имеют отдельное объяснение.

Предисловие редактора русского перевода 5

Предисловие 11

Глава 1. Введение 13

Глава 2. Биогенез и эволюция 29

Глава 3. Биологическая наследственность, нуклеиновые кислоты, генетический код 37

Глава 4. Генетическая теория эволюции, определяемой естественным отбором 52

Глава 5. Ламаркизм 59

Глава 6. Экзосоматическая (психосоциальная) эволюция 63

Глава 7. Евгеника 67

Глава 8. Демография 78

Глава 9. Развитие 86

Глава 10. Компоненты организма 96

Глава 11. Микробиология 100

Глава 12. Молекулярная биология 108

Глава 13. Иммунология 113

Глава 14. Рак 131

Глава 15. Клетки и ткани 139

Глава 16. Системы циркуляции 152

Глава 17. Координационные системы: гормоны и нервы 159

Глава 18. Органы чувств 165

Глава 19. Поведение животных и человека 168

Глава 20. Старение 172

Глава 21. Мыльный пузырь биологической бомбы замедленного действия 180

Глава 22. «Сводимость» и «возникновение» 183

Глава 23. Генетики и религия 187

Глава 24. Великий дилетант 191

Словарь специальных терминов 195