Предлагаемая советскому читателю книга принадлежит перу одного из наиболее творческих представителей американской нейропсихологии – профессору Стэнфордского университета К. Прибраму.

Автор этой книги начал свою деятельность нейрохирургом и затем перешел к изучению функций мозга животных. Вместе со своими многочисленными сотрудниками он провел большое число исследований, в которых он пытался выяснить, какую роль в поведении животного играют отдельные структуры головного мозга и как изменяется поведение животного после их разрушения. Работы автора, посвященные функции лобных долей и выработке и удержании программ, направляющих поведение животного, и роли задних (височно-затылочных) отделов мозга в переработке поступающей информации, хорошо известны психологам и физиологам; именно эти работы и выдвинули К. Прибрама на место одного из ведущих авторитетов нейропсихологической науки.

К. Прибрам известен советскому читателю и по ряду его выступлений, получивших широкий отклик. Написанная им совместно с Дж. Миллером и Ю. Галантером книга «Планы и структура поведения» была издана в Советском Союзе (изд-во «Прогресс», М., 1965). В ней был выдвинут новый подход к анализу поведения животных, исходящий из учета той роли, которую играют в поведении «Образы», создаваемые при переработке получаемой информации, и «Планы», лежащие в основе активной деятельности животных и человека. Концепции, предложенные авторами этой книги, близкие к современной кибернетике и учению о саморегулирующихся функциональных системах, развитому в нашей стране П. К. Анохиным, получили большое распространение и были положительно оценены советской научной общественностью. Признание работ К. Прибрама привело к тому, что ему было поручено наряду с виднейшими учеными-психологами выступить с обобщением итогов всех психофизиологических докладов, которые были представлены на XVIII Международном психологическом конгрессе в Москве.

Книга К. Прибрама «Языки мозга» носит совсем особый характер.

С одной стороны, она отличается очень большой широтой и новизной подходов к проблемам мозговой организации психических процессов. Автор привлекает к разрабатываемой им концепции мозговой деятельности новейшие данные физики (голографии), молекулярной биологии, морфофизиологии нейронных структур, учение о саморегулирующихся системах и кибернетику. В этом отношении книга лишена всякой традиционности и не столько резюмирует уже накопленные в науке данные, сколько пытается проложить новые пути, которые, по всей вероятности, будут с достаточной полнотой разработаны лишь будущими поколениями исследователей; однако уже сейчас тот интересный новый материал, который предлагает автор, и уникальные по своей выразительности иллюстрации, которые читатель найдет с первых страниц книги, придают ей большую свежесть и дают важнейшую информацию о последних достижениях в этой области науки.

Пусть многие из высказываемых автором гипотез отличаются чрезмерной смелостью и иногда являются спорными; книга толкает на новые поиски, заставляет пересмотреть многие уже устоявшиеся концепции, и в этом – будящем мысль воздействии – несомненно, одно из основных достоинств книги.

С другой стороны, эта книга, как и другие публикации автора, представляет бесспорный интерес в том отношении, что она отражает попытки выйти из того глубокого кризиса, в котором оказалась американская научная мысль, в течение десятилетий испытывавшая тормозящее влияние упрощенных и механистических схем бихевиоризма.

Как и в прошлой книге, написанной совместно с Дж. Миллером и Ю. Галантером, автор решительно отходит от бихевиористского понимания поведения как цепи стимулов и реакций; он столь же решительно отбрасывает самую мысль о возможности игнорировать проблемы сознания, с одной стороны, и анализ физиологических механизмов, лежащих в основе сознательной деятельности, – с другой.

Пусть самая возможность понять сознательную деятельность как продукт сложнейшего общественно-исторического развития еще чужда автору (который в большой мере остается биологом и пытается биологически и нейрофизиологически трактовать механизмы, лежащие в основе психической деятельности). Пусть он иногда определяет свою позицию как позицию «субъективного бихевиоризма» (иначе говоря, изучение поведения, не исключающее, а предполагающее анализ субъективного мира и ищущее его нейрофизиологических объяснений); пусть он высказывает ряд положений, которые, очевидно, вызовут острые дискуссии. Однако его решительный отход от упрощенных, механистических схем бихевиоризма, попытки проложить новые пути в нейропсихологии представляют несомненный интерес, и именно эти попытки дают читателю возможность увидеть контуры будущей психофизиологии.

Остается пожалеть, что автор недостаточно знаком с успехами советской физиологии (в частности – с работами П. К. Анохина, ряд положений которого почти полностью совпадает с его взглядами) и с теорией деятельности, развиваемой в советской психологической науке. Более близкое знакомство с данными обеих дисциплин существенно помогло бы ему уточнить ряд высказываемых им идей.

Можно не сомневаться в том, что книга К. Прибрама, в которой автор пытается разобраться в том, на каких «языках» говорит мозг и в каких параметрах выражается его деятельность, будет с пользой прочитана советскими исследователями и послужит для них толчком к новым продуктивным размышлениям.

А. Р. Лурия

© «Прогресс», 1974

Появление книги «Языки мозга» вызвано несколькими обстоятельствами. Во-первых, существует профессиональная потребность сформулировать для самого себя и своих коллег научные взгляды, которые сложились во время моей работы и сейчас направляют ее. Таким образом, являясь прежде всего теоретическим исследованием, книга содержит анализ тех парадоксов и загадок, которые неожиданно возникали в ходе экспериментов. В то время, когда проводилось исследование, ряд фактов не поддавался объяснению в рамках теории, разделяемой большинством исследователей. Поскольку попытки найти объяснение таким парадоксам придавали своеобразие научным достижениям лаборатории, изучающей отношение между мозгом и поведением, я постарался сохранить его в этой книге.

Но не одни лишь профессиональные интересы побудили меня написать эту книгу в ее настоящем виде. Обилие новых данных и важность разработки проблем взаимоотношения мозга, поведения и сознания вызвали в последние годы интерес к этим проблемам со стороны широкого круга людей. К ним относятся не только специалисты по психологии или неврологии, но и молодые, начинающие исследователи, студенты, инженеры и физики, биологи и биохимики, социологи и психиатры, философы и др. Такая аудитория требует чего-то большего, чем «самые последние данные о базолатеральном ядре амигдалы» или «различии между задачами на активное и пассивное избегание». Интуитивно она догадывается, что открытия в области изучения мозга м поведения важны не только «для науки», но и для самих читателей. Эта книга и является попыткой разрешить многие «опросы, возникающие перед теми, кто, как и я, старается дать объяснение тем парадоксальным результатам, которые были получены при изучении мозга и поведения.

Поэтому я попытался найти в этой книге такую манеру изложения, которая сочетала бы в себе описание деталей» интересующих профессионалов, с тем, что представляет всеобщий интерес. Основное направление моих лабораторных исследований создает идеальные условия для выполнения этой задачи: цель моих экспериментов состоит в сущности в определении посредством поведенческого анализа функций различных систем нейронных структур, составляющих мозг. Эта «системная» нейропсихология является связующим звеном между нейрофизиологией – электрическим и химическим изучением функций нервных клеток (и их частей)-и экспериментальной психологией – поведенческим анализом функций организма как целого. За последние годы появилась и третья линия исследований, связанная с использованием компьютеров при изучении многих интересующих нас проблем. Компьютеры помогают контролировать эксперименты, анализировать полученные данные и указывают новый путь для будущих исследований. Можно существенно сэкономить усилия исследователей, если дать какому-либо научному подходу «зеленую улицу», чтобы проверить пригодность тех или иных методов и подробно описать последствия их применения, которые далеко не очевидны, хотя и подразумеваются. Закон, выведенный с помощью компьютера, имеет для биолога, изучающего поведение, такое же значение, как эксперимент in vitro (в стеклянной пробирке) для биохимика. В обоих случаях такое моделирование способствует разработке системы научных понятий, с помощью которых можно адекватно анализировать процессы, протекающие в живых организмах.

Поэтому такой «системный» подход к проблемам нейропсихологии волей-неволей предполагает знакомство исследователя с достижениями других дисциплин, имеющих свой собственный круг проблем и разработавших соответствующие понятия и свой подход к решению этих проблем. Короче говоря, нейропсихолог, стоящий на такой позиции, должен пользоваться разными «языками».

Результаты моих собственных исследований подтвердили необходимость прибегать к множеству различных «языков». Очевидно, мозг организует перцептивные, моторные и мнестические процессы путем многократного перекодирования получаемой информации и многократной перестройки своей собственной активности. Сенсорные возбуждения трансформируются в динамические структуры нервной активности, которые позволяют сохранять информацию без ее чрезмерной потери. Дальнейшее преобразование в другие нервные структуры, в другие нервные «коды» происходит при последующей «переработке информации» и формировании сложных форм поведения. Поэтому многое в моей работе связано с анализом набора тех мозговых кодов, тех «языков» мозга, которые используются на той или иной фазе психологической переработки. Какие мозговые коды делают возможным опознание зрительного образа? Какие мозговые коды координируют постройку гнезда или искусное исполнение фортепьянной сонаты? Какие мозговые коды создают ощущение голода, сонливость, апатию или заинтересованность? Каковы те операции мозгового кодирования, которые позволяют мозгу одного человека общаться с мозгом другого? Что же представляют собой «языки мозга»?

В этой книге предпринята попытка определить общие принципы мозговых кодирующих механизмов и преобразований, используемых при перекодировании. В ходе работы мы столкнулись с целым рядом парадоксов: экспериментальные результаты порой настолько отличались от того, что мы ожидали, что мы неизбежно должны были усомниться в правильности наших прежних представлений о работе мозга. Естественно, что это заставляло нас разрабатывать новые теории и предлагать новые гипотезы.

Книга «Языки мозга» использует биологический язык химии, физиологии, неврологии, язык психологов, изучающих поведение, и язык инженеров, имеющих дело с компьютерами. Но поскольку эти языки нужно было сделать понятными для широкой аудитории, которая включает в себя как представителей различных дисциплин, так и людей, не являющихся специалистами, мы сохраняем в этой книге лишь основные понятия и слова всех этих языков.

Книга состоит из четырех частей, каждая из которых относительно независима от других и может служить введением к последующей, – учет специфических интересов отдельных групп читателей мог бы продиктовать другую структуру книги.

Итак, в книге «Языки мозга» излагаются принципы мозгового кодирования. В каждой из ее четырех частей исследуются различные проблемы. Первая часть посвящена основной функции мозга и «логике» построения нейронных структур, которые позволяют мозгу формировать применяемые им коды. Во второй части показана роль мозга в организации психических процессов. В ней анализируется процесс кодирования, участвующий в восприятии, мотивации и эмоции. В третьей части рассматриваются проблемы нейронного контроля и пластичности поведения. И, наконец, последняя часть посвящена структуре коммуникативных процессов в терминах знаков, символов и внутренней речи, которые регулируют действия человека.

Таким образом, в книге показана необходимость мозга формировать различные коды, что приводит к появлению разных языков и превращает интеллектуальное сообщество в довременную Вавилонскую башню; вместе с тем она предоставляет и средства, позволяющие преодолеть это затруднение. В дискуссиях о тех качествах, которые делают человека человеком, исследователи часто пользуются дихотомиями: сознание – тело, сознание – машина, сознание – мозг, сознание – поведение. На страницах этой книги я попытался подойти к анализу таких дихотомий, исходя из того, что они являются выражением различных «языков мозга»_

Я благодарен прежде всего тем авторам, которые за последнее время написали ряд работ по физиологической психологии. Их успех помог мне найти свою собственную манеру изложения «Языков мозга». Это сделало книгу дополнением к общепринятому пониманию отношений между мозгом и поведением.

В создании этой книги принимали участие многие исследователи. В ней цитируются работы тех, кто в течение ряда лег вместе со мной создавал лабораторию. Многие другие помогли» мне уточнить мои концепции в дискуссиях, подробные ссылки на их работы будут даны в следующей книге, за которую я теперь принимаюсь; там же будут освещены более специальные вопросы, разрабатываемые в моей лаборатории.

То, что мы воспринимаем из нашего окружения, зависит от возможностей наших рецепторных органов, которые накладывают свои ограничения на восприятие той или другой конфигурации воздействия. Так, оптическая система глаза фокусирует на сетчатку ограниченный диапазон электромагнитных волн; звуковые волны оказывают давление на жидкость в улитке уха; разного рода деформации кожи возбуждают свободные или специализированные нервные окончания в соматической системе и т. д. Эти формы энергетических изменений взаимодействуют « собственной активностью рецепторов и вызывают ее изменения, которые являются достаточно надежными, чтобы организм мог их идентифицировать как результат внешних воздействий.

Воспользуемся еще раз простой моделью протекания речевого акта, описанного в гл. I. Там участвовали две основные переменные: устойчивое состояние и дискретные переменные. Эта модель была применена к функции мозга, сейчас мы используем ее для сенсорного механизма. Заменим состояние постоянного напряжения голосовой связки постоянным распределением различных видов энергии по рецепторным поверхностям, дискретные колебания воздуха – дискретными нейронными разрядами в форме нервных импульсов. Короче говоря, предположим, что то, что происходит в органе чувств, совсем не отличается от того, что происходит в нервной системе, и что нейрофизиология сенсорных процессов может служить миниатюрной моделью ориентировочного рефлекса и процесса привыкания.

Всем известен процесс адаптации: ощущение при погружении в слишком горячую ванну и осознание спустя несколько минут, что для полного удовольствия следовало бы добавить еще теплой воды; исчезновение ощущения давления на кожу, ожидание в течение нескольких минут после входа в темный зал кинотеатра,, прежде чем мы что-либо увидим и будем способны найти свободное место. Можно привести много примеров сенсорной адаптации. Наиболее яркий из них тоже парадоксален и был получен в экспериментах, при которых проецируемый на сетчатку образ стабилизировался с помощью зеркал и линз (Ditchburn and Ginsborg, 1952; Riggs, Rattliff, Cornsweet and Comsweet, 1953).

Удивительно, что наши глаза находятся в постоянном движении – даже тогда, когда мы фиксируем точку. Эти небольшие, подобные тремору движения глаз можно зарегистрировать. Такие движения у некоторых людей настолько велики, что заметны другим, но – и в этом-то и состоит парадокс – человек с такими усиленными движениями глаз не знает о них до тех пор, пока не обратит на них внимание, когда смотрит на себя в зеркало (что обычно заставляет его обратиться к врачу, который, если он знаком с такой аномалией, успокаивает своего пациента, говоря, что это не опасно). Движения глаз препятствует тому, чтобы каждый из рецепторных элементов в течение какого-то отрезка времени возбуждался бы одним и тем же соотношением света и темноты, конечно, за исключением таких ситуаций, как плотный туман, когда свет теряет форму и функция зрения сводится к различению яркости. Чтобы изучить последствия нарушений таких движений глаз, на склере, белой части глазного яблока, не обладающей чувствительностью, укрепляют зеркало. Изображение проецируется на зеркало, отражается через призму на гладкую поверхность экрана, на которую смотрит наблюдатель. Призма корректирует отклонения рассматриваемого объекта, соответствующие отклонениям глазного яблока. Благодаря этому изображение, проецируемое на поверхность, всегда падает на одно и то же место сетчатки и образ стабилизируется (рис. Ш-3).

Стабилизированное изображение быстро становится незаметным. Зрительный прибор за несколько секунд так адаптируется, что изображение не может оставаться видимым – оно исчезает, адаптация завершена. Сходный опыт можно провести и в кожно-кинестетической системе: положите предмет на руку и некоторое время подержите его. Скоро ощущение наличия объекта исчезает.

Если бы не было такого механизма, организм подвергался бы непрерывной бомбардировке раздражителей разной длительности и интенсивности и это сделало бы его неспособным к тонкому различению. Фактически возможность зрительного различения, несмотря на изменение фонового освещения в диапазоне от 10 миллиардов до единицы, составляет одно из тех противоречий, которые вызывают большой поток исследований. В данном случае исследования адаптации сетчатки привели к открытию соответствующих нейронных механизмов. Это противоречие получило объяснение в концепции, согласно которой адаптация сетчатки целиком объясняется выцветанием и регенерацией фоточувствительного пигмента, содержащегося в рецепторах сетчатки (Hecht, 1934). Однако в последнее время стали накапливаться данные, говорящие о том, что для объяснения процесса адаптации необходимы и нефотохимические факторы я что эти факторы являются основой для осуществления фотохимических процессов (см. Rushton, в обзоре Dowling, 1967).

Главным инструментом в этих и‹ следованиях служит большой электрод, который помещают па внешней стороне глаза.

Рис. Ш-3. Благодаря тому, что стимул, прежде чем воздействовать на сетчатку, первоначально отражается от зеркала, укрепленного на склере и перемещающегося вместе с движениями глаз, последние могут быть компенсированы с такой точностью, что изображение раздражителя на сетчатке становится стабилизированным (см. Riggs et al, 1953).

Этот электрод записывает изменения потенциалов, генерируемых всей сетчаткой, в виде электроретинограммы. При соответствующих методах анализа получают такие же четкие ответы, как и тогда, когда используют микроэлектродную технику.

Коротко говоря, сетчатка млекопитающего состоит из нескольких слоев: рецепторный слой образован клетками, имеющими форму палочек и (или) колбочек, в которых имеются фоточувствительные химические пигменты; реагирующий первичный слой состоит из клеток, в которых процессы распространяются торизонтально и связывают друг с другом множество соседних клеток сетчатки; биполярный слой состоит из клеток, связывающих один или несколько рецепторов с ганглиозными клетками, являющимися началом выхода импульсов из сетчатки к мозгу ‹рис. Ш-4).

Рис. Ш-4. Схема строения сетчатки приматов, показывающая синапсы между различными типами клеток, наблюдаемые с помощью электронного микроскопа на серийных срезах. Обратите внимание на контакты между рецепторами, на широко распространенные связи горизонтальных и ама-криновых клеток и вертикальное расположение биполяров. Вздутые центральные окончания биполярных клеток формируют так называемые диад-ные синапсы (в рамке) с гаяглиозной клеткой и одновременно с амакри-новой клеткой. П – палочка; К – колбочка; кб – карликовый биполяр; по – палочковый биполяр; плб – плоский €иполяр: г – горизонтальная клетка; а – амакриновая клетка; кг – карликовая ганглиозная клетка; д – диадный синапс; дг – диффузная ганглиозная клетка; н – ножка. В прямоугольной рамке вверху справа показаны детали типичною диадного синапса (Horridge, 1968; Dowling and Boycott, 1966).

Электроретинограмма включает в себя два компонента: малую а- и большую e-волну; а-волна, по-видимому, генерируется более периферической частью сетчатки, чем e-волна. Это обнаруживается при наложении на зрительный нерв зажима. В результате этой операции нарушается кровообращение в сетчатке, за исключением тех сосудов, которые питают рецепторы. В таком препарате остаются только а-волны.

Сходную процедуру можно применить и для разрушения ганглиозных клеток, образующих самый глубокий слой сетчатки; рассечение зрительного нерва вблизи его начала вызовет дегенерацию большинства тел порождающих импульсы ганглиозных клеток. Электроретинограмма в результате этой процедуры, по-видимому, не нарушается; фактически адаптация в таких препаратах остается нормальной. Таким образом, этот самый глубокий слой сетчатки не может быть источником ни а- ни, e-волн. Это -значит, что генераторами e-волны являются средние слои сетчатки.

Процесс адаптации для а- и e-волн различен. Адаптация а-волны не отражает хода психофизической адаптации, и поэтому мы не будем рассматривать ее здесь подробно. Напротив, адаптация e-волны происходит параллельно психофизической адаптации и ее механизм является для нас центральным.

Ряд остроумных экспериментов принес подтверждение концепции, согласно которой адаптация является функцией не отдельных клеток сетчатки, а целой группы нейронов, составляющих нейронную сеть сетчатки. Типичный эксперимент показывает, что чувствительность к свету остается одной и той же, когда на сетчатку проецируется рисунок в виде чередования темных и светлых полос или когда она освещается светом той же средней интенсивности, но равномерно распределяемым по ловерхности. Этот тип исследований находит логическое завершение в эксперименте, в котором было показано, что освещение одной части зрительного рецептивного поля одиночной ганглиозной клетки (определяемого с помощью микроэлектрода) вызывает процесс адаптации в другой его части.

Множество данных говорит о том, что биполярные клетки и клетки, осуществляющие взаимодействие в среднем слое сетчатки, являются генераторами e-волны и местом психофизической адаптации. Некоторые исследователи (например, Fuortes, Hodgkin, 1964; Rushton, 1963; Dowling, 1967) считают, что нейронная адаптация возникает в результате действия механизма обратной связи, когда сигнал с одной ступени посылается вазад на предыдущую ступень и таким образом снижает ее чувствительность. Недавно Дж. Даулинг и Б. Бойкотт (1965)' показали с помощью электронного микроскопа, что контакты биполярной, амакриновой и ганглиозной клеток могут функционировать точно таким же способом. Были открыты реципрокные синапсы, они делают возможным движение возбуждения назад", от амакриновой клетки к биполярной, от которой амакриновая клетка ранее получила возбуждение. Подразумевается, что эта обратная связь является отрицательной, что создает систему сервомеханизма, но это утверждение нуждается в более прямом доказательстве (рис. Ш-5).

Р и с. Ш-5. Зарисовка нейрона в зрительной системе мозга (латеральное коленчатое тело), иллюстрирующая синаптические контакты. Обратите внимание, что, как и в сетчатке, пузырьки, содержащие химический возбудитель, находятся иногда на дальней стороне, иногда – на ближней стороне синаптической щели, показывая, что нейрон посылает сигналы и воспринимает их (обозначено направлением стрелок). Эта двойная направленность связей (диадные синапсы) делает возможной обратную связь (Ralston, 1971).

УСИЛЕНИЕ КОНТРАСТА

Затухание нейронных ответов само по себе не может объяснить, каким образом формируется «нейронная модель» памяти,, с которой сравниваются последующие воздействия. Как мы уже говорили, полученные при изучении поведения данные свидетельствуют о том, что даже при малейшем изменении сложного стимула, к которому организм обнаружил привыкание, возникает растормаживание. Необходима определенная преобразующая организация нейронных явлений. Как же осуществляется такая организация?

Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим одно из тех противоречий, которыми так богата наука о мозге. В данном случае это противоречие было замечено венским физиком Эрнстом Махом. Мах отметил, что, когда человеку предъявляется более или менее неравномерно освещенная плоскость, воспринимаемые различия в яркости увеличиваются. В то время как физическое изменение, замеренное с помощью прибора, можно описать как

восприятие изменения выглядит более похожим на (см. рис. III-6).

Рис. III-6. Вращение диска с изображенными на них картами (левая колонка) формирует стимулы, физическая и субъективная характеристика которых показана в средней и правой колонках (см. «Psychology Today», 1970).

Другими словами, кажется, что плоскость имеет в местах изменения освещения темные и светлые «полосы», известные под именем «полос Маха». Можно предположить, что психофизическое несоответствие объясняется тем, что зрительный аппарат (вероятно, сетчатка) функционирует, чтобы дифференцировать, в математическом смысле, интенсивность света в соответствии с тем, как свет распределяется по ее поверхности. Согласно этому объяснению, восприятие зрительного контраста обусловлено, до-видимому, нейронным механизмом, выполняющим функцию дифференцирования. Математическая модель была улучшена и модернизирована при более детальном анализе психофизических порогов различения. Этими исследованиями были подтверждены также правомерность подхода Маха, а также некоторые элементы его решения этой проблемы. Вместе с тем они представили и нейрофизиологические данные о механизме, ответственном за зрительный контраст (а на основе экстраполяции – и за контур).

Путем вживления микроэлектрода в нервное волокно, берущее начало от ганглиозной клетки, экспериментатор может создать карту зрительного поля, – вернее, находящейся перед глазами области, – в которой преходящее появление света будет вызывать изменение в частоте импульсных разрядов этой ганглиозной клетки. Такая карта известна как зрительное рецептивное поле (см. рис. III-7).

Рис. III-7. Точечная карта сетчатки, в пределах которой световое пятно вызывает ответ определенного нейрона латерального коленчатого тела в мозгу обезьяны (Spinelli and Pribram, 1967).

Выбирая различные клетки, можно получить ряд карт: большинство карт более или менее круглые по форме, но некоторые из них звездообразные, или линейные, или имеют длинный край, отделяющий часть рецептивного поля, в котором свет вызывает этот эффект, от части, где эффект отсутствует. Вообще можно выделить два класса зрительных рецептивных полей: рецептивные поля, у которых свет в начале тормозит разряды ганглиозных клеток, и рецептивные поля, реагирующие на свет усилением спайковых разрядов нейрона. Далее, каждое из первично реагирующих полей частично или полностью окружено другой областью, освещение которой вызывает у клетки ответ с противоположным знаком. Таким образом, большинство ганглиозных клеток можно разделить на единицы с оп-эффектом или оff-эффектом в центре; ore-центральные единицы характеризуются, как правило, наличием тормозного окружения; о//-центральные единицы часто окружены зоной, реагирующей возрастанием частоты разрядов. Эти карты зрительных рецептивных полей ганглиозных клеток указывают на функциональную организацию сетчатки. Очевидно, такие записи являются не просто отражением активности отдельных рецепторов. Ганглиозные клетки – это нейроны третьего порядка, которые активируются любым большим числом рецепторов, с которыми они анатомически связаны. Рецептивные поля в большой степени соответствуют размерам фоторецепторов, и соседние поля значительно перекрывают друг друга. Таким образом, любая отдельная область рецепторной мозаики не связана исключительно с какой-нибудь одной особой ганглиозной клеткой (Ratliff, 1965, р. 173-174).

Наличие в рецептивном поле зоны с эффектом, противоположным по знаку центральному эффекту, означает, что антагонистические возбуждающие и тормозные влияния организованы таким образом, что стимуляция рецепторов одного участка снижает эффект возбуждения, получаемого ганглиозной клеткой от соседних стимулированных клеток. Другими словами, возбуждение какого-то участка сетчатки продуцирует торможение вокруг этого участка. Этот процесс «периферического», или «латерального», торможения непосредственно наблюдается в глазе подковообразного краба Limulus (рис. III-8). У этого животного элементы сетчатки пространственно отделены друг от друга – каждый элемент образует свою собственную, заключенную в капсулу единицу, названную омматидием. Поэтому при микроэлектродном исследовании волокон, выходящих из сетчатки, можно отдельно' осветить каждый омматидий. Освещение одного из таких оммати-диев будет вызывать возбуждение, если запись осуществляется от волокон, чье рецептивное поле включает этот омматидий. Когда свет перемещается на соседний омматидий, микроэлектрод регистрирует торможение. Полученные таким образом карты сходны с картами ганглиозных клеток млекопитающих, построенных в. результате сканирования рецепторов в пределах их рецептивных полей методом короткой вспышки света.

Рис. III-8. Одновременное кратковременное развитие возбуждения и торможения у двух соседних рецепторных единиц в латеральном глазе Limu-lus'a. Одна рецепторная единица (черные кружки) постоянно освещалась в течение всего периода, показанного на графике. Освещение другой единицы (белые кружки) также оставалось на одном постоянном уровне, кроме отрезка времени от 0 до 2 сек, когда ее освещение резко возрастало и оставалось на новом постоянном уровне. Заметный кратковременный рост возбуждения у одной рецепторной единицы сопровождается большими кратковременными тормозными эффектами у соседней, постоянно освещенной единицы. Резкое падение частоты вызывается тормозным эффектом, возникающим в результате большого кратковременного возбуждения. Во время постоянного освещения тормозный эффект еще присутствует, но менее заметен. Наконец, затухание частоты ответа у элемента, у которого уровень возбуждения был снижен, сопровождается заметным высвобождением от торможения (Ratliff, 1965).

Этот процесс «периферического», или «латерального», торможения не ограничивается зрительной системой. Сходную функциональную организацию имеют кохлеарный механизм слуха и рецепторы кожи (Bekesy, 1967). В центральной нервной системе аналогичным образом реагируют клетки коры головного мозга и коры мозжечка.

Короче говоря, латеральное торможение является одной нехарактерных особенностей нейронных сетей – особенно тех, которые организованы в плоские слои. В этих слоях располагается несколько уровней обработки информации о сигналу.

Какие же свойства этих нейронных сетей объясняют латеральное торможение? Было дано несколько объяснений латеральному торможению, и они не являются взаимно исключающими; точное математическое) описание и оценку каждого из них читатель может найти в обзоре Рэтлиффа (1965, гл. 3). Нуждается в объяснении прежде всего возникновение латерального торможения, его явная зависимость от расстояния до центра возбуждения, очевидность взаимодействия между возбуждением и торможением. Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что разветвления каждого рецептора образуют тормозные связи с соседними рецепторами или, что более вероятно, они возбуждают тормозные нейроны – например, амакриновые и горизонтальные клетки сетчатки, обширные разветвления дендритов которых и отсутствие у них аксона делают их идеальными для выполнения этих функций (рис. III-9).

Рис. III-9. Схема рецепторного слоя и слоя взаимодействия (горизонтальные клетки) в сетчатке. Вертикальные стрелки указывают направление передачи сигнала, горизонтальные – тормозные взаимодействия (Ratliff, 1965).

Обнаружено, что такие не имеющие аксона дендритные сети в сетчатке (Svaetichin, 1967) и в каком-нибудь другом месте нервной системы (например, в мозжечке) выполняют точно такую же функцию. Действительно, недавние эксперименты (Werblin and Dowling, 1969) с использованием внутриклеточной регистрации показали, что горизонтальные клетки функционируют исключительно посредством гиперполяризации, то есть путем генерации тормозных медленных потенциалов. (Фактически от элементов сетчатки, расположенных на периферии слоя ганглиозных клеток, можно зарегистрировать только медленные потенциалы, а не нервные импульсы.) А возникновение торможения за счет дендритных сплетений, в которых медленные потенциалы генерируются в ответ на воздействия входных волокон, выявляя рисунок продуцируемых волновых форм, по существу, ведет к созданию эффектов интерференции, которые в их простейшей форме и образуют периферическое торможение.

В заключение следует отметить, что сенсорный механизм почти постоянно изменяет свою реакцию на входное воздействие, используя для этого два процесса: усиление контраста и адаптацию. Анатомические связи механизма делают вероятным реципрокное функционирование этих процессов; чем больше ослабевают ответы нейрона в ходе адаптации, тем меньшее тормозное влияние оказывает он на соседние нейроны, вызывающие усиление контраста (рис. III-10).

Рис. III-10. Реципрокные отношения усиления контраста и адаптации.

Таким образом, прогрессивно растущее торможение, затухание возбуждения в нервной системе препятствует развитию длительного разряда, делает возможным последовательное сравнение входных структур возбуждения и до некоторой степени усиливает временный контраст путем простого механизма вычитания. Далее, тормозные взаимодействия между соседними нейронами препятствуют распространению, или иррадиации, возбуждения по рецепторным сетям – тормозные взаимодействия усиливают четкость, очерченность пространственных узоров. Таким образом, проведение информации о контрасте на системах входа осуществляется более надежно, чем если бы для этой цели использовались предварительно не обработанные данные об энергетических изменениях, как таковых, воздействующих на входные пути нервной системы.

Эти явления адаптации и усиления контраста свойственны не только рецепторам. Взаимодействия, ведущие к ослаблению и торможению ответа, имеют место во всех системах входных путей, и особенно в коре головного мозга (Brooks and Asanuma, 1965). Это подтверждает ранее высказанное предположение, что наблюдаемые в рецепторах процессы адаптации и контрастирования могут служить миниатюрными моделями психологических процессов ориентировочного рефлекса и привыкания.

В следующей главе мы покажем, как эти элементарные процессы вместе с другими, имеющими еще более короткую продолжительность, приобретают такую важную роль и пронизывает все виды деятельности организма.

РЕЗЮМЕ

Процессы мозга, характеризующиеся средней продолжительностью, являются в значительной мере результатом развития у нейронов процессов затухания и торможения. При однообразной стимуляции у многих групп нейронов наблюдается ослабление активности (адаптация и привыкание) и они, таким образом, становятся чувствительными к новизне (ориентировочная реакция). Во многих частях нервной системы локальное возбуждение нейронов тормозит активность окружающих нейронов и тем самым усиливает контраст между возбужденной и невозбужденной тканями. Процесс затухания у нейронов, видимо, развивается в системе генерации потенциала, который посредством деполяризации порождает нервные импульсы; тормозные же взаимодействия зависят от гиперполяризаций, возникающих в соединительной сети.

В главе III было показано, насколько полезен анализ того, как построен и как работает рецептор, для моделирования некоторых сторон организации центральной нервной системы. Продолжая такой анализ, мы обратимся в настоящей главе к рассмотрению выходных механизмов мозга, полагая, что и эти процессы могут быть богатым источником данных о конструкции мозговых механизмов, создающих возможность кодирования. Модели, построенные на основе этих двух источников, весьма сходны, что лишний раз свидетельствует об адекватности принятого нами подхода. При рассмотрении механизмов выходных систем доступность поведения наблюдению позволяет лучше понять формальные характеристики, саму логику нейрофизиологического процесса. Эта логика, нашедшая свое воплощение в классическом понятии рефлекторной дуги, в настоящее время рассматривается как процесс, который выполняет как аналитическую, так и контрольную функции.

Чтобы разрешить противоречие между новыми данными и ранее широко распространенной теорией, необходимо остановиться на истории вопроса.

В работе Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы» сформулирована классическая концепция организации рефлексов. Эта концепция не только дала толчок большому числу нейрофизиологических исследований (D. Lloyd, 1959), но оказала даже еще более глубокое влияние на психологическую мысль. Шеррингтон, пытаясь определить единицу анализа поведения «спинального» препарата, который он изучал, рассматривал организацию рефлекса следующим образом.

«Возможно, «простой рефлекс» является чисто абстрактным понятием, так как все части нервной системы связаны воедино и, вероятно, ни одна из них не в состоянии участвовать в какой-либо реакции, не воздействуя и не испытывая воздействия со стороны других частей, причем вся система, несомненно, никогда не находится в состоянии полного покоя. Однако понятие «простая рефлекторная реакция» оправданно, хотя и несколько проблематично (Шеррингтон, 1969, стр. 35).

Представления Шеррингтона основаны на ранних экспериментах Белла (1811) и Мажанди (1822). Эти исследователи успешно использовали анатомические данные о том, что каждый соматический периферический нерв в месте соединения со спинным мозгом разделяется на две главные ветви: на вентральный и дорсальный корешки. Перерезка дорсальных корешков нервов конечности собаки вызывает анестезию (полную потерю чувствительности) этой конечности без какого-либо заметного изменения характера ее двигательных реакций (моторной функции). Перерезка вентральных корешков нервов конечности вызывает ее паралич без всякого изменения чувствительности. Результаты этих экспериментов были настолько важны, что они были обобщены в закон (закон Белла и Мажанди), который гласит, что входные-и выходные сигналы в нервной системе передаются по изолированным путям. Поэтому входные нервы были названы афферентами (ad +fего = приносить), а выходные – эфферентным» (ех +fero = выносить) (см. рис. V-1).

Рис. V-l. a – «рецептивное поле» после низкой шейной перерезки спинного мозга, дорсальная область кожи в форме седла, с которой может быть вызван чесательный рефлекс левой задней конечности; б – диаграмма рефлекторных дуг спинного мозга, которые связаны с возникновением чесательного рефлекса; Л – рецепторный, или афферентный, путь от левой ноги; Я – рецепторный нервный путь от противоположной ноги; роцепторные нервные пути от противоположной ноги и от волос дорсальной поверхности кожи на левой стороне; КП – конечный общий путь, в данном случае моторного нейрона к мышце – сгибателю бедра (см. Шеррингтон, 1969).

Долгое время из закона Белла и Мажанди делали вывод, что все афференты являются сенсорными (то есть связанными с сенсорными рецепторами) нервами, а все эфференты – моторными (то есть связанными с сокращающейся мускулатурой). Это обобщение получило свое отражение в знаменитом понятии! рефлекторной дуги Шеррингтона.

Рефлекторная дуга является нейрологическим выражением бихевиористского подхода к анализу психологических процессов в терминах простого соответствия между входом организма (стимулами) и выходом (ответами).

ЭФФЕРЕНТНЫЙ КОНТРОЛЬ ВХОДА – ПЕТЛЯ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

Пересмотр концепции рефлекторной дуги стал необходим из-за новых экспериментальных данных, которыми не располагал Шеррингтон. Эти данные показывают, что все входные системы организма непосредственно контролируются центральной нервной системой. Таким образом, выходные волокна – эфференты – регулируют не только движения организма, но и его рецепторы» а следовательно, и его сенсорные функции.

Такой пересмотр классического понятия рефлекторной дуги начался с экспериментов, которые продолжали анализ функций нервных волокон, образующих вентральный корешок (см. рис. V-2).

Рис. V-2. Общая схема системы гамма-мотонейрона (см Thompson, 1967).

Анатомический анализ показал, что одна треть этих волокон – группа волокон с маленьким диаметром, названная у-волокнами (в отличие от а- и р-волокон – большого диаметра)», оканчивается не в самой ткани сокращающихся мышц, а в особых рецепторах, названных мышечными веретенами. Эти веретена получают информацию о величине напряжения мышечных волокон, внутри которых они находятся. То, что эти веретена» иннервирует такое большое число волокон центрального корешка, весьма озадачило физиологов, разделявших концепцию рефлекторной дуги. Были проведены новые эксперименты, чтобы найти решение этой проблемы. Наиболее поразительные результаты, были получены при электрическом раздражении дистального (обращенного к мышце) конца перерезанного вентрального корешка у которого были удалены путем рассечения волокна большого диаметра. Оказалось, что такая стимуляция не вызывает непосредственно сокращения мышц и, следовательно, у-волокна не являются зфферентами, а их функция – моторной. Еще более интересные результаты были получены во время стимуляции Y-эфферентных волокон и записи электрической активности дорсального корешка. В результате стимуляции вентрального корешка оказалась заметно сниженной спонтанная активность в афферентах дорсального корешка (Granit, 1944). Таким образом, Y-система образует отрицательную обратную связь, регулирующую вход, она берет свое начало от мышечных веретен, действуя в значительной степени так же, как механизмы адаптации и привыкания, описанные в гл. III. Далее было установлено, что активность афферентов мышечных веретен испытывает влияние через у-эфферентные связи со стороны спинного мозга (клеток малого вентрального рога), ствола мозга, мозжечка и даже коры (Kuffler .and Hunt, 1952; Leskell, 1945). Как будет подробно рассмотрено в гл. XII и XIII, эти экспериментальные результаты заставляют предположить, что регуляция моторных функций организма, его-поведения осуществляется скорее посредством особых рецепторов, которые тесно связаны с движением, а не в результате прямого управления мышечными сокращениями. Поэтому мы отложим дальнейшее изложение наших соображений по поводу нейронного контроля поведения до тех пор, пока не проанализируем в деталях тот механизм, с помощью которого осуществляется организация происходящих в рецепторах процессов.

Вначале думали, что моторная система уникальна и центральный контроль над рецепторами существует только в двигательной системе. Однако очень скоро стали накапливаться данные о том, что кожные рецепторы (Hagbarth and Kerr, 1954), слуховой афферентный механизм (Galambos, 1956; Rasmussen, 1946; Desmedt r 1960; Dewson, 1968) и обонятельная чувствительность (Kerr and Hagbarth, 1955) также являются объектом прямой регуляции со‹ стороны центральной нервной системы. Не сразу удалось доказать существование эфферентного контроля зрительного входа; первые исследования (Granit, 1955; Hernandez-Peon and Scherer 1955) были подвергнуты критике потому, что еще не найдены морфологически эфферентные волокна в сетчатке. Поэтому в моей лаборатории были проведены исследования в надежде, что эфферентный контроль над зрительным входом станет вполне реальным фактом. В этих исследованиях были использованы только что появившиеся компьютеры и микроэлектродная техника. Результаты опытов показали, что незрительные стимулы (звуковые щелчки и удары по лапе) вызывают ответы в зрительном нерве у кошек (мышцы которых, в том числе и мышцы зрачка, были обездвижены). Кроме того, электрическая активность -сетчатки (измеряемая с помощью электроретинограммы) и афферентов, берущих начало в сетчатке, также меняется в результате такой незрительной стимуляции (Spinelli, Pribram and Weingar-ten, рис. V-3).

Рис. V-3. Запись электрических ответов на звуковой щелчок с помощью биполярных электродов, вживленных в зрительный нерв. Запись осуществлена непосредственно на фотопленку с осциллоскопа методом суперпозиции. Левая запись была сделана, когда животное обнаруживало реакцию внимания, а правая – во время его отвлечения (Spinelli, Pribram and Weingarten, 1965).

Наконец, как и в случае других сенсорных модальностей, стимуляция соответствующей части коры головного мозга вызывала изменение в рецептивных полях ганглиозных клеток сетчатки, например их величины (Spinelli and Pribram, 1967). Результаты этих экспериментов убеждают в том, что организация зрительного механизма сходна с организацией других сенсорных систем, в которых существует центральный контроль над сенсорным выходом.

МЕХАНИЗМЫ ОПЕРЕЖАЮЩЕГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Один процесс, участвующий в нейронном контроле над входом, отличается от до сих пор рассмотренных обратных связей. Интерес к нему возник после того, как великий немецкий физик и психофизиолог Герман Гельмгольц обнаружил некий парадокс в области восприятия. Он заметил, что зрительное изображение мира начинает прыгать, когда мы пальцем надавливаем на наше глазное яблоко. Напротив, при произвольном движении глаз или при движении ими в ответ на внешние стимулы зрительное изображение мира остается неподвижным. В обоих случаях при манипулятивном и обычном движении глаз зрительные структуры, проецирующиеся на сетчатку, идентичны. Гельмгольц сделал вывод, что обычный процесс восприятия должен, следовательно, включать некий механизм, рассчитывающий и корригирующий сигналы, поступающие от сетчатки, насколько это необходимо для получения неискаженного образа.

Мертон (Brindley and Merton, 1960) проверил наблюдения Гельмгольца экспериментально. Он парализовал мышцы своего собственного глаза, а затем попытался двигать глазами. Оказалось, что изображение зрительного мира прыгало в том же направлении, в каком он пытался переместить свой взор.

Было бы логично предположить, что в осуществлении коррекции, необходимой для обычного восприятия мира, принимает участие обратная связь от мышц глаза. Однако результаты экспериментов с параличом мышц глаза плохо согласуются с этой гипотезой, поскольку движение изображения зрительного мира не связано ни с какими сокращениями мышц. Кроме того, пути, проводящие проприоцептивные импульсы от мышц глаза, не были прослежены в мозгу, несмотря на многочисленные попытки это сделать. Все эти факты заставляют предположить, что существует какой-то «опережающий» процесс, который корректирует восприятие (МасКау, 1966; Mittelstaedt, 1968).

Рис. V-4. Затухание нейронной активности вследствие действия отрицательной обратной связи, осуществляемой клетками Реншоу (а). Усиление контраста посредством активации клеток Реншоу, вызывающих торможение у соседних нейронов (б). Это сужает центральное поле разряжающихся спайками клеток и создает в нейронной сети чередующиеся полосы возбуждения и торможения.

Рис. V-5. Схема иллюстрирует действие опережающего торможения. Импульсы, распространяющиеся по нервному волокну, частично заходят на коллатерали, которые возбуждают тормозные интернейроны. Эти интернейроны тормозят клетки, в ряде случаев выполняющие функцию, противоположную функции нейронов, непосредственно активируемых через главный канал входной системы. Опережающее торможение, точно так же как латеральное, является видом параллельного торможения в отличие от торможения обратной связи, которое-является основой последовательно развивающихся процессов.

Неврологические «доказательства», подтверждающие существование опережающего, или, как назвал его Тейбер (I960), «результативного разряда», были получены недавно. Однако они пока не являются ни прямыми, ни полными. Всякий раз, как возникают движения глаз, на высших уровнях сенсорной системы наблюдаются разряды нейронов (Bizzi, 1966a, 19666, рис. V-4, V-5). Более того, двигательному ответу глаза предшествует появление в зрительной коре определенных динамических структур. По-видимому, каждая из этих динамических структур специфическим образом связана с определенным движением глаз и появляется только после того, как животное (обезьяна) научилось решать задачу, которая требовала выполнения этих двигательных реакций (Pribram, Spinelli and Kamback, 1967). Эти «системы намерения» будут подробно обсуждаться в гл. VII и XVII.

ПРОБА – ОПЕРАЦИЯ – ПРОБА – РЕЗУЛЬТАТ (Т – О – Т – Е)

Сторонники теории рефлекторной дуги вынуждены считаться со всеми этими фактами. Очевидно самой простой и непосредственной модификацией теории Шеррингтона является признание существования связи между рецептором и выходом центральной нервной системы. Выводы, следующие из этого на первый взгляд небольшого дополнения, отнюдь не тривиальны. Представьте себе, что вы, будучи изолированы от других стимуляций, регистрируете активность своего афферентного нерва. Как вы узнали бы при изменении электрической активности афферентного волокна, являются ли эти изменения результатом воздействия извне или следствием модификации рецепторной активности за счет процессов, возникающих внутри самой центральной нервной системы? Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо произвести некоторые пробы («тестирование»), выполнить некоторые расчеты, чтобы распознать «реальность», то есть действие внешнего стимула (рис. V-6).

Рис. V-6. Развитие концепции Т – О – Т – Е из теории рефлекторной дуги. Обратите внимание, что активность мышечного веретена, регулируемого у-волокнами, зависит от того, как реализуется тест.

Многочисленные данные, полученные при изучении поведения, подтверждают представление о том, что на входе центральной нервной системы осуществляется некоторый вид подобных активных проб. Многие из относящихся к этой проблеме наблюдений были получены в экспериментах, связанных с искажением зрительного образа или переворачиванием его с помощью специальных очков, которые длительное время носил субъект. Благодаря тому, что организм мог при этом двигаться и манипулировать окружающими предметами, уже через несколько дней или даже часов (в зависимости от степени искажения образа) субъект мог восстановить правильное восприятие мира. Однако такая манипуляция с предметами и движение не могли бы осуществляться, если бы коррекция искажений происходила бы со значительной издержкой, если сама коррекция вообще возможна.

Манипуляция предметами является неотъемлемой частью некоторой фазы механизма коррекции (Held, 1968; Howard, Craske and Templeton, 1965; рис. V-7, V-8).

Рис. V-7. (A) – аппарат с механической передачей позволяет одному котенку (а), который активно двигается, перемещать другого – пассивного (б). Движение осуществляется вокруг осей, обозначенных буквами а, б, в. И – аппарат для проверки способности животного достигать предмета с помощью зрительного контроля (Hein, 1967).

Рис. V-8. Модель корреляции, предложенная Хелдом, для эфферентных и зрительных (повторно вызываемых вследствие движения глаз) сигналов, поступающих с глаза. Обратите внимание на сходство со связями, показанными на рис. V-5. Компаратор представляет собой фазу тестирования в системе процесса опережения. Концепция Хелда отличается от концепции Т – О – Т – Е (см. рис. V-9) тем, что в ней отсутствует обратная связь между компаратором и блоком памяти, в котором сохраняются данные о корреляции (Dodwell, 1970; см. Held, 1961).

Некоторое представление о силе этого тестирующего механизма можно получить следующим образом. Подойдите к неподвижному эскалатору, который обычно поднимал вас вверх. Сделайте шаг и встаньте на него. Вам сразу же покажется, что ступени несколько секунд движутся вверх. При этом у вас может даже возникнуть желание схватиться за поручень, чтобы удержаться от падения. Это происходит в результате рассогласования ваших соматических ощущений, сигнализирующих об отсутствии движения эскалатора, и зрительного образа кажущегося движения ступенек. Как только вы встали на ступеньки, ощущение движения тут же прекращается. Теперь начните подниматься по ступенькам, и вы снова получите ощущение движения лестницы. «Движение» появляется в результате вмешательства специфической установки, связанной с вашим прошлым опытом в отношении эскалатора (обычные лестницы не воспринимаются как движущиеся). Эта установка усиливается в результате собственного движения по эскалатору.

Тот факт, что процесс опробования так сильно зависит от возможности организма манипулировать с окружающей средой, заставляет предположить, что восприятие есть, в сущности, «моторное» явление (Sperry, 1952; Festinger et Ы., 1967). Согласно таким взглядам, восприятие является скорее отражением динамических структур, регулирующих реакции, возникающие в мозгу в ответ на входное воздействие, чем просто результатом самого входного воздействия. Доведенная до своего логического завершения, такая точка зрения привела бы нас к абсурдному заключению. Она означала бы, что мы воспринимаем каждую женщину на улице как идеальный образ Афродиты, а каждого мужчину – как такой же образ Адониса. Конечно, нужно сделать поправку на то, что у зрителя существует свое представление о «красоте». Однако возможные искажения восприятия весьма ограничены. Когда же они выходят за эти границы, мы говорим об иллюзиях и галлюцинациях. И хотя любое объяснение перцептивных процессов должно предполагать возможность появления таких иллюзий и галлюцинаций, оно не должно исходить из того, что иллюзии и галлюцинации являются нормой восприятия.

Таким образом, можно попытаться создать обобщенную схему рефлекса, единицу поведенческого анализа (см. Т-О-Т-Е, рис. V-9). Чтобы быть эффективным, входное воздействие должно сравниваться и сопоставляться со спонтанной или завершающей активностью центральной нервной системы. Сигналы, возникающие в результате такого сравнения, вызывают некоторую операцию, оказывающую затем влияние на другие части нервной системы или на внешний мир. Сигналы о результатах такой операции посылаются назад к компаратору. И петля обратной связи продолжает функционировать до тех пор, пока тестирование не даст удовлетворительных результатов, то есть пока не будет достигнуто некоторое ожидаемое состояние (выходной процесс).

В результате такой модификации схемы рефлекторной дуги возникает система, хорошо знакомая инженерам. По таким схемам строятся разного рода следящие устройства. Система, известная под именем сервомеханизма, по существу, является устройством, в котором входные воздействия сравниваются с результатами его действий, назначение которых состоит в том, чтобы наменять входные воздействия. Наиболее известным из таких сервомеханизмов является, вероятно, термостат.

С помощью своей концепции рефлекторной дуги Шеррингтон мог объяснить все известные ему экспериментальные данные. Успех такого объяснения способствовал тому, что схема рефлекторной дуги оказалась крайне полезной фикцией (моделью).

Схема Т-О-Т-Е также является фикцией, когда она используется для нейропсихологического анализа. Она является в каком-то смысле фикцией более высокого порядка, чем рефлекторная дуга, поскольку рефлекторная дуга – частный случай сервомеханизма , в котором обратная связь может быть реализована только через посредство окружающей среды и выполняемая им операция даже не контролируется этой обратной связью. Иными словами, действие этого сервомеханизма, однажды начавшись, продолжается до достижения ранее предопределенного состояния. Полезность модели более высокого порядка заключается в ее способности охватить большее число фактов. Именно по этой причине и возникла концепция Т-О-Т-Е, так как теория рефлекторной дуги не может удовлетворительно объяснить данные, которые указывают на существование центрального контроля над рецепторными механизмами. Далее концепция Т-О-Т-Е может объяснить множество других нейропсихологических данных, таких, как процессы адаптации и привыкания, рассмотренные в гл. III. Важно, однако, иметь в виду, что нейропсихологическая концепция Т-О-Т-Е, так же как и теория рефлекторной дуги, является только моделью и поэтому она должна быть заменена другой или дополнена, если окажется, что она ограничивает исследование, а не приносит ему пользу. Более детально разработанная, но еще очень упрощенная схема Т-О-Т-Е показана на рис. V-9. По сравнению с предыдущей она яснее показывает отношения между обратной и опережающей связями, а также роль кодирования, памяти и механизма коррекции в нейроповеденческом процессе.

Рис. V-9. Усовершенствованный сервомеханизм Т – О – Т – Е, включающий фазу опережения. Обратите внимание на наличие в пересмотренной схеме Т – О – Т – Е параллельного проведения сигналов опережения.

В создании стройной системы взглядов на нейронную организацию поведения концепции Т-О-Т-Е как дальнейшему развитию теории рефлекторной дуги принадлежит центральное место (как пример одной такой последовательно развиваемой точки зрения см. Миллер, Галантер и Прибрам, 1965) (К сожалению, автор не ссылается здесь на концепцию «функциональных систем», «опережающего возбуждения» и «акцептора результатов, действия», детально разработанную в советской физиологии акад. П. К. Анохиным; по-видимому, эта концепция осталась недостаточно известной автору. Прим. ред.)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Задача первой части книги состояла в том, чтобы собрать воедино множество разрозненных фактов о работе мозга и его контроле над поведением, чтобы создать какую-то упрощенную схему, которая могла бы служить основой для дальнейших размышлений и исследований. Такой схемой может быть схема Т-О-Т-Е. Ее логический «элемент» состоит из двух реципрокно связанных между собой процессов: 1) «опробования», или «теста», – состояния, представленного потенциалами соединений (синаптическими и дендритными), и 2) «операции», то есть действия, направленного на изменение этого состояния, что реализуется посредством нервных импульсов, генерируемых в рецепторах или в центральной нервной системе. Этот логический элемент, включающий в себя два процесса, является, разумеется, схемой, значительно упрощающей существующие отношения. Но я хотел бы подчеркнуть полезность концепции Т-О-Т-Е для нашего времени и наших исследовательских задач, точно так же, как Шеррингтон подчеркивал полезность теории рефлекторной дуги для своего времени.

Блок «состояния» или «коррекции» вводит в схему Т-О-Т-Е. «процесс усиления контраста», создаваемого за счет периферического торможения. Блок «тестирования» (сличения входного воздействия с существующим состоянием) наряду с другими факторами включает процесс пространственного наложения (суперпозиции) возбудительных и тормозных динамических структур взаимодействий, возникающих между соседними нейронами. Операторный блок схемы Т-О-Т-Е включает наряду с другими механизмами процесс затухания (ослабления), препятствующий появлению реакций на входные сигналы в каждом нейроне или нейронном пуле. Пространственная суперпозиция увеличивает контраст и таким образом облегчает кодирование; переход в латентное состояние является одной из многих форм сохранения следов памяти (рис. V-10).

Рис. V-10. Память, как она представляется в контексте модели Т – О – Т – Е.

Из-за того, что группы нейронов обладают спонтанной активностью – цикличной или осуществляющейся по определенной программе, – причины изменения состояний в нервной системе заключены не только в окружающей среде, но также и в самом мозгу. Этот факт, а также данные, говорящие о существовании центрального контроля над рецепторной функцией, делают концепцию рефлекторной дуги (стимула – реакции) почти бесполезной для объяснения нервной организации поведения, не говоря уже о психологических функциях. В следующих частях книги будет подробно обоснована необходимость рассматривать все наделенные чувствительностью организмы -и особенно человека – как системы, активно отвечающие на требования окружающей среды.

На Западе существовали две основные точки зрения в вопросе об отношении человека к окружающему его миру. Сторонники одной из них утверждают, что человек, в сущности, пассивный организм, сформировавшийся под воздействием окружающей среды. Сторонники другой, напротив, подчеркивают его активную роль, манипулятивный и избирательный характер не только ею ответов, но и чувственных данных. Нейропсихологический вклад в науку о поведении подтверждает представление об активной природе человека и, таким образом, способствует возрождению звания человека в качестве как научной, так и гуманитарной доктрины. (Pribram, Neuropsychology in America в: В Berelson (ed.). The Behavioral Scionces Today, New York, Basic book, p. 110-111.)

РЕЗЮМЕ

Гипотеза о двухпроцессном механизме функционирования мозга вытекает из целого ряда данных. Согласно классическому представлению функционирование нервной системы рассматривалось по принципу прямого отношения входа – выхода, стимула – реакции, что получило свое неврологическое выражение в понятии рефлекторной дуги. Однако наличие механизма обратной связи и опережения (то есть контроля со стороны центральной нервной системы за деятельностью рецепторов) вызывает необходимость пересмотра такого представления. Обратная связь и Опережение получили наилучшее обоснование в концепции сервомеханизма Т-О-Т-Е, элементарной логической нейронной структуры, на основе которой создаются более сложные нервные организации. Фаза опробования («теста») выражает действие соединительных элементов, а фаза «операция» – нервно-импульсных элементов двухпроцессного механизма функционирования мозга.

Главная проблема нейропсихологического исследования состоит в том, чтобы определить, в каком отношении и до какой степени мозговые процессы и психологические функции скоординированы между собой. В первой части книги мы стремились разработать связный язык, связную систему терминов на основе экспериментов и наблюдений за функционированием простейших механизмов организации мозга. Во второй части мы обратимся к изучению психологических функций путем экспериментального анализа вербальных отчетов о субъективных переживаниях.

На протяжении последней половины XIX в. субъективный опыт редко был предметом научного изучения. Вместо этого внимание исследователей было сосредоточено на инструментальном или вербальном поведении, как таковом. Такой подход был, в общем, весьма успешным для количественного описания факторов. внешней среды, оказывающих влияние на поведение. Но он был менее пригоден для изучения параметров самого организма, наряду с факторами внешней среды определяющими его поведение. При таких обстоятельствах особенно возрастает ценность экспериментов, в которых помимо параметров внешней среды регистрируются и некоторые физиологические показатели. Важно,. однако, отметить, что нельзя обойтись без такого поведенческого-подхода, хотя многие клинические неврологи и физиологи мозга игнорировали анализ соответствующей окружающей среды, некритично отождествляя наблюдаемые ими физиологические и психологические процессы. Таким образом, психологические процессы стали изучаться, с одной стороны, бихевиористами и, с другой – физиологами. Первые бихевиористы провозгласили, что невозможно дать определение субъективных состояний и поэтому научный психологический язык должен полностью исключить-термины, описывающие наши внутренние переживания. В то же время исследователи, имевшие медицинскую практику, потеряли всякий интерес к таким психологическим функциям, как волевое действие, аффективное состояние или воображение, из-за того, "что о последних судили на основании не поддающихся контролю субъективных ответов при отсутствии точного определения понятий, которыми пользовались психологи, что очень затрудняло понимание того, о чем, собственно говоря, шла речь.

В 60-е годы XX в. поведенческая психология оценила основную идею гештальтпсихологии о том, что субъективно переживаемое сознание является столь важной составной частью биологического и социального мира и что ею нельзя игнорировать при изучении поведения.

Таким образом, «респектабельные» психологи начали изучение таких проблем, как познание, мышление и внимание. А к концу 60-х годов стала открыто и без особого риска обсуждаться на встречах психологов проблема формирования образов, составляющая предмет настоящей главы.

Это расширение круга проблем психологического исследования произошло, разумеется, в результате того, что была сделана попытка строго определить те операции, которые делают возможным научное описание субъективных процессов. Мой собственный метод (рис. VI-1) состоит в том, что сначала я пытаюсь описать основные категории, относящиеся к свойствам организма и окружающей среды, не прибегая к поведению, затем я изучаю взаимодействие между этими категориями (которые являются независимыми переменными эксперимента) и рассматриваю поведение как Зависимую переменную. На основе данных, полученных в таком эксперименте, я делаю заключение о психологических функциях и устанавливаю их сходство (или отличие) с субъективными переживаниями, о которых сужу по словесному отчету испытуемых. И только тогда, когда удается обнаружить соответствие между ними, я перехожу на язык, типичный для субъективной психологии (Pribram, 1962, 1970).

Рис. VI-1. Схема взаимоотношений мозга и поведения.

Это обращение к субъективным терминам не случайно. Во-первых, множество клинических неврологических данных получено на основе анализа вербальных отчетов о субъективных переживаниях при повреждении мозга или его электрическом раздражении. Во-вторых, я понял, что бихевиористский жаргон (которым я пользовался в своих рассуждениях) изобилует противоречиями, которые не смогут получить разъяснения до тех пор,, пока я не признаю правомерность субъективного метода. Иными словами, я должен был обратиться к терминам известной книги Гилберта Райла (1949) «Призраки в машине» («Ghosts in the Machine»). Образы и чувства – это призраки, которые населяют мой собственный субъективный мир, как и субъективный мир моих пациентов. Они наши постоянные спутники, поэтому я хотел бы больше знать о них. И хотя эти призраки заключены в машине, которая называется мозгом, мы не можем пока точно определить их. Если же мы будем их игнорировать, то окажемся лишь перед бездушной поведенческой машиной. Меня же интересуют призраки – психологические функции, а не сама эта машина-мозг и не осуществляемая ею регуляция поведения.

В ходе работы над этой книгой мне стало ясно, что определенного успеха можно было бы достигнуть, рассматривая взаимоотношения между мозгом, поведением и психологическими функциями именно в свете двухпроцессного механизма функционирования мозга. Может быть, такие образования, как образы и чувства, зависят от каких-то состояний центральной нервной системы? Мы попытаемся дать ответ на этот вопрос во второй части книги, а в третьей части дополнить его и определить, может ли поведенческий акт осуществляться за счет нейронных операций, которые в свою очередь определяются этими состояниями.

ГИПОТЕЗА ОСОЗНАНИЯ

Большинство неврологических и поведенческих исследований, посвященных проблеме образа, было сосредоточено на разработке методики для определения того, каким образом протекает восприятие тех или иных структур. Как осуществляется этот процесс восприятия конфигураций сигналов? Этим вопросом интересовались не только психологи и неврологи, но и инженеры. Техническое моделирование «восприятия» структуры, безусловно, важно для таких проблем, как разработка машинного перевода и создание распознающих машин. В настоящее время устройства, реагирующие на конфигурацию сигналов, приобрели важное значение для конструирования роботов и автоматов, которые могут заменять человека во многих узкоспециализированных видах деятельности. Даже в элементарных автоматических устройствах важное значение приобретает создание соответствующего представления об окружающей среде, в которой должен действовать робот, а также сохранение этого представления в памяти. Такая машин» (рис. VI-3), если она имеет «карту» местности, в которой он» должна действовать, может решать более сложные проблемы, чем простое выполнение задач в весьма ограниченных и строго детерминированных условиях. Устройства, «воспринимающие» такие структуры, тем или иным способом создают некоторое пространственно закодированное представление, карту своего окружения,, сформированную на основе своего опыта. Таким образом, они могут «научиться» по-разному отвечать на специфические структуры раздражителей, они могут «узнавать» знакомую структуру и отличать ее от новой.

Рис. VI-2. А – Speculatrix – черепаха Грея Уолтера находит путь домой; Б – схема Speculatrix (Грей Уолтер, 1966).

Конечно, автомат может быть сконструирован таким образом, что ему не нужно будет обращаться к «карте»: черепаха Грея Уолтера (1966; см. рис. VI-2) и гомеостат Росса Эшби (1962) -два примера первых искусственных устройств из множества механизмов, обладающих способностью двигаться, избегать препятствий и выбирать правильный путь. Эти первые искусственные механизмы имели весьма ограниченные возможности, пока они не были снабжены другим устройством, которое может реагировать на-структуру сигнала.

Психологи в период расцвета бихевиоризма пытались объяснять поведение организмов и особенно процесс научения, не прибегая к понятию образа. Однако очень скоро стало ясно, что без такого построения, как «карта» (Tolman, 1932), объяснительные-возможности бихевиористских наблюдений, хотя они, разумеется, и имелись, весьма ограниченны. Не так давно вновь было признано значение концепции образа: сторонники психологии познавательных процессов, анализируя процесс научения, опосредствованного речью, столкнулись с разнообразием процессов формирования образов, потребовавших неврологического обоснования. Почему же психологи колебались в отношении того, признать ли образ в качестве основного и эффективного объяснительного-принципа? Это было вызвано двумя достаточно вескими причинами: 1) до недавнего времени было немного строгих экспериментальных данных (если они вообще были), говорящих о том, как происходит формирование образа, и 2) существовали большие трудности в понимании неврологического механизма, который со-вдавал бы и сохранял бы – в соответствующей форме – пространственно закодированное представление о жизненном опыте организма.

Причины таких колебаний существовали недолго. Недавние исследования поведения дали обоснование проблеме образа, а неврологические исследования, как и открытия в области изучения информационных процессов, сделали понятным механизм, вызывающий этот неуловимый процесс формирования таких «признаков». Изложению этих данных и посвящена настоящая и несколько последующих глав книги.

Любая создаваемая нами модель процессов восприятия должна учитывать два обстоятельства: значение образа, включающего в себя часть субъективного опыта человека, а также тот факт, что существуют такие влияния на поведение, которые мы не осознаем. Инструментальное поведение и его осознание часто противоположны друг другу: чем эффективнее выполняемые действия, тем меньше мы их осознаем. Шеррингтон выразил этот антагонизм в следующем кратком тезисе: «Между рефлекторным действием и сознанием существует, по-видимому, настоящая противоположность. Рефлекторное действие и сознание как бы взаимно исключают друг друга – чем больше рефлекс является рефлексом, тем меньше он осознается». Таким образом, если исследование носит исключительно бихевиористский характер, возникает опасность игнорирования некоторых проблем. Здесь я хотел бы подробно остановиться на рассмотрении именно этих часто игнорируемых проблем. (Проблемы различения, распознавания той или иной структуры и подобная категоризация выходят за пределы этой и следующих двух глав. Однако то, что говорится здесь, относится к значительно большему кругу проблем, которые обсуждаются в гл. XIV и XVII.)

P и с. VI- 3. A – робот Wanderer, созданный в Стэнфордском исследовательском институте; Б – Wanderer-самоуправляющийся робот, изучающий незнакомую ему комнату, подразделяя ее на воображаемые зоны и регистрируя в каждой зоне то, что он воспринял. Затем этот образ становится познавательной «картой мира» робота (Block and Ginsburg, 1970).

Реципрокные отношения между поведением и его осознанием, по-видимому, лучше всего можно проиллюстрировать на примере психологических процессов навыка и привыкания. Когда организм повторно оказывается в одной и той же ситуации, находится в неизменной среде, происходит следующее: если он должен постоянно выполнять сходное задание в этой неизменной ситуации, задача начинает выполняться им фактически автоматически, то есть организм действует все более эффективно. Организм научился выполнять задание, и у него выработались определенные навыки. Одновременно субъект обнаруживает привыкание: у него больше не возникает ориентировочная реакция, он уже не замечает тех явлений, которые постоянно повторяются в его окружении при выполнении задания. Его вербальные интроспективные отчеты, отсутствие движений головой и глазами в направлении стимула, такие электрофизиологические индикаторы, как кожногальваническая реакция, плетизмограмма и ЭЭГ, свидетельствуют об исчезновении ориентировочной реакции при повторении однообразных воздействий в неизменной ситуации. Однако, как было отмечено, привыкание свидетельствует не о потере чувствительности в какой-то части нервной системы, а, скорее, о создании некой нервной модели окружающей среды – представления, ожидания, иначе говоря, одного из видов механизма памяти, с которым непрерывно сопоставляются входные воздействия. Таким образом, нервная система благодаря входным воздействиям непрерывно настраивается, подготавливается к обработке новых входных воздействий.

Привычные действия организма также являются результатом нервной активности. В случае, когда имеет место ожидание, входной процесс при повторении стимуляции, по-видимому, ослабевает; когда же речь идет о выполнении задания, эффективность выходного процесса, вероятно, усиливается. Поэтому возникает вопрос: чем отличаются эти два вида нервной активности, которые формируют, с одной стороны, осознание, а с другой – навык и привыкание, находящиеся в реципрокных отношениях?

Нервные импульсы и медленные потенциалы являются двумя видами процессов, которые могут функционировать реципрокно. Естественно было бы предположить, что, чем эффективнее осуществляется процесс превращения структуры афферентных возбуждений в эфферентные, тем менее долговечна композиция, сформированная микроструктурой медленных потенциалов. При возникновении навыка и привыкания поведение становится рефлекторным – при этом более или менее устойчивые композиции узора медленных потенциалов соответствуют осознанию. Из этого следует вывод, что сами по себе динамические структуры нервных импульсов и поведение, которое ими вызывается, непосредственно не осознаются. Так, даже процесс речи остается неосознаваемым в тот момент, когда слова произносятся. Таким образом, я придерживаюсь традиционной точки зрения: из всех явлений, происходящих в нашем мозгу, мы осознаем лишь некоторые.

Короче говоря, нервные импульсы, достигающие соединений, генерируют микроструктуру медленных потенциалов. Узор этой микроструктуры взаимодействует с тем, который уже имеется в нервной системе благодаря ее свойству спонтанной активности и предшествующему «опыту». Это взаимодействие усиливается тормозными процессами, и весь процесс порождает эффекты, сходные с интерференцией динамических структур, возникающей вследствие взаимодействия одновременно появляющихся волновых фронтов. Таким образом, микроструктуры медленных потенциалов действуют как аналоговые кросс-корреляционные устройства, создавая новые рисунки, которые запускают динамические структуры выходных нервных импульсов. Вполне возможно, что быстрые изменения в сфере осознания отражают длительность корреляционного процесса.

Какие факты подтверждают тезис, что электрическая активность соединений в центральной системе связана с процессом сознания? И, Камийя (1968) и другие (Galbraith et al., 1970; Engstrom, London and Hart, 1971), используя методику инструментального обусловливания, показали, что людей можно легко научить различать, продуцирует их мозг или нет волны определенной формы, следующие с частотой примерно 10 раз з секунду, то есть так называемый альфа-ритм, даже если они сталкиваются при этом с трудностями в обозначении различный состояний сознания, которые они ощущают. Испытуемые, которые были способны определить «состояние альфа-ритма», утверждали, что оно характеризуется как состояние приятной расслабленности. Сейчас проводится много подобных экспериментов с тем, чтобы найти пути сокращения продолжительности процесса обучения, получившего широкое распространение в дзен-буддизме, у йогов и у психотерапевтов па Западе, цель которых – определение и достижение состояния удовольствия (рис. VI-4).

Рис. VI-4. График результатов, полученных в экспериментах (каждый длительностью в одну минуту), в которых испытуемые должны были сначала произвольно генерировать альфа-ритм большой амплитуды (сплошная линия), затем вызывать его депрессию (пунктир). (Kamiya, 1970).

Более специфичными являются некоторые из недавних экспериментов Б. Либета (1966),в которых исследовался хорошо известный феномен. С тех пор как Г. Фритч (1880) и Э. Гитциг (1969) показали, что электрическое раздражение определенных участков мозга человека вызывает движение, нейрохирурги исследовали нею поверхность мозга, чтобы определить, какие реакции возникают в ответ на раздражение. Например, О. Форстер (1936) создал карту областей постцентральной извилины, раздражение которых вызывало ощущение в той или другой части тела (рис. VI-5).

Рис. VI-5. Суммарные данные, полученные О. Форстером в результате электрического раздражения различных точек коры головного мозга человека (1926) (Бернштейн, 1966).

Так, ощущения покалывания или определенного положения тела в пространстве могут быть вызваны и при отсутствии каких-либо заметных изменений в самом теле, которые обычно переживаются пациентом как ощущения. Либет показал, что ощущение, вызываемое стимуляцией, возникает не сразу: проходит минимум полсекунды и максимум 5 мин, прежде чем пациент начинает что-либо ощущать. Видимо, электрическая стимуляция должна создать некоторое состояние в мозговой ткани и, только когда это состояние возникает, пациент начинает что-то чувствовать (рис. VI-6).

Рис. VI-6. Схема взаимоотношений между последовательностью прямоугольных импульсов (пороговой интенсивности и длительностью 0,5 мсек), приложенных к постцентральной извилине, и амплитудой прямых ответов коры (ПОК), записанных вблизи области раздражения. Третья линия показывает, что субъективные ощущения не возникают примерно в течение первых 0,5 сек стимуляции. Интенсивность появившегося после этого периода ощущения сохраняется на постоянном уровне, несмотря на то, что стимуляция продолжается (Libet, 1966).

ВОСПРИЯТИЕ

Сформулированная в этой главе гипотеза имеет во многих отношениях решающее значение для последовательно развиваемой здесь точки зрения на функции нервной системы. Но она не бесспорна. В первой части книги был дан обзор логических операций, которые выполняются нервной системой. Здесь я хочу показать, каким образом эти операции делают возможным осознание организмом того, что происходит в данный момент и в данном месте, иначе говоря, как формируется восприятие настоящего.

Проблема состоит в следующем: если вы посмотрите на своего друга, а затем на его соседа, то вы сразу же понимаете, чем они отличаются друг от друга. Далее происходит небольшая интерференция – если только она действительно происходит – между тем, что вы видели в первый момент, и тем, что было воспринято в следующий. При слуховой форме коммуникации такое непрерывное быстрое узнавание – музыкальных фраз, фонетических сочетаний речи и т. д. – обычное явление. Традиционный взгляд на функции нервной системы сталкивается со значительными трудностями при объяснении непосредственности, точности и видимой многомерности мимолетных восприятий. Здесь, должно быть, действует единый процесс. Но каким образом он действует?

Д. Хебб детально рассмотрел эту проблему в первых трех главах своего классического труда «Организация поведения» (1949). Он пишет: «Следует решить, зависит ли восприятие 1) от возбуждения специфических клеток или 2) от структуры возбуждений, местоположение которой не имеет значения». Хебб сделал следующий вывод: «Восприятие зависит от возбуждения специфических клеток в какой-то точке центральной нервной системы».

Когда накопились нейрофизиологические данные, особенно полученные в микрозлектродных исследованиях Юнга (1961), Маунткасла (1957); Матураны, Леттвипа, Мак-Каллока и Питтса (1960); Хьюбела и Визела (1962), точка зрения Хебба получила подтверждение. Исследования, проведенные с помощью микроэлектродов, показали существование нейронов, которые отвечают только на то или иное свойство стимула, например на направление движения, наклон линии и т. д. Я думаю, что сегодня большинство нейрофизиологов согласны с мнением Хебба о том, что единица восприятия соответствует нейронной единице (рис. VI-7).

Рис. VI-7. Корреляция субъективных зрительных последовательных образов человека и разрядов нейронов в сетчатке и зрительной коре кошки после кратковременной вспышки света (300 лк) (взято из: Grusser and Grutzner, 1958, с изменениями): а – схсма сменяющих друг друга фаз последовательных образов (по: Froh-lich, 1929). Время в миллисекундах, б-г – схематическое изображение ответов on, off и on – off нейронов сетчатки и различных типов (В, D, Е) кортикальных нейронов; д – ответ рецептора наружного плексиформного слоя сетчатки при внутриклеточной регистрации. Вспышка света указана стрелкой, направленной вниз. В б-д стрелка сдвинута вправо, потому что в экспериментах Фрелиха латентный период ощущения на 20-40 мсек длиннее латентного периода ответов у кортикальных нейронов кошки. Затененная область, окружающая последовательные образы, означает фоновое освещение и фон собственного света сетчатки. В схеме объединены сетчаточные и кортикальные ответы, хотя последние характеризуются более низкой частотой и большей периодичностью разрядов. Пауза в первичной активации кортикальных нейронов В совпадает с начальным разрядом нейронов Е. При продолжительном освещении и то и другое соответствует «черной полосе» Шарпантье (Jung, 1961), а при кратковременной вспышке – вероятно, первому темному интервалу. Когда Грюссер л Грюцнер описали в реакции on – off нейронов паузу между 200 и 450 мсек, они соответствующим образом внесли поправки в свою схему (Jung, 1969).

Гипотеза, предложенная в первой части этой главы, говорит о том, что выбор, сделанный Хеббом, был единственно возможным и что возникновение структур возбуждения должно зависеть, конечно, от возбуждения специфических клеток, но что эти динамические структуры становятся в какой-то степени независимыми от клеточных единиц, так как определяются анатомией соединений, синаптическими и дендритными микроструктурами мозга. При соответствующих условиях эти узоры, образуемые с помощью синаптических систем, служат неврологическими эквивалентами единиц восприятия. Я согласен с предположением Хебба о том, что то, что мы осознаем, во многом зависит от прошлого опыта организма, но я буду отличать это явление от того непосредственного психологического настоящего, принимающего форму Образов, на котором основана предлагаемая гештальтпсихологией целостная концепция восприятия. Хебб смешал историческое развитие процесса узнавания с тем, что составляет содержание Образов. Чтобы составить программу, которая позволит компьютеру произвести вычисления, требуются многие часы работы, сама же машина выполнит эти вычисления за микросекунды. Необходимо много времени, чтобы научиться узнавать незнакомые структуры, но даже младенцы в возрасте нескольких недель (см. гл. VIII) могут правильно определять относительный размер фигур, находящихся на различном расстоянии (константность величины), и дифференцировать фигуры в различном положении (константность формы). Научение – это только часть проблемы узнавания. Гештальтисты в значительной мере были правы в своем нативизме. Существуют врожденные нервные механизмы формирования Образов, но гештальтисты были неправы, когда утверждали, что это единственный механизм восприятия. Однако сейчас маятник качнулся далеко в другую сторону и существует опасность, что целый ряд интересных явлений выпадет из поля зрения исключительно из-за интереса к проблеме, каким образом мы учимся распознавать.

Когда Хебб писал свою книгу, существовали две основные точки зрения на функционирование нервной системы. Одна из них была хорошо обоснована, другая – нет. Первая касалась вопросов генерации нервных импульсов и их передачи через «инапсы. Другая имела отношение к электрическим полям, создаваемым потенциалами мозга. В. Кёлер построил свою гештальтистскую концепцию на основе этих неироэлектрических полей и потерпел неудачу, доказывая их повсеместное существование десять лет спустя после опубликования Хеббом своих взглядов.

Рис. VI-8. Сдвиг постоянного потенциала (ПП) в слуховой коре в ответ на звуковую стимуляцию. «Активный электрод» – на твердой оболочке мозга над средней эктосильвиевой извилиной; другой электрод – на фронтальной надкостнице. Отклонение вверх означает негативность на твердой оболочке относительно кости. Л – сдвиг ПП в ответ на белый шум; Б – сдвиг ПП в ответ на тон 4000 гц; В – сдвиг ПП, возникающий в ответ на белый шум, возвращается к нулевой линии до прекращения звуковой стимуляции; Г – ответ на звуковые щелчки (50 в сек) и его возвращение к нулевой линии до прекращения стимуляции (Gumnit, 1960).

Я был счастлив, что смог принять участие в этих исследованиях. Экспериментальное наступление оказалось в целом успешным (КбЫег, 1958), и исследователи в моей лаборатории, а также в других лабораториях, регистрируя и вызывая в мозгу электрические поля постоянного тока, установили -их корреляции с функциями мозга и поведением (Gumnit, 1961; Stamm, 1961; Morrell, 1961). Всякий раз при стимуляции организма через тот или другой сенсорный вход (рис. VI-8) в соответствующих ограниченных областях мозга возникал сдвиг постоянного потенциала. Прямое раздражение мозга постоянным током могло задержать или ускорить научение в зависимости от полярности прикладываемого потенциала. Но я не согласился с Кёлером, когда он стал настаивать на связи между электрическими полями постоянного тока и восприятием. Позднее, когда я закончил эксперименты, в которых я накладывал на поверхность коры мозга алюминиевую пасту, мы снова смогли прийти с ним к согласию. Эксперименты показали, что различение структуры сигналов не нарушается, несмотря на заметные изменения постоянного потенциала и ЭЭГ (рис. VI-9, VI-10).

А Б

Рис. VI- 9. A – фотография мозга обезьяны со вживленными з него серебряными дисками, содержащими пасту; Б – фотография того же самого мозга после снятия дисков. В данном случав вживлепие было произведено в теменную кору. Другие эксперименты были проведены на затылочной, височной и лобной коре тем же способом или методом множественных точечных инъекций в кору алюминиевой пасты (Stamm and Warren, 1961).

Рис. VI-10. Образец записи ЭЭГ у двух обезьян со вживленными дисками, как показано на рис. VI-9. А и Б – участки записи ЭЭГ до операции, В и Г – спустя 5 месяцев после вживления дисков с алюминиевой пастой. Биполярное отведение: L – левое, R – правое полушарие, F – лобная кора, Т – височная, Р – задняя темен-лая, V – макушка. Калибровка, как показано (Stamm and Warren. 1961).

Кёлер никогда не признавал экспериментов, проведенных Лешли (Lashley, Chow and Semmes, 1951), в которых для опровержения его теории и разрушения нейроэлектрических полей использовалась золотая фольга. Не признавал он также и экспериментов Сперри с перекрестом нервных волокон (Sperry, Miner and Meyers, 1955), в которых использовались изолирующие полоски слюды. Но когда он познакомился с результатами эксперимента со вживлением дисков с алюминиевой пастой, он воскликнул: «Это опровергает не только мою теорию поля постоянного тока, но и всякую другую современную неврологическую теорию восприятия!»

Позвольте мне коротко остановиться на тех данных, которые накопились в ходе этой дискуссии, чтобы рассеять такой мрачный взгляд на неврологию восприятия. Как было подробно показано в первой части книги, нервный импульс не является единственной важной электрической характеристикой нервной ткани. Другой характеристикой является микроструктура медленных потенциалов. Хотя последние близки к кёлеровским полям постоянного тока, они существенно отличаются от них тем, что они не диффузны, а строго локализованы на соединениях между нейронами или на дендритах и могут даже иметь вид миниатюрных спайков, которые чаще всего при распространении ослабевают. Проведение нервного импульса в любом месте нервной системы ведет к образованию на соединениях микроструктуры медленных потенциалов. Когда нервные импульсы достигают синапсов, генерируются постсинаптические потенциалы. Они никогда не бывают единичными, а образуют динамические структуры афферентных воздействий. Когда постсинаптические потенциалы возникают в дендритных полях мозга, они часто оказываются недостаточно большими, чтобы немедленно вызвать разряд нервного импульса. Поэтому динамические структуры постсинаптических потенциалов образуют узор, который имеет сходство с фронтом волны. Но этот рисунок медленных потенциалов не является каким-то таинственным фоном, миражем, наложенным на известную нервную функцию. Он представляет собой микроструктуру, состоящую из классических нейронных медленных потенциалов, возникающих в результате прихода нервных импульсов, ожидающих выхода через аксон.

Таким образом, структуры, образуемые на входе и выходе и принявшие форму микроструктуры медленных потенциалов, становятся источником третьей силы в нервной клетке. Все это говорит против концепции «плавающего» поля как возможного нейрофизиологического механизма, обусловливающего целостный характер восприятия. Потребность в этом третьем источнике была обнаружена до его открытия. Лешли глубоко волновала следующая проблема:

«Здесь мы сталкиваемся с такой дилеммой. Нервные импульсы проводятся по определенным, строго ограниченным путям, по сенсорным и моторным нервам и в центральной нервной системе от клетки к клетке и через-определенные межклеточные связи. Однако кажется, что все поведение детерминировано массой возбуждения, формой, отношением или соотношением возбуждения внутри общих полей активности безотносительно к отдельным нервным клеткам. Важна динамическая структура возбуждения, а не отдельный элемент. Какой тип нервной организации способен отвечать на такую структуру возбуждения при отсутствии специфических, ограниченных путей, обеспечивающих его проведение? Эта проблема имеет отношение к деятельности всей нервной системы, и необходимо сформулировать какую-нибудь гипотезу, чтобы дать направление дальнейшему исследованию» (Lashley, 1942, стр. 306).

Таким образом, Лешли предположил, что модель такой динамической структуры, возникающей в результате интерференции, была бы более адекватным объяснением этого феномена, чем любая из противоположных точек зрения. Однако он не имел ясного представления о такой модели, о том, каким образом может работать этот механизм. Он никогда не говорил о том, что «волны», генерируемые в результате прихода нервных импульсов, образованы хорошо известными классическими нейрофизиологическими процессами: синаптическими и дендритными потенциалами. Таким образом, он никогда не приводил аргументов в пользу существования микроструктуры соединений, в какой-то мере независимой от проведения нервных импульсов, то есть идеи, которая развивается на страницах данной книги. Лешли слишком связывал волновые формы с циркуляцией возбуждения по нейронам, которую он считал недостаточной, и в то же время разграничивал их, когда нужно было объяснять гибкость приспособления. Таким образом, он совсем не развил своей догадки. А ведь даже самая проницательная догадка, чтобы стать очевидной, нуждается в доказательстве. Прервем же на время наше изложение и приведем цитату Лешли, которая дает возможность проследить за ходом его мысли.

«Анатомические работы Лоренте де Но открыли в коре систему перекрестных связей, которые позволяют возбуждению распространяться по поверхности коры в любом направлении. Многие соседние нейроны способны к взаимному возбуждению, и вся система организована как сеть с петлями различной длины и сложности. Последние способны передавать импульсы от одной клетки коры к другой, или повторно возбуждать те точки мозга, которые первыми испытали воздействие стимуляции, посредством систем с возвратной циркуляцией с различными характеристиками.

Заключение о функциональных свойствах такой структуры организации может быть сделано с известной уверенностью. Возбуждение, возникающее в какой-либо точке, должно распространяться от нее по всей системе, поскольку угашение (возникающее в результате активации колец реверберации) будет возникать только после прохождения первоначального импульса. Если бы все системы были однородными, то возбуждение продуцировало бы серию радиально бегущих волн, так как первые волны возбуждения сопровождались бы волной угашения, за которой снова следовало бы возбуждение либо от последующих залпов, прибывающих по сенсорным путям, либо вследствие повторного возбуждения, возникающего на дальней границе зоны угашения. Длительность волн была бы одинаковой, ибо она» зависит от скорости проведения и рефрактерных периодов элементов всей системы. При наличии нескольких или многих точек возбуждения будут возникать интерферирующие динамические структуры.

Чтобы представить себе более простую картину, отвлечемся на время! от тех явлений, которые возникают в результате влияний от колец обратной связи; в этом случае происходило бы нечто аналогичное явлению распространения волн по поверхности жидкой среды. В такой системе интерференция волн создает структуру из гребней и впадин, которая характерна-для всякого пространственного распределения источников волнового движения и остается примерно одинаковой на всей поверхности. Можно предположить, что и в самой коре имеет место процесс, сходный в какой-то-степени с формированием структур возбуждения. Пространственное распределение в коре импульсов, пришедших к ней из сетчатки, не воспроизводит структуру возбуждения сетчатки, но создает условия для появления другой и специфической структуры стоячих волн, которая повторяется по» всей функционирующей области. Непосредственным препятствием этому является то, что возбуждение одной части поля может создавать в другой части состояние рефрактерности для приходящих от остальных частей-мозга импульсов и таким образом блокировать формирование единой динамической структуры. Однако если транскортикальные пути колец реверберации имеют случайную длину, как это, видимо, и есть на самом деле,. то в любой области они не все будут приходить в рефрактерное состояние одновременно и блокирования не будет» (Lashley, 1942, р. 313-314).

В последующих главах мы рассмотрим наиболее современную-и обоснованную точку зрения на «третью силу» в нейрофизиологии восприятия, представление о которой основано на признании существования двух типов микроструктур: нейронной микроструктуры и микроструктуры соединений.

РЕЗЮМЕ

Первые бихевиористы решительно отказывались от изучения субъективного опыта. В результате этого произошло значительное ограничение предмета психологии. Концепция двухпроцессного механизма функционирования мозга устраняет это ограничение, вооружая психологов объективными методами и понятийным аппаратом механизмов соединений, с помощью которых можно изучать перцептивные образы, а также эмоции и мотивы.

Единство всех «последовательных реакций является краеугольным камнем формирования индивидуума, сохранение целостности которого и составляет особую задачу нервной системы» (Шеррингтон, 1969, стр. 227). «Основной проблемой неврологии в значительной части, если не исключительно, является проблема превращения афферентного набора импульсов в эфферентный… все усвоенные действия, по-видимому, относятся к той же самой проблеме серийной организации во времени мышечных сокращений…» (Lashley, 1951). В основе этой части книги лежат мудрые высказывания, определяющие тот круг вопросов, с которыми должен быть связан нейрофизиологический подход к организации поведения. Суть вопроса состоит в следующем. Принцип организации моторных систем (рис. XII-1, XII-2) позволяет в каждый отрезок времени осуществлять лишь один этап действия. Однако, когда вы или я готовимся писать, или печатать на машинке, или говорить, или играть на рояле, мы уже заготовили в нашем мозгу детальное представление о том, как будут осуществляться все эти действия. Доказательством существования подобных заранее заготовленных представлений могут служить обмолвки при разговоре или досадные ошибки при игре на музыкальных инструментах, инверсии порядка слов в предложении или букв в слове, определенные отклонения в последовательности изложения мыслей и т. п. Эта проблема не является вполне ясной. Вопрос состоит в том, что представляют собой тр промежуточные процессы, которые участвуют в действии, когда одна программа превращается посредством нервных операций в другую. С этой проблемой мы уже встречались в предыдущих главах.

Рис. ХII-1. Схема основных связей моторной системы.

Рис. ХII-2. Некоторые нисходящие системы, воздействующие на активность «общего конечного пути», то есть на активность мотонейрона. Модификация схемы Рэнсона и Кларка (1959). Ср. с рис. ХП-1, где показано анатомическое расположение указанных структур.

В гл. III, IV, VII и VIII обсуждалось формирование программ, состояний в мозгу как функции рецепторов и системы, перерабатывающей поступающую информацию. Мы видели, что формирование подобных программ зависит от образования некой конфигурации из ряда однородных элементов, различные наборы которых размещаются в ней в том порядке, в котором они появляются в этой конфигурации, причем каждый из элементов конфигурации в отдельности представляет всю структуру в целом. В качестве примера служил «разговор» с компьютером, обладающим двоичным контролем, то есть таким компьютером, переключатели которого могут находиться только в двух позициях. Такой компьютер с трудом различает последовательности типа ААВВВА и АВВААВ, но кодирование этих последовательностей в виде рядов восьмеричной или десятичной системы делает общение с данным компьютером возможным. В равной степени важно – с точки зрения проблем, поставленных в этой главе, – что декодирование восьмеричной (или десятичной) системы в двоичную должно осуществляться прежде, чем оператор будет работать с компьютером. Операция декодирования противоположна той, которая требовалась при кодировании; теперь набор различных элементов должен быть превращен в более элементарную структуру, состоящую из однородных элементов. Это и есть проблема последовательной организации поведения, иначе говоря, – проблема единства действия во времени.

Модификация структуры должна осуществляться как по пространственным, так и по временным характеристикам, что и создает соответствующий код. Подобно тому как симфония композитора должна одновременно декодироваться в движения смычка и его остановки, определенная конфигурация в мозгу должна быть превращена в организованные по пространственному и временному принципам структуры нервных импульсов, которые регулируют степень сомкнутости голосовых связок, чтобы изменять прохождение через них воздуха. Даже при простом сгибании передней лапы собаки набор сигналов должен генерироваться таким образом, чтобы во время реципрокно связанных сокращений и расслаблений сгибателей и разгибателей все остальные части тела оставались неподвижными. Рассматривая с этой точки зрения организацию поведения, его последовательный характер следует понимать не как соединение движений в цепи, а как их дифференциацию, процесс декодирования ранее сформированной пространственной конфигурации.

Таким образом, во многих отношениях проблема поведения является обратной стороной проблемы Образа. Образ – это отражение внутри организма его окружения, а поведенческий акт – это отражение в окружающей среде того, что имеется внутри организма. Поведенческие акты – это достижение результатов; так, например, построение гнезда или написание книги совершается во внешнем мире, как оно было запланировано организмом, то есть соответствует его намерению или установке. То, как организуется поведенческий акт, и составляет предмет этого раздела нашей книги.

Вернемся еще раз к модели продуцирования слов, о которой мы говорили в начале этой книги. Предложение «Я вас люблю», произнесенное машиной, есть некий акт. Правда, здесь смоделирован только периферический голосовой акт, иными словами, электронная машина заменила собой уникальный голосовой аппарат человека. У человека настройка голосового инструмента должна осуществляться с помощью мозга. Тем не менее этот инструмент действует таким образом, что генерация даже такой сложной активности, как произнесение предложения, может осуществляться лишь посредством модификации двух мозговых процессов. Каким же образом тогда осуществляются эти модификации?

Я считаю, что организация действия есть в значительной мере управление рецепторными механизмами, содержащимися в сокращающейся ткани (в мышечных веретенах) или в сухожилиях, которые прикрепляют мышцы к костям и сочленениям. Эти рецепторы реагируют не только на сокращения мышц независимо от того, вызываются ли они внешними силами или нервными импульсами, возникающими в мозгу (через систему эфферентных волокон большого диаметра, известных под названием альфа-системы), но также и на возбуждения, приходящие к ним непосредственно через гамма-эфферентную систему волокон. Следовательно, непосредственная организация движения прямо связана с процессами, в которые вовлечены рецепторы, афферентные пути, идущие от этих рецепторов к спинному мозгу, и эффекторные пути, идущие от спинного мозга к сокращающимся мышцам и рецепторам (см. рис. V-2, V-6).

Всякий раз, когда этот процесс завершается стабильным ответом на стимуляцию, мы отождествляем его с рефлексом. В этой главе я впервые остановлюсь на некоторых интересных проблемах, касающихся осуществления рефлекса, который возникает благодаря наличию центрального контроля над рецепторами. Затем я перейду к детальному анализу мозговых механизмов управления функциями мышечных рецепторов.

СЕРВОКОНТРОЛЬ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

В связи с существованием непосредственного контроля со стороны центральной нервной системы над рецепторными процессами посредством гамма-системы афферентных волокон, нейронную организацию рефлекса нельзя больше рассматривать как дугу или простую последовательность «стимул – реакция». Существует множество данных, свидетельствующих о том, что и сами рецепторы контролируются центральной нервной системой – особенно те из них, которые воспринимают мышечные сокращения. Этот центральный контролирующий механизм действует как система обратных связей и процессов предвосхищения, что, по существу, и определяет корригирующие возможности сервомеханизма. Получено так много доказательств справедливости этого положения, что Р. Гранит, один из первых исследователей как моторных, так и сенсорных механизмов, вынужден был недавно заявить следующее:

«… Что касается мотонейронов, то основные проблемы связаны не с рефлексами, хотя рефлексы всегда были и все еще остаются полезным средством анализа, необходимым в данной области знания. Основные проблемы касаются настройки или установки различных механизмов, посредством которых управляются мотонейроны – рефлекторно или как-либо иначе. Существует настройка мотонейронов с помощью нейромышечной интрафузальной системы гамма-волокон [находящейся в мышечных веретенах], а также посредством особых систем нейронных связей и нейрогормонов, действующих на альфа- и гамма-мотонейроны из высших уровней нервной системы» (Granit and Kellerth, 1967).

Относительно сервоконтроля движений многое стало известно после эксперимента, проведенного в духе нейропсихологических исследований и давшего парадоксальные результаты.

«Если мышца длительное время находится в состоянии сокращения под влиянием разрядов моторных импульсов, идущих от спинного мозга, удар тока, нанесенный на моторный нерв, приведет к возникновению судорожных всплесков на тензозаписи. Во время судорожного сокращения наблюдается прекращение разрядов моторных импульсов, идущих к мышце (рис. ХII-3). Это – период молчания. Это – рефлекторный акт (обсуждение этого вопроса см. Merton, 1951), который возникает, по-видимому, вследствие прекращения разрядов от мышечных веретен во время судороги. Именно эти разряды в обычных условиях вызывают рефлекс растяжения мышцы, и при их исчезновении мотонейроны замолкают. С точки зрения сервотеории, период молчания можно интерпретировать следующим образом: электрический ток размыкает замкнутую сервосистему и тем самым возбуждает поток добавочных моторных импульсов, который и вызывает сокращение мышцы; следовательно, механизм отрицательной обратной связи отключает спинальные моторные разряды до тех пор, пока мышца посредством расслабления не восстановит своей первоначальной длины.

Рис. ХII-3. Периоды молчания в работе подошвенной мышцы человека, регистрация с помощью игольчатых электродов (нижняя запись). Под пяткой испытуемого закрепляется петля, и натяжение разгибателей щиколотки (верхняя запись) регистрируется при' давлении вниз на палец ноги. Время: 10 и 100 мсек; 5 суперпозиций в каждой записи; 1 – период молчания во время подергивания сухожилия, возникающего при ударе молоточком по ахиллесову сухожилию. При контакте молоточка с кожей возникает «всплеск» на кривой; 2 – запись во время рефлекса сокращения, вызванного электрическим раздражением афферентных волокон в подколенной ямке, 3 – запись во время судороги в латеральной части икроножной мышцы, вызванной стимуляцией выше этой мышцы. Обратите внимание, что подошвенная мышца сама по себе не возбуждается стимуляцией. Отметка времени (нижняя кривая на каждой записи) указывает 10 и 100 мсек (Granit, 1955).

Надо отметить, что отрицательная обратная связь не только нейтрализует эффекты изменений нагрузки или интенсивности добавочного потока импульсов, но делает работу мышц независимой от утомления или изменения синаптической возбудимости, точно так же, как усилитель, сконструированный по принципу обратной связи, не чувствителен к изменениям интенсивности поступающего тока или к напряжению электронных ламп. Стабильность – вот единственное требование, предъявляемое к системе обратных связей: в усилителе это сеть обратных связей со стабильным сопротивлением, в мышцах же это неутомляемые сенсорные органы. Как известно из работ Мэтгьюза, мышечные веретена как раз и обладают этими свойствами…

Возвращаясь к проприоцептивному механизму периода молчания, следует сказать, что мышечные, веретена прекращают свои разряды во время судороги потому, что они соединены параллельно с главными мышечными волокнами. При сокращении мышцы натяжение веретен уменьшается и они не посылают больше разрядов. Это «параллельное» соединение веретен и является ключом ко всей теории. Важная роль этого механизма состоит в том, что он дает возможность веретенам посылать сигнальную информацию о длине мышц, тогда как если бы веретена были соединены последовательно, они могли бы отвечать только на их напряжение. Таким механизмом, как серворефлекс растяжения, который столь очевидно обеспечивает поддержание определенной длины мышц, а не их напряжения, должны обязательно обладать рецепторы, сигнализирующие о длине мышц» (Merton, 1955, р. 248-259).

Существуют, конечно, и другие рецепторно-эффекторные связи, контролирующие сокращения мышц. Есть рецепторы в сухожилиях и суставах – нельзя не учитывать также и растяжение кожи вокруг мышцы и суставов как источник информации для контроля над движениями. Хотя о, рамма-системе известно больше, чем о других механизмах контроля движений, иннервация, поступающая от мышечных веретен, является, по всей вероятности, основным механизмом, на котором надстраиваются другие контролирующие механизмы (рис. ХII-4).

Рис. XII-4. Примеры ответов сенсорных нервных волокон, идущих от сухожильного органа Гольджи (а) и рецептора мышечного веретена (б) и обеспечивающих растяжение и сокращение мышцы. Обратите внимание, что ответ рецептора мышечного веретена (который действует посредством у-системы) выражается как в форме растяжения, так и в форме удлинения мышцы. См. текст на р и с. ХII-5, где обсуждаются эти эффекты (Granit, 1955, см . Thompson, 1967).

Как было установлено, гамма-волокна бывают двух типов. Один тип реагирующих волокон обнаруживает постоянную частоту разрядов, если мышца сохраняет постоянную длину. Другой тип, напротив, обнаруживает уменьшение частоты разрядов во время завершения динамической фазы растяжения. Мэттьюз (1964) в обширном обзоре, посвященном этой теме, приходит к заключению, что такая двойная гамма-иннервация каждого мышечного веретена «обеспечивает относительно независимый контроль за общим режимом работы и отключением сервосистемы», поскольку каждый тип контроля раздельно управляется с помощью центральной стимуляции (рис. ХII-5).

Рис. ХII-5. Двойная иннервация мышечного веретена с позиций концепции Т – О – Т – Е.

Этот анализ важен с двух точек зрения. Во-первых, он привлекает наше внимание к тому факту, что любое, даже самое простое мышечное сокращение должно управляться набором сигналов, которые адресуются либо только к мышечным рецепторам, либо идут одновременно с теми сигналами, которые поступают к сократительным элементам мышцы. Факты (см. следующие разделы) свидетельствуют о том, что некоторые области мозга, а именно базальные ганглии и передняя часть мозжечка, функционируют совместно, непосредственно управляя сократительной альфа-системой и опосредованно воздействуя на рецепторы, контролирующие гамма-разряды, благодаря чему и достигается подобная согласованность движений.

Во-вторых, управление рефлекторным сервомеханизмом легко представить себе, поскольку этот процесс разыгрывается на уровне рецепторов. Следовательно, нет необходимости в специальном устройстве типа клавиатуры фортепиано, с помощью которого импульсы, идущие от мозга, передавали бы мышцам сообщения; дело вовсе не в том, чтобы осуществить сначала одно, а потом другое сокращение, изменить длину того или иного из мышечных волокон. Существующее состояние сокращения мышечного волокна предопределяет вариативное состояние его рецепторов. Набор нервных импульсов взаимодействует с этим фоновым состоянием, изменяя режим работы мышечной сервосистемы и таким образом регулируя мышечное сокращение. Мозг все время должен посылать сигналы, организованные по пространственному и временному принципам, однако сообщения, передаваемые этими сигналами, не должны быть закодированы таким образом, чтобы прямо соответствовать сокращению или расслаблению мышцы, которое эти сообщения вызывают, поскольку эта информация уже содержится в вариативном состоянии рецептора. В следующей главе мы детально проанализируем эти сообщения, которые должны содержать подобный код.

Подведем итоги. Нейрофизиологические данные свидетельствуют о существовании прямых анатомических афферентных путей, идущих от спинного мозга к мышечным рецепторам. Наиболее фундаментальным фактом является то, что основным принципом организации даже самого простого рефлекса является не дуга: стимул – центральная нервная система – реакция, а замкнутая сервосистема в виде последовательности: проба (test) – операция (operate)-проба (test)-результат (exit) (Т-О-Т-Е). Когда с помощью центральной нервной системы рефлексы объединяются в Сложные движения, эта интеграция не может быть эффективной при посылке серий сигналов непосредственно или исключительно сокращающимся мышцам, вызывая в них мелодии, как на клавиатуре фортепиано. Подобные сигналы только бы нарушали сервопроцессы. Чтобы предотвратить эти нарушения, наборы сигналов должны передаваться либо только мышечным рецепторам, либо одновременно с другими сигналами адресоваться непосредственно к мышечным волокнам. Таким образом, интегрированное движение в основном зависит от режима работы, настройки мышечных рецепторов.

ПОДГОТОВКА К ОТВЕТУ

Теория, излагаемая в этой книге, вполне согласуется с взглядами Ф. Меттлера (1967). Последний считает, во-первых, что «тонический фон движения служит своего рода канвой… на которой разыгрывается само движение». Этот фон находится под влиянием системы афферентных импульсов, которые отражают «потенциально доминирующие» мозговые процессы. Эта «канва», это фоновое состояние формируется благодаря работе ряда периферических сервомеханизмов, контролирующих мышечные сокращения.

Далее, Меттлер признает существование «ассоциированных массивных движений (предмет данного раздела), на фоне которых вырисовываются отдельные детали…». Массивные процессы регуляции мышечного тонуса осуществляются базальными ганглиями, самыми передними структурами ствола мозга. Наконец, «на этом фоне статических и глобально действующих сил кора мозга ответственна за точность и интенсивность движений, з также за изменение скорости уже начавшегося движения и той скорости, с которой это движение усиливается и прекращается».

Статическое состояние функций мышцы называется ее тонусом. Однако тонус – это не величина спастичности или вялости сократительной ткани. Это, скорее, состояние готовности всего нейромышечного аппарата к действию, предварительное условие всякого действия.

Центральными структурами с замкнутыми системами связей, участвующими в регуляции тонической мышечной активности, являются базальные ганглии (рис. XII-6) и передняя часть мозжечка (рис. ХII-10). Поражение этих структур заметно изменяет состояние готовности мышечного аппарата: так, удаление переднего отдела мозжечка ведет к вялости, потере мышечного тонуса, а удаление базальных ганглиев – к полной обездвиженности, невыразительности мимики, маске Паркинсона и тремору конечностей, когда последние находятся в состоянии покоя. Филогенетически эти структуры мозга развивались, когда позвоночные впервые приспособились к передвижению по земле. Таким образом, эти структуры интимно участвуют в механизмах, регуляции позы, создающих то состояние готовности к ответу, тот фон, на котором может начаться дискретное действие.

Рис. ХII-6. Расположение базальных ганглиев внутри больших полушарий головного мозга (Krieg, 1966).

Регуляция мышечной активности с помощью замкнутых кольцевых связей базальных ганглиев и передних отделов мозжечка была предметом большого числа исследований, однако в этом вопросе до сих пор нет полной ясности. По-видимому, в этих процессах регуляции участвует прежде всего гамма-система, хотя, как уже говорилось выше, альфа- и гамма-влияния участвуют также в интеграции движений. Наиболее существенные характеристики системы в значительной мере зависят от количественного и временного соотношения тех реципрокных взаимосвязей, которые установились между альфа- и гамма-активностью, а также от пространственной координации повторяющихся наборов сигналов в данной системе (рис. XII-7 и ХII-8). Эти характеристики трудно определить в экспериментальных ситуациях, в которых обычно применяются анестезирующие средства, что делает бесполезными попытки воспроизвести естественные механизмы регуляции позы. Тем не менее современные знания убеждают в том, что модуляция состояний готовности в мышечном аппарате осуществляется сервосистемой «базальные ганглии – передние отделы мозжечка» прежде всего посредством угашения непрерывных колебаний, присущих периферическому сервомеханизму с отрицательными обратными связями – механизму, определяющему рефлекторный акт. Это угашение колебаний, вероятно, возникает благодаря пространственной координации, торможению и совместному действию реципрокных аппаратов различных сервомеханизмов. С помощью этих механизмов тоническое фоновое состояние моторной системы приобретает изменчивость и гибкость.

Рис. XII-7. Торможение разряда мышечного веретена при раздражении передней доли мозжечка. Верхние кривые на каждой записи показывают разряд веретена, распространяющийся вверх от черты, и артефакты от применения стимула, которые направлены вниз. Нижние кривые в каждой записи – миограммы. Децеребрированное животное. Икроножная мышца. Начальное давление – 66 гр. Миограмма записана при максимальном усилении (см. запись 12), за исключением 1-й записи, в которой сокращение (клони-ческое) в ответ на единичное раздражение электрическим током икроножного нерва выявляет молчащий период; 2-4 – контрольные записи перед стимуляцией; 5-10 – во время стимуляции мозжечка током 140 имп/сек при длительности импульса – 1 мсек, в течение 26 мсек; 5-7 – через 18-20 сек; 8-10 – непосредственно после прекращения стимуляции. Обратите внимание на падение частоты разрядов веретена от 20 имп/сек до нерегулярных разрядов порядка 5 имп/сек (Granit, Kaada, 1952; Granit, 1955),

Рис. XII-8. Записи активности веретена подошвенной мышцы. Влияние стимуляции тормозных и активирующих участков ба-зальных ганглиев и других структур ствола мозга. Как и на рис. ХП-7, верхняя линия иа каждой записи показывает разряд веретена (подъем линий вверх) и артефакт от стимуляции (опускание линий вниз). А – средняя линия; В – первая запись во время стимуляции (обратите внимание на артефакты при электрическом раздражении) ; В – во время стимуляции; Г – последняя запись перед прекращением стимуляции; Д, Е – сразу же после прекращения стимуляции. На нижней кривой – миограмма. Начальное давление – 55 гр. Кошка под дозированным хлоролозовым наркозом (Eldred, Granit, Merton, 1953; Granit, 1955),

ФАКТ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Сервоконтроль имеет и другой аспект. Иногда сервомеханизм не только регулирует движение «на выходе», но и создает предварительную установку к следующему этапу, то есть обеспечивает то предшествующее двигательной активности состояние, которое нуждается в стабилизирующих влияниях сервомеханизма. Эти процессы предвосхищения (рис. XII-5) широко распространены в моторной системе и обозначаются как произвольные, волевые или преднамеренные движения и действия. Современный уровень разработки проблем, связанных с произвольной активностью, еще не дает возможности понять механизмы нервного контроля поведения; хорошим началом в этом отношении могут служить исследования гамма-системы. Приведем еще одно-высказывание Мертона.

«Что же происходит во время произвольного сокращения? Легко осуществить произвольное сокращение мышц при устойчивом уровне двигательной активности; эти движения совершаются даже быстрее, чем самые быстрые судорожные сокращения. Скорость возникновения небольшого судорожного сокращения мышц лишь в малой степени соответствует скорости произвольного усиления. Здесь возникает очень интересная проблема: если во время такого усиленного сокращения мышц сервомеханизм будет продолжать действовать так же, как прежде, то он явно будет способствовать противоположному эффекту. Сразу же после начала произвольного сокращения мышечное веретено будет укорачиваться и возникающее в результате этого прекращение возбуждающих афферентных импульсов будет интенсивно подавлять мотонейроны… как если бы сокращение мышцы вызывалось небольшой стимуляцией двигательного нерва. Это значит, что дополнительные моторные разряды, возникающие при возбуждении мотонейронов спинного мозга, должны вызывать гот же самый эффект в замкнутой сервосистеме, что и импульсы, возникающие вокруг этой системы в их аксонах под влиянием электрического тока. В любом случае сервомеханизм должен энергично действовать, чтобы прекратить эти механические эффекты. Если эти выводы из экспериментов верны, то это означает, что во время произвольного сокращения следует преодолеть или устранить сопротивление, оказываемое сервосистемой… необходимость возбуждения основных мотонейронов, связанных с интрафузальными мышечными веретенами посредством нисходчщих импульсов, идущих из спинного мозга, исчезает. Возбуждение целиком поступает к небольшим мотонейронам (рецепторам мышечных веретен), н сервомеханизм запускает затем в действие основные мышцы. Таким образом, в произвольном сокращении мышцы участвует тот самый механизм, который обеспечивает постоянное фоновое сокращение, а именно: сервомеханизм, поддерживающий в мышце такой же ритм, как и в ее веретенах; следовательно, мышца находится под точно таким же стабилизирующим влиянием обратных связей, как и мышечные веретена. Предположение, что возбуждение поступает по основным мотонейропам, явно ошибочно, поскольку именно этот тип вмешательства, замкнутая система обратных связей и должна нейтрализовать. Замкнутая система наилучшим образом активируется в результате изменения режима работы ее «гасящих» детекторов (null-detektor).

Эта гипотеза в известной мере подтверждается экспериментами, недавно проведенными на нервно-мышечных приборах, которыми снабжена грудная мышца. Хант (1951), в частности, наблюдал во время рефлекторного сокращения этой мышцы разряды моторных импульсов, посылаемых к интрафузальным мышцам (рецепторам веретен), предвосхищающие появление активности в основных мотонейронах» (Merton, 1953, р. 251-253).

Таким образом, произвольные движения, как правило, начинаются с активации интрафу зальных мышечных веретен.

Исключением из этого правила является тот случай, когда движения возникают неожиданно. Вследствие сравнительно малого диаметра гамма-волокон и большой длины всего пути скорость проведения слишком мала, чтобы объяснить внезапные мышечные сокращения. Однако подобные движения относительно просты и гамма-система быстро включается в контроль над этими движениями.

Следовательно, нельзя полностью игнорировать прямой путь к основным мотонейронам. Ограниченный объем предварительной информации, которая программирует процесс «сокращения – расслабления», может быть передан по этим путям, если интервал между началом и окончанием процесса будет достаточен для того, чтобы могла включиться в действие гамма-сервосистема. Работы Дж. Бермана и его сотрудников (Taub, Bacon and Berman, 1965) установили как верхнюю, так и нижнюю границы такого рода предпрограммирования движений. Берман использовал в эксперименте обезьяну, у которой спинной мозг на всем его протяжении был полностью деаффектирован посредством удаления дорсальных корешков. Эта операция вызывает нарушение замкнутого сервомеханизма, обслуживающего движения. Однако после деафферентации у этих обезьян все же сохранялись условные реакции (сгибания конечностей). У человека же подобная деафферентация, широко практикуемая в настоящее время, чтобы снять боли и другие сенсорные нарушения, приводит к серьезным расстройствам автоматизированных движений, выполняемых соответствующей конечностью.

Итак, управление рефлекторными и интегрированными произвольными движениями независимо от того, вызываются ли они внешними или внутренними факторами, осуществляется в основном посредством настройки рецепторов мышечных веретен, включенных в гамма-сервосистему. Центральный контроль над движениями сводится, следовательно, к центральному контролю за рецепторными процессами. Эту проблему мы уже обсуждали во второй части, более подробно рассмотрим ее в четвертой части книги. Теперь мы сформулируем парадокс, который не укладывается в рамки узкого бихевиоризма: даже относительно простые, доступные для наблюдения двигательные механизмы связаны с рецепторными процессами, регулируемыми центральной нервной системой.

БЫСТРОДЕЙСТВУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРЕДВОСХИЩЕНИЯ

Признав факт существования произвольных движений, мы должны ответить на вопрос: как же они осуществляются? Ответ на этот вопрос можно дать на основе анализа процессов предвосхищения, с одной стороны, и раскрытия сущности предпрограммирующих процессов, подготавливающих результаты ряда движений прежде, чем они будут реализованы, – с другой.

Вспомним, что в гл. V указывалось, что для процессов предвосхищения необходим только приблизительный план, черновой набросок тех операций, которые должны быть выполнены. Как только будет выработан такой приблизительный план движений, дальнейшую их отшлифовку может взять на себя обычная сервосистема обратных связей. На основании нейро-анатомических и нейрофизиологических данных можно допустить, что некоторые аппараты нервной системы идеально приспособлены для обеспечения этой общей планирующей функции; и, как показывают результаты поведенческих экспериментов, эти функции действительно осуществляются такими аппаратами. Центральным звеном этой управляющей системы являются филогенетически новейшая часть мозжечка, эта удивительная структура, панорама которой открывается взору лишь при определенном сечении (рис. XII-9, XII-10).

Рис. XII-9. Срединное сеченне через полушария и ствол мозга, на котором видно располошение и главные связи мозжечка Модифицированная схема Крига (1966).

Рис. XII-10. Схематическое изображение борозд и долек мозжечка (Lar-sell, 1951; Jansen, Brodal, 1958; Angevine et al., 1961). Части мозжечка, расположенные сзади по отношению к постлатеральной борозде, составляют клочок (archicerebellum), а части мозжечка, расположенные спереди от первичной борозды, составляют переднюю дольку (paleocerebellum). Neoce-rebellum расположен между первичной и постлатеральной бороздами. Римские цифры обозначают только разделы червя мозжечка (Truex, Carpenter, 1969).

Как уже отмечалось выше, передняя часть мозжечка развилась при переходе морских позвоночных к наземному образу жизни. До этого момента мозжечок функционировал главным образом как дополнительный вестибулярный контролирующий механизм. Рыбы поддерживают ориентацию в соответствии с осью своего тела; их движения начинаются от этой основной линии. Амфибия и другие земноводные имеют дополнительную основную линию, это земля под ними, «низ», определяемый посредством гравитационных сил. Поэтому для организма становятся полезными новые вертикальные ориентиры позы и вследствие этого развивается передняя часть мозжечка. Наконец, приматы в известной мере освобождаются от гравитационной основной линии благодаря развитию двигательных навыков и приспособляются к древесному образу жизни и прямой позе. Теперь полушария мозжечка становятся доминирующими. У человека повреждение этих отделов мозга ведет к нарушению координации движений, к грубым промахам при слежении за целью и к атаксии при выполнении произвольных движений.

К счастью для нейрофизиологии, полушария мозжечка имеют удивительно гомогенное строение (рис. XII-11) и поэтому относительно просты для анализа. Их основными связями являются: 1) связи через спинной мозг со структурами, обеспечивающими афферентацию движений; 2) связи с корой больших полушарий (рис. ХП-9). Благодаря этим связям полушария мозжечка могут функционировать, как компаратор, сопоставляющий сигналы, поступающие от коры больших полушарий, с сигналами, идущими от периферии.

Рис. XII-11. Схематическое изображение коры мозжечка в сагиттальной и поперечной плоскостях, показывающее расположение клеток и волокон. Ср. с рис. XII-12, где дано изображение тех же клеток и волокон в поперечном разрезе (Truex, Carpenter, 1969).

Сущность этих процессов сравнения становится особенно интересной в свете последних детальных анатомических и физиологических данных (рис. XII-12). Полушария мозжечка .имеют кору, которая представляет собой как бы «прямоугольную решетку», напоминающую по своей конфигурации вертикальные колонки, обнаруженные в коре больших полушарий. Правда, в отличие от коры все эти мозжечковые решетчатые структуры фактически идентичны. Решетка построена таким образом, что, минуя один или два синапса, все поступающие в мозжечок импульсы преобразуются в тормозные сигналы. Этот невероятно развитый тормозной механизм должен служить следующим целям:

«Это исключительное превращение всех поступающих сигналов в тормозные посредством самое большее двух синаптических реле придает мозжечку с точки зрения воздействия на входной сигнал характер аппарата, заглушающего колебания в системе. Вследствие этого становится невозможным непрерывное хранение информации посредством импульсов, циркулирующих по сложным нейрональным путям, как ото имеет место в коре больших полушарий или на путях между корой и базальными ганглиями. Через 30 мсек после поступления сигнала в кору мозжечка вызванные разряды уже не регистрируются.

… остальные отделы центральной нервной системы требуют от мозжечка, по-видимому, не осуществления сложных реверберационных циклов в пределах самого мозжечка, а быстрой и четкой реакции на поступление какого-либо частного вида информации» (Eccles, Ito, Szentagothai, 1967, p. 311).

Рис. XII-12. Схема, показывающая распространение тормозных полей (затемненные области) в случае возбуждения узкого пучка параллельных волокон. Верхняя часть рисунка – поперечный разрез листа червя мозжечка; нижняя часть – вид на поверхность листа червя сверху. Предполагается, что существует «минимально эффективный пучок» одновременно возбужденных параллельных волокон, который, по-видимому, способен стимулировать организованные в ряды клетки Пуркинье, звездчатые и корзинчатые клетки. Клетки Гольджи, имеющие самую развитую сеть дендритов, вероятно, наиболее приспособлены к возбуждению большими группами одновременно возбужденных параллельных волокон. Следовательно, эффективная стимуляция клеток Гольджи – как отрицательная обратная связь – может перекрыть всю «входную информацию», поступающую по мшистым волокнам. Таким образом, систему клеток Гольджи можно рассматривать как «фокусирующее» устройство, которое ограничивает – или усиливает – активность гранулярных нейронов (через систему параллельных волокон) в относительно узких группах (Eccles, Ito and Szentagothai, 1967).

Быстрое стирание содержания записи предполагает, что последовательность операций сличения выполняется тоже довольно быстро. Эта особенность системы выходит за рамки обычного сервомеханизма обратных связей, в котором для длительного поддержания устойчивого состояния требуется постоянная информация о результатах движения. Т. Рач в своей работе, опубликованной в «Экспериментальной психологии» (1951), правильно сформулировал эту проблему, причем значительно раньше, чем были собраны соответствующие факты.

«Процесс циркуляции возбуждения по замкнутому кругу от коры больших полушарий к [нео]-мозжечковым структурам выполняет функцию не столько устройства, корригирующего ошибки, сколько составляет часть механизма, который может мгновенно осуществлять предвосхищение влияния. Подобный замкнутый контур, хотя и не информированный о конечных результатах движения, мог бы, как говорится, «вчерне» программировать движение и таким образом сократить досадные издержки, связанные с коррекцией движения посредством аппарата обратных связей, который использует поступающую извне информацию» (Ruch, 1951, р. 205).

Основная функция мозжечка, связанная с объемом регистрации, заключается в том, чтобы составить схему движения без детальной его разработки. В действительности такое кратковременное состояние, которое аналогично тому, что создается порой больших полушарий, формируется на фоне спонтанной активности.

«Таким образом, следует предположить, что даже в условиях минимального сенсорного «входа» существует состояние динамического равновесия в уровне активности различных типов нейронов мозжечка … Отрицательный образ обобщенного результата работы коры мозжечка формируется в ходе процесса, аналогичного созданию скульптуры из камня. Форма, обладающая пространственно-временными признаками, достигается постепенно посредством набора тормозных импульсов, подавляющих «бесформенные» фоновые разряды нейронов, расположенных на более низких уровнях, подобно тому как вечные формы в скульптуре создаются путем очень избирательного удаления резцом всего лишнего из первоначально бесформенного камня» (Eccles, Ito, Szentogothai, 1967).

Подробнее я остановлюсь на этом приборе и на его аналоге-в коре больших полушарий в гл. XIII. Здесь же мы должны только констатировать, что механизмы предвосхищающего' схематичного планирования движения можно рассматривать в качестве эквивалента быстродействующего компьютера, оценивающего конечный результат последовательной серии движений. Сходство между голограммой и процессом формирования образа заставляет предположить, что здесь имеет место процесс типа преобразования Фурье, однако и об этом речь будет идти в следующей главе. Во всяком случае, результаты предварительного расчета движений всегда немедленно поступают как к периферической мускулатуре, так и в моторную область коры больших полушарий через различные мозжечковые пути. С инженерной точки зрения подобный быстрый расчет ожидаемого «выхода» в настоящее время считается исключительно полезным приспособлением (Kelley, 1968). По-видимому, система «мозг-поведение» уже давно овладела им.

РЕЗЮМЕ

Проблема мозговой организации поведения во многих отношениях является обратной стороной формирования Образа (восприятий и чувств). Вследствие повсеместного существования в нервной системе механизма обратной связи (и механизма предвосхищения) контроль над движениями достигается не непосредственно с помощью сигналов, адресующихся к сокращающимся мышечным волокнам, а посредством сигналов, адресующихся к рецепторам, которые регулируют мышечное сокращение. Таким образом, мышечные рецепторы становятся частью гармоничной системы (сервомеханизма Т-О-Т-Е), назначением которой является регуляция мышечных реакций в ответ яа изменения внешней среды. Короче говоря, нервная регуляция поведения осуществляется посредством воздействия на ре-щепторные процессы, а не через непосредственный контроль мышечных сокращений.

Наиболее впечатляющие достижения человека связаны с теми видами поведения, которые обеспечивают его коммуникативную деятельность. В четвертой части этой книги рассматривается структура коммуникации у приматов исходя из двухпроцессного механизма функционирования мозга, неврологической организации восприятия и чувств, а также регулирующего воздействия нервной системы на поведение. В гл. XVI указывалось, что коммуникация предполагает иерархическую взаимосвязь сенсорных процессов органов чувств и ствола мозга с моторными механизмами. В последующих главах эта взаимосвязь будет рассматриваться детально. Можно выделить два вида коммуникативных актов исходя из того, зависит ли смысл действия от ситуации, в которой оно происходит. Коммуникативные акты, не зависящие от ситуации, мы будем называть «знаками», и их неврологическая организация рассматривается в данной главе. Коммуникативные акты, зависящие от ситуации, мы будем обозначать термином «символы», механизмы мозга, ответственные за их образование, детально описываются в гл. XVIII. Части мозга, участвующие в образовании «знаков», в значительной степени отличаются от тех, которые участвуют в образовании «символов». Однако у человека развивается взаимосвязь более высокого порядка. Лингвистические знаки употребляются символически в связной речи, а лингвистические символы используются в процессах мышления. Таким образом, в главе XIX ставится проблема, каким образом обе части мозга (части, связанные с формированием знаков, и части, связанные с формированием символов) объединяются в процессе речи и мышления.

Во всех этих главах мы будем исходить из того, в какой мере эти процессы зависят от ситуации. По существу, предполагается, что знаки не зависят от контекста, они являются результатом воздействия ассоциативной коры (рис. XVII-1, таблица – XVII-1) на входные системы. Роза остается розой независимо от того, находится ли она в саду, на обеденном столе или в мусорном ведре.

Рис. XVII-1. Схематическое изображение проекционных путей от дорсальной части таламуса к коре больших полушарий у обезьяны. Нижняя часть рисунка – схема таламуса; вертикальная линия соответствует средней линии таламуса. Верхняя часть рисунка изображает латеральную и мо-диобазальную поверхности больших полушарий мозга. Заштрихованная' часть на схеме таламуса показывает границу между внутренней частью, которая получает неспецифическую диффузную афферентацию, и наружной, частью, к которой приходят модально-специфические раздельные проекционные пути. Обозначенные точками и линиями части таламуса представляют собой ассоциативные системы: медиальные ядра внутренней части таламуса и их проекции к передней лобной коре; группа задних ядер-в наружной части таламуса и их проекции к теменно-височно-затылочной коре. Подробности см. в табл. XVII-1 (Pribram, 1958)

Значение символа, напротив, определяется контекстом. Таким образом, широко распространенный символ мира в других контекстах может быть символом победы, приветствия и т. д. Существует определенное сходство между символами и другими зависящими от контекста типами поведения, например теми, которые определяют взаимоотношения людей, так как и в символическом поведении, и в регулировании влечений, эмоций и интересов, и в распознавании правильного и ошибочного участвуют одни и те же части мозга (фронтолимбическая область переднего мозга, включающая лобную кору (рис. XVII-1, табл. XVII-1) и уже известные нам амигдалу и гиппокамп).

Таблица XVII-1

Классификация составлена на основе следующих работ: Электрофизиология: Magoun, 1950; Starzl et al., 1951; Работы, выполненные методом серебрения: Morin et al., 1951; Сравнительная гистоморфология: Каррегв et al., 1936; Hose and "Woolsey, 1949; Ретроградная дегенерация таламуса после удаления норы (на обезьянах): Walker, 1938; Chow, 1950; Chow and Pribram, 1956; Pribram et al., 1953; Цитоархитектоника и стрихниниая нейроно-графия: Von Bonin and Bailey, 1947; Bailey et al., 1950; Mac Lean and Pribram, 1953; Pribram and Mac Lean, 1953.

Пользуясь в этих главах терминами знак и символ, мы исходим из обычного их употребления в философии (например, Ауег, 1946; Morris, 1946; Langer, 1951) и в лингвистике (например, Jakobson, 1956). Поскольку употребление этих терминов связано с анализом человеческой речи, лингвистические символы в большинстве случаев рассматриваются как более высокий класс по сравнению с лингвистическими знаками, и наоборот. С неврологической точки зрения я рассматриваю знаки и символы как классы, не зависящие друг от друга и объединяющиеся только в связной речи и мышлении.

ЧТО ТАКОЕ «ЗНАК»

Когда я начал проводить опыты на обезьянах, я обычно применял в качестве подкрепления правильного выбора, ведущего к решению проблемы, очищенный арахис. При подготовке к серии опытов приходилось тратить много времени на очистку орехов. Внезапно я понял, что нет оснований считать, что обезьяны не смогут сами чистить орехи, и действительно оказалось, что они справляются с этим, не задерживая процедуры эксперимента. Меня интересовала выработка дифференцировок, и я понял, что обучение правильно реягировать на скорлупу ореха было в некотором смысле выработкой более примитивной формы дифференцировки, что скорлупа являлась постоянным индикатором, знаком лакомства, имевшегося внутри, совершенно таким же, как знак «плюс», нарисованный на крышке коробки, в которой находился земляной орех. Конечно, нарисованный знак был более отвлеченным, абстрактным (и произвольно выбранным), он не столь органически связан со съедобным орехом. Графический знак лишь условно вызывает соответствующие формы поведения, но тем не менее сходство такого знака со скорлупой арахиса было налицо.

Эти ранние эксперименты убедили меня в том, что выработка дифференцировки представляет собой изучение способности организма раскрывать смысл знаков. Этой формулировке, однако, не хватало той строгости, которую принято связывать с результатами эксперимента. Ведь «знак», который четко указывает на что-нибудь независимо от контекста, представляет собой нечто такое, что можно либо связывать с данной ситуацией, либо не связывать с нею. Но могут ли животные действительно пользо-ватьея знаками? Не является ли человеческий язык необходимой предпосылкой к пользованию знаками? Проследив истоки моей неуверенности, я понял, что она является следствием того, что во всех экспериментах я придумывал знак и требовал, чтобы обезьяна просто отвечала на него, нажимая на клавиши или рычаг, смещая крышку или давая какой-нибудь другой ответ. Знаки входят в процесс коммуникации, и, предполагая это, я еще не мог быть уверен, играют ли эти знаки для обезьяны такую же коммуникативную роль или нет. Так и возникла неясность.

Эта неясность была устранена сразу благодаря удивительным результатам, полученным Робертом и Беатрис Гарднер (1969), работавшими с молодой самкой шимпанзе по кличке Уошо. Поскольку попытки научить шимпанзе речи не удались, они решили попытаться научить ее общаться при помощи рук, а не голосовых связок. Они остановили выбор на американской системе знаков, применяемой глухонемыми, считая эту систему идеальным средством, поскольку она легко поддается изучению благодаря своей наглядности, ведь в этой системе при помощи кистей рук и пальцев создается некоторое подобие предмета или действия, обозначаемого этим знаком. Уошо, которой в то время, когда писалась эта книга, было около трех с половиной лет, заучила примерно 150 таких знаков (табл. XVII-2). Гарднеры и Уошо легко общались друг с другом, используя этот метод. Фактически Уошо даже изобрела несколько новых знаков, которые обычно употребляются людьми, обучающимися этой системе.

Мы еще несколько раз вернемся в следующих трех главах к этому имеющему большое значение эксперименту с Уошо. Здесь же нам нужно обсудить только один основной факт, то, что приматы могут создавать знаки и сообщать при помощи знаков, независимых от контекста, об устойчивых признаках ситуации, которые они могут таким образом дифференцировать и узнавать. А о механизмах мозга, участвующих в выработке дифференцировок и узнавания, нам известно очень много.

Таблица XVII-2

¹ Легко видеть, что «знаки» обезьян, о которых здесь идет речь, являются лишь сокращенными действиями и не могут рассматриваться как подлинные знаки, используемые в языке человека и имеющие общественно-историческое происхождение. – Прим. ред.

ВЫРАБОТКА ДИФФЕРЕНЦИРОВОК И УЗНАВАНИЕ

Некоторые аспекты распознавания образов обсуждались в гл. VI, VII и VIII. Участие механизмов памяти описывалось как образование нейронного экрана, включающего ряд фильтров и голографических микроструктур, посредством которых и на которые проецируется вводимая информация для создания Образа. В данной главе мы займемся детальнее некоторыми из факторов, влияющих на этот зкран во время обучения и опознавания.

В гл. VI, VII и VIII процесс формирования Образа рассматривался как сравнительно пассивный механизм, который приводится в действие поступающей информацией. Однако ранее мы останавливались и на некоторых активных аспектах этого процесса. Например, в гл. V была показана необходимость опережающей связи и обратного влияния движения на восприятие, без которого невозможно сохранение стабильности и константности образа. Материал, приведенный в гл. XVI, свидетельствует о том, что весь механизм восприятия участвует в образовании значения и что этот процесс носит весьма активный характер.

Образ в нашем понимании является -целостным и топографическим. Однако, когда мы в действительности смотрим на окружающий мир или слушаем его, мы избираем тот или иной аспект, мы каким-то образом концентрируем внимание, выбираем, ограничиваем наше поле зрения, особенно если мы активно заняты рассматриванием, слушанием и т. д.

Следовательно, заучивание и опознавание знака требуют чего-то большего, чем просто формирование Образа. Становится необходимым внимательный выбор, избирательность, почти так же, как при осуществлении, двигательного навыка. Факты говорят о том, что контроль за формированием образа осуществляется посредством тех проводящих путей и структур мозга, которые принято считать двигательными по их функции. Читатель не должен считать это чем-то парадоксальным, поскольку ему уже известно, что двигательная функция, то есть поведение, в значительной мере осуществляется посредством контроля за работой периферических рецепторов.

В этой главе мы утверждаем, что знаки создаются тогда, когда наши действия влияют на воспринимаемые Образы. Знак – это действие, представляющее воспринимаемый Образ. Выработка дифференцировок, распознавание образов, избирательное внимание – все это требует участия нервных механизмов выбора, а этот выбор и запускает в ход действия, которые в свою очередь изменяют созданный Образ.

Это положение является итогом серии экспериментов на обезьянах, которые опрокинули представления о том, каким образом функционируют так называемые ассоциативные зоны мозга приматов. Т. Мейнерт (1867-1868) и П. Флексиг (1896) в конце XIX в. приписывали ассоциативную функцию всем тем частям коры головного мозга, которые не связаны более или менее непосредственно с периферическими рецепторами и эффекторами. Эти авторы исходили как из фактического материала, указывавшего, что все части коры чрезвычайно тесно связаны друг с другом, так и из теории, основанной на господствовавшей тогда эмпирической доктрине ассоциации идей. Ассоцианистскнй подход к работе мозга все еще сохраняет свое значение при изучении языка и мышления человека. Что же касается выработки дифференцировок, распознавания образов и т. п., то прежний эмпирический подход к работе мозга, согласно которому ассоциативная кора всего лишь «ассоциирует», интегрирует информацию, получаемую от различных первичных сенсорных зон, оказался несостоятельным.

В частности, множество экспериментов, проведенных на обезьянах, показало, что выработка дифференцировок и распознавание образов возможны и после удаления больших участков коры, окружающей первичные проекционные зоны (Pribram, Spinelli and Reitz, 1969, рис. XVII-2). Однако удаление более ограниченных участков, расположенных на некотором расстоянии от первичных зон, вызывает серьезные нарушения как при заучивании «знаков», так и при опознавании (Mishkin and Pribram, 1954, рис. XVII-3). Простое рассечение внутри'корковых проводящих путей, соединяющих эти зоны с первичными, нарушений не вызывает. Напротив, рассечение проводящих путей, соединяющих кору с подкорковыми структурами, вызывает столь же серьезное нарушение, как и удаление самой корковой ткани (Pribram, Blehert and Spinelli, 1966, рис. XVII-4).

Рис. XVII-2. Схема двусторонних престриарных операций, после которых обезьяна все еще может осуществлять зрительное различение (Pribram, Spinelli and Reitz, 1969).

Р ис. XVII-З. Схема расположения первичных проекционных и ассоциативных полей в корковой зрительной системе обезьяны-резус. Обратите внимание на область, находящуюся между ними, которая была удалена в эксперименте, изображенном на рис. XVII-2.

Рис. XVII- 4. A – схема операций по рассечению мозга (тонкие линии); Б – схема операций по подрезке коры снизу (черным цветом обозначена поверхностная подрезка, штриховкой – глубокая подрезка) (Pribram, 1966),

Для исследователей, стоящих на позициях ассоцианизма, эти: результаты кажутся еще одним из тех парадоксов, которые так стимулировали исследования в области нервных механизмов поведения на протяжении последних полутора столетий. Каким образом какой-то участок коры мозга может осуществлять ассоциативную роль, влияя на информацию, вводимую в другие, первичные зоны мозга, если разъединение этих зон не оказывает никакого действия?

Эта загадка была частично разрешена, когда было установлено, что результаты разрушения мозга неоднозначны. Локализация функций различных сенсорных модальностей была обнаружена и внутри так называемой ассоциативной коры. Один участок в теменной доле мозга оказывает исключительное влияние на различение кожно-кинестетических сигналов; другой участок в передней части височной доли имеет отношение только к вкусовым ощущениям. Средневисочные участки коры специализированы исключительно на слухе, а участок в нижней части височной доли имеет отношение только к зрению (рис. XVII-5). Более того, повреждения в этой так называемой ассоциативной коре не вызывают никаких нарушений взаимодействия между раздражителями разных модальностей (Pribram, 1969a).

Таким образом, проблема сводится к определению функций этих специфических сенсорных зон. Экспериментальные исследования для разрешения зтой проблемы проводились в основном на зрительных процессах и поэтому касались коры нижней части височной области. Однако и в отношении слуховых и соматосен-сорных процессов было сделано достаточно для того, чтобы прийти к выводу, что результаты, полученные при изучении зрения, применимы и к другим частям ассоциативной коры, обслуживающим иные сенсорные модальности.

Рис. XVII-5. Схема латеральной поверхности мозга обезьяны, на которой изображены модально-специфические первичные сенсорные зоны и специфические сенсорные подразделения ассоциативной коры.

Прежде всего возник вопрос, вызывают ли повреждения нижневисочной коры мозга обезьян нарушение всех форм зрительных навыков. Скоро удалось установить, что такое повреждение не нарушало слежения за зрительным объектом, например за летящим комаром. Позднее это было подтверждено посредством фотографирования отражения наблюдаемых объектов от роговицы (Bagshaw, Mackworth and Pribram, 1970).

Нарушения возникали лишь в том случае, когда перед обезьянами с повреждениями мозга стояла задача выбора или дифференцировки. Такие нарушения были обнаружены при самых различных формах зрительного выбора независимо от того относился ли он к цвету, форме, контуру или яркости (Mishkin and Pribram, 1954). Единственным общим в этих задачах было то, что все они были зрительными и во всех предусматривался выбор, а также то, что массивность нарушения поведения была пропорциональна трудности, которую испытывали при обучении нормальные обезьяны.

Эти результаты сразу же заставили исследователей предположить, что затруднения, наблюдаемые у обезьян с повреждениями мозга, выражаются скорее в их неспособности заучить (и запомнить) задачу, чем в неспособности воспринять основные ключевые признаки, которые ведут к ее разрешению. Для проверки этой гипотезы было проведено исследование того, как обезьяны с удалением нижневисочной коры и с частичным удалением первичной зрительной зоны решают различные зрительные задачи. В общем результаты подтвердили гипотезу, что научение и восприятие могут быть разграничены путем повреждений разных частей коры. Так, повреждение первичной зрительной коры сказывалось на решении задач на восприятие: обезьяна не могла подтянуть орех, привязанный к шнурку, находящемуся среди нескольких других, к которым не была привязана приманка; разрушение нижневисочных отделов коры не вызывало таких нарушений. Противоположная картина наблюдалась при выполнении заданий на научение (Wilson, Mishkin, 1959, рис. XVII-6).

Рис. XVII- 6. A – средние результаты выполнения структурированного серийного теста у трех групп обезьян (контрольная группа; обезьяны с поражением первичной коры; обезьяны с поражением нижновисочной зрительной коры); В – средние результаты выполнения задания на различение размера у трех групп обезьян (Wilson, Mishkin, 1959).

Следует, однако, обратить внимание на то, что здесь сказано «в общем». Расхождение между влияниями, оказываемыми этими двумя типами повреждений на восприятие и научение, не было ни полным, ни вполне определенным. Результатом повреждения первичной коры было некоторое замедление процесса научения, что можно было ожидать, так как обезьяны приспосабливались к сниженной остроте зрения и большим скотомам в зрительном поле. Более загадочным было то, что у обезьян с повреждениями нижневисочной коры наблюдалось некоторое снижение остроты зрения, например в отношении размера (Mishkin, Hall, 1955) н критической частоты мельканий (Mishkin and Weiskrantz, 1959). Поскольку острота зрения проверялась методом выработки дифференцировок, эта загадка легко объяснялась тем, что был нарушен механизм выбора, а в результате этого нарушалось как научение, так и запоминание. Однако проверка на людях, у которых по той или иной причине была удалена височная доля, поставила под сомнение такое объяснение (Goldman et al., 1968), Изменения критической частоты мельканий наблюдались, даже когда использовался словесный отчет о слиянии (метод определения порогов при повышении и снижении частоты мельканий). Читателя не должны слишком удивлять эти результаты, как не должны были они удивлять нас, исследователей. Распознавание образов, дифференцировка знаков требуют участия как процесса формирования Образа, так и памяти. Знакомое лицо стало знакомым благодаря опыту, но оно воспринимается целостно и непосредственно.

КАК МОЗГ КОНТРОЛИРУЕТ ПОСТУПАЮЩУЮ ИНФОРМАЦИЮ

Мы были озадачены тем, что вначале не могли представить себе механизм, который частично – но не полностью – разделял бы восприятие и научение. В классическом понимании функций коры вводимая информация воспринимается посредством первичной коры; к тому, что уже заучено, добавляется затем сумма других видов информации и ассоциаций, хранимых в ассоциативной коре. У. Пенфилд (1969) как-то назвал кору височной доли «корой памяти», так как электрическая стимуляция этой части мозга у эпилептиков вызывает воспроизведение картин пережитого. Однако эта классическая точка зрения не согласуется с парадоксальными фактами, обнаруженными в ходе экспериментов с рассечением коры.

Как указывалось во введении к этой главе, можно полностью разрешить этот парадокс, если серьезно рассмотреть гипотезу о том, что влияние нижневисочной коры на зрительные процессы обусловлено не столько тем, что она получает зрительную информацию от первичной коры, сколько тем, что она воздействует через кортикофугальные связи на процессы переработки зрительной информации, происходящие в подкорковых структурах. Какие же факты делают вероятным существование такого коркового контроля подкорковых механизмов зрения? И как можно представить себе его функционирование на основании уже известных нейропсихологических данных?

Вспомним, что подрезка нижневисочной коры, прерывающая связи между этой зоной и подкорковыми уровнями, вызывает такое же нарушение функции, как и удаление самой этой зоны. Куда же ведут эти связи?

Путь нервных волокон, идущих от нижневисочной коры, был прослежен при помощи анатомических (Whitlock and Nauta, 1954) и физиологических (Reitz and Pribram, 1969, рис. XVII-7) методов. Некоторые из этих волокон достигают таламуса, откуда афферентные связи идут к височной коре. Но значительно большее число нервных волокон доходит до подкорковых структур, обычно считающихся двигательными по своей функции, – ба-зальных ганглиев, таких, как амигдала и скорлупа, – и таких глазодвигательных структур, как верхнее двухолмие ствола мозга (рис. XVII-8).

Рис. XVII-7. А – боковая проекция мозга с указанием участков стимуляции, обнаруживающих подкорковые связи нижневисочной коры; В – заштрихованные участки обозначают области, где возникает ответ при стимуляции нижневисочной коры. Обратите особое внимание на ответы в скорлупе и верхнем двухолмии (Rcitz, Pribram, 1969).

Рис. XVII-8. Мозг внутри мозга: схема проекций коры больших полушарий на хвостатое ядро и скорлупу. На этой схеме не показано перекрытие зон (на основании данных Kemp, Powell, 1970).

Влияние электрической стимуляции нижневисочной коры может быть зарегистрировано на различных уровнях проводящих путей. Изменения электрической активности, вызванные вспышками света, можно получить и путем раздражения височной коры. Эти изменения наблюдались в первичной коре, в латеральном коленчатом теле, таламусе и даже в зрительном нерве. Связи, идущие от базальных ганглиев и двухолмия к зонам таламуса и сетчатки, не были полностью исследованы, но было сделано достаточно, чтобы установить существование таких связей, хотя в отношении контроля мозга над функциями сетчатки (и, следовательно, зрительного нерва) пока имеются только электрофизиологические данные (Spinelli and Pribram, 1966, 1967, рис. XVIII-9) и нет еще гистологических.

Более полно были прослежены проводящие пути от височной коры к периферии в слуховой системе. И снова двухолмие (в данном случае слуховое) представляет собой важное место переключений; от него проводящий путь нисходит к кохлеарному ядру (либо непосредственно, либо через верхнюю оливу, либо обоими путями; Nobel, Dewson, 1966).

Таким образом, снимается вопрос о том, существуют ли связи, посредством которых так называемая ассоциативная кора может оказывать влияние на поступающую информацию. То, что этот контроль тесно связан с двигательными механизмами, согласуется с данными нейропсихологии, говорящими о том, что височная кора играет некоторую роль в тех случаях, когда следует произвести активный выбор. Но каким образом этот выбор влияет на классификацию поступающей информации, на создание знаков и придание им значения?

ВНИМАНИЕ

Одной из самых поразительных особенностей Образов является их богатство. Как правило, все это богатство нельзя обнаружить сразу, его нужно выявлять постепенно, признак за признаком. Выделяется то цвет, то форма, то структура воспринимаемых объектов. Однако это ограничение процесса внимания не ослабляет непосредственность и калейдоскопическую природу Образа – пожалуй, и то и другое возрастает при надлежащем внимании. Каким же образом?

Ответ нужно, конечно, искать в непрерывном взаимодействии между процессом формирования Образа и вниманием. Для осуществления этого имеется соответствующий нервный механизм. Известно, что процессы, возникающие в так называемых ассоциативных зонах, воздействуют на функции воспринимающих систем. Экспериментальные данные говорят о том, что посредством этих путей осуществляется контроль за направленностью внимания со стороны подкорковых, а возможно, и корковых фильтров, или экранов, в пределах входных систем.

Эти данные получены в экспериментах с применением методики оценки скорости восстановления возбудимости во входных каналах (рис. XI-6 и XI-7). Когда какое-то довольно краткое изменение в окружающей среде, например вспышка света или звук щелчка, вызывает ответ в сенсорной системе, этот ответ занимает ограниченный отрезок времени. Если прежде чем система «восстановилась» после своей реакции на первоначальное изменение, появится вспышка или щелчок, ответ на второй сигнал будет испытывать на себе влияние первого. Продолжительность времени реакции в ответ на возбуждение имеет поэтому значение при определении способа обработки доходящего до мозга сигнала. В наших экспериментах нам удалось показать, что электрическая стимуляция (или даже удаление) так называемой ассоциативной коры может изменить продолжительность этого времени.

Участками, где, вероятнее всего, обнаруживается такое влияние, являются, конечно, те, где осуществляются тормозные взаимодействия нейронов, иначе говоря – «на входе». Эти взаимодействия образуют фильтры, через которые и на которые передается вводимая информация. Например, путем увеличения латерального торможения может быть усилен сенсорный контраст и замедлено восстановление системы (поскольку считается, что латеральное торможение реципрокно влияет на затухание; см. рис. III-10).

Замедление восстановления возбудимости в первичной зрительной системе действительно наблюдается при стимуляции нижневисочной коры (Spinelli and Pribram, 1966, рис- XI-7). Мы испытали большое удовлетворение, получив этот результат, потому что он указывал, посредством какого нервного механизма так называемая ассоциативная кора осуществляет контроль над первичными рецепторными системами. Мы хотели провести дальнейшее исследование этого механизма, но, как часто случается в лабораторной работе, обнаружили, что обладаем недостаточными знаниями переменных, входящих в состав изучаемого явления. Когда мы пытались повторить опыт, нам не удавалось получить надежный результат. Так, как эта проблема имела большое значение, мы упорно продолжали работу и нашли путь определения условий, необходимых для получения искомого эффекта.

Поскольку нам нужен был более стабильный индикатор возбудимости, мы временно отказались от многократных предъявлений вспышки света. Мы полагали, что сетчатка является нестабильной зоной и что электрическая стимуляция более центрального участка зрительной системы посредством вживленного электрода даст более надежные результаты. Возможно, однако, "что за достижение стабильности нам пришлось бы заплатить деной утраты возможности оказывать влияние на возбудимость системы. И действительно, электрическая стимуляция нижневисочной коры не смогла оказать влияние на возбудимость, определяемую корковым электродом.

Эту дилемму разрешил наш сотрудник Л. Гербрандт посредством простого наблюдения. Он показал, что амплитуда ответов на электрическую стимуляцию зрительной системы зависит от уровня внимания обезьяны во время опыта. Когда обезьяну сажали в закрытый ящик, реакция была слабой. Когда же ящик открывали и обезьяна получала возможность оглядываться по сторонам, реакция усиливалась. Более того, раздражение нижне-височной коры могло превращать слабый ответ, полученный в закрытом ящике, в сильный, но оно не оказывало влияния на «ильный ответ. И наконец, используя величину зтого вызванного при помощи электрической стимуляции ответа в качестве контрольного, Гербрандт мог предсказать, повлияет ли раздражение лижневисочной коры в условиях закрытого ящика на функцию восстановления возбудимости зрительной системы или нет.

В случаях, когда обезьяна была внимательна, ранее полученные нами .результаты не наблюдались. Когда же обезьяна начинала «скучать», клевать носом и т. д., влияние электрического раздражения на функцию восстановления было очевидным. В наших первоначальных экспериментах мы по заведенному порядку проделывали длительные ежедневные процедуры: парные вспышки, парные щелчки, комбинации щелчок – вспышка и вспышка – щелчок, вспышки по определенному шаблону и т. д., причем все это предъявлялось в определенном порядке, изо дня в день, из недели в неделю. Не только обезьяны, но и мы со Спинелли, проводившие эти опыты, разочаровались в этом рутинном порядке опытов. Спинелли и я поочередно следили за двумя своими обезьянами, чтобы они не заснули. Мы наблюдали за обезьяной через смотровое отверстие и, если она начинала дремать, тихонько постукивали по стенке. Если начинал дремать исследователь, мы с той же целью слегка сдвигали табурет, на котором он сидел Короче говоря, наши результаты объяснялись тем, что обезьяны не были внимательны. Впоследствии группы исследователей, изучавшие только цикл восстановления возбудимости у обезьян, и работавшие с обезьянами в новой для них ситуации, Kirja их явно интересовала процедура опыта, получали иные результаты. Только тогда, когда из-за повторения ситуация наскучивала и нам и обезьяне, вновь появлялись интересовавшие нас эффекты (Gerbrandt, Spinelli and Pribram, 1970, рис. XVII-9).

Рис. XVII-9. Влияние стимуляции нижневисочной коры на величину ответов, возникающих в зрительной коре при раздражении латерального коленчатого тела. Отметьте, что только в ситуации закрытого ящика (правая часть рис.) у трех обезьян из четырех имеется эффект, который превосходит дисперсию (затемненные участки), наблюдающуюся при отсутствии стимуляции (Gerbrandt, Spinelli and Pribram, 1970).

Эти эксперименты, вместе взятые, показывают, что результаты электрической стимуляции нижневисочной коры и результаты, получаемые, когда обезьяна «внимательна», сходны и что эти два процесса характеризуются высоким уровнем конвергенции на каком-то конечном механизме. Поэтому логично предположить, что процесс внимания предполагает влияние, оказываемое нижневисочной ассоциативной корой на механизм входа. Посредством этого влияния внимание может изменять временные параметры тормозных взаимодействий в фильтрах, а следовательно, и характеристику Образа, вызванного любым данным сигналом.

Таким образом, влияние височной доли на систему входа представляет собой частный случай и результат какого-то более общего процесса, посредством которого происходит усиление-определенных операций. Каким же образом тогда этот механизм: влияет на дифференцировку, на процесс узнавания?

ФИЛЬТРЫ ПРИЗНАКОВ И МЕХАНИЗМЫ ОПОЗНАНИЯ

Многочисленные исследования показали, что узнавание предполагает идентификацию признаков, различающих объекты. На этом основывается имитация этого процесса на ЭВМ при составлении программ. Открытие нейронов, чувствительных к определенным признакам, то есть способных избирательно реагировать на линии, наклонные под разным углом, движение, цвет и т. д., стало поэтому считаться решением проблемы узнавания. Не умаляя значения этого открытия, мы показали в предыдущих главах, что нельзя объяснить все проблемы восприятия наличием механизма детекции признаков. Позвольте мне развить эту точку зрения, высказав предположение, что проблема узнавания, зависящая от памяти, также останется неразрешенной, если мы будем основываться только на детекции признаков. Поэтому я разграничу детекцию признаков и их опознание. Детекторы признаков являются необходимым звеном нервного аппарата и не могут быть радикально модифицированы в результате накопления опыта, если они должны выполнять задачу выделения признаков.

Поэтому детекторы признаков – это стабильные, «встроенные», врожденные элементы входных систем, которые проводят предварительную обработку сигналов, до того как они подвергнутся дальнейшей обработке. Напротив, механизм идентификации признаков, на котором основывается узнавание, должен по необходимости быть гибким и поддающимся модификациям в процессе приобретения опыта. Однако в силу непосредственности узнавания при предварительной обработке доходящей до мозга информации происходит одновременно как выделение признаков, так и процесс их опознания. Это участие двух разных процессов и привело к смешению этих двух механизмов и к предположению, что детекторы признаков целиком выполняют эту работу.

Детекторы признаков воспринимаемых объектов играют довольно-таки ограниченную роль. Полагают, что они наряду с другими механизмами обеспечивают необходимый уровень, фон, на котором возникают другие, более подвижные конфигурации нервных событий. Они представляют собой постоянные элементы, «основу», на которой возникает узор микроструктурных изменений, чувствительных к влиянию приобретаемого опыта. В любой данный момент эта «основа» подвергает обработке воздействующие на нее нервные сигналы, то есть подготавливает их к переключению на последующие клеточные элементы. Процесс обработки не оказывает влияния на саму «основу», но добавляет к ней еще один новый узор – еще одну нить.

Ряд таких механизмов, посредством которых опыт может оказывать влияние на нервную систему, был детально описан в гл. II и XIV. Эти механизмы, по-видимому, могут настраивать, изменять действие тех элементов, которые составляют экран. Небольшие изменения времени восстановления возбудимости нервных элементов, вызываемые, например, стимуляцией нижневисочной коры, могли бы, если бы они стали постоянными, изменять характеристики ответов элементов системы, пока они не будут «настроены» особым образом для восприятия только данной конфигурации нейронной микроструктуры. Спинелли ( 1970, см . рис. VII-8) имитировал в программе ЭВМ подобную систему, названную им «Оккам». Эта программа может «узнавать» форму волны, если она применялась несколько раз, и может опознавать данную структуру даже по ее части. Кроме того, эта программа может различать десятки форм волны.

Можно, пожалуй, считать, что нервный механизм, посредством которого осуществляется опознание, действует сходным образом. Обычно организованные элементы фильтра, колонки кортикальных клеток более или менее связаны между собой посредством элементов, чувствительных к направлению. Напомним, что в гл. VII высказывалось предположение, что чувствительность к направлению рецептивных полей корковых клеток является определяющим фактором для соседних клеток, превращая таким образом кортикальную колонку в структуру,, включающую определенные координаты, или реестр. Латеральное-торможение строит этот реестр путем разделения организованных в определенную систему элементов. Каждый модуль этой системы, каждый реестр можно представить себе как диполь,, поляризующийся при помощи входных сигналов. Многое говорит в пользу существования электрических диполей в коре (см. Elul, 1964; Barrett, 1969). Электрический диполь мог бы образоваться из тех изменений в молекулярной структуре, которые обсуждались в гл. II и VIII. Эти структурные изменения можно-измерить при помощи ядерной магнитно-резонансной спектроскопии и изучения дифракции рентгеновских лучей, поскольку каждая структура резонирует на своей частоте. Известно, что макромолекулы типа липопротеинов и глюкоидов, образующие-синаггхические и дендритные мембраны в микроструктурах мозга,, подвержены таким изменениям. Всякий раз, когда нервный сигнал проходит через такую мембрану, эти изменения имеют тенденцию-стабилизироваться, упорядочивая молекулярные структуры, пока длится сигнал и в течение некоторого ограниченного времени после него. Если эти временно стабилизирующиеся изменения достаточно" обширны, они будут вызывать электрическую поляризацию микроструктур. Эта поляризация возрастет, когда вследствие латерального торможения влияние каждого диполя на соседний становится минимальным. Без таких тормозных взаимодействий действие диполей имело бы тенденцию к ослаблению, подобно тому, как полюса магнитов, поставленные параллельно, имеют тенденцию нарушать упорядочивание. Поэтому в результате влияния раздражения височной коры на латеральное торможение действие-диполей при входном сигнале возрастает (см. рис. XVII-10), причем это возрастание обеспечивает постоянство связей между входным сигналом и организованными элементами системы. Эти связи составляют мелкие корковые функциональные единицы, обеспечивая тем самым более легкую адаптацию каждого элемента к своему входному сигналу. Как указывал Росс Эшби (1960, рис. XVI1-10), полностью взаимосвязанная система ультрастабильна, что затрудняет адаптацию. Модификация может происходить только путем «разделения системы на части» при постоянстве связей.

Рис. XVII-10. Схема установления устойчивого состояния в гомеостате Эшби. Верхние полукруги изображают вариации стимулов; нижние – вариации нервных ответов. С – выключатель селектора, стрелка-монитор. Обратите внимание на сходство этой схемы со схемой Т -О -Т -Е (Ashby, 1960).

Такая система диполей, структур нейронных реестров имеет определенные преимущества, потому что она представляет собой, параллельно обрабатывающий механизм, связанный с содержанием. Элементы такой системы действуют одновременно, а непоследовательно; место хранения информации теряет свое значение. Предварительная обработка и модификация, основанные на опыте, происходят бок о бок и практически одновременно. Короче говоря, некоторые части механизма предварительной обработки изменяются в процессе этой обработки. Нервный механизм самоорганизуется.

Подведем итог. В реальной жизни нелегко разграничить перцептивный процесс формирования Образа и познавательный процесс его опознания. Мы опознаем то, что ощущаем как значительное, почти в тот же момент, когда воспринимаем это посредством своих органов чувств. Но для целей научного анализа, особенно если нас интересует механизм, важно расчленить, как мы и сделали в этих главах, различные участвующие в этом процессы. Поскольку в итоге мы выясняем, что нервные механизмы этих процессов в действительности тесно взаимосвязаны, мы приходим к более полному пониманию того, каким образом возникает единство психологического процесса. Когда это единство ясно выражено, знак опознается или актуализируется, но эта актуализация (как и все действия) должна осуществляться последовательно. Любое мгновенное формирование знака поэтому не является полным – знак извлекает значение только из целостного Образа и только тогда может заменить его.

ЗНАЧИМОСТЬ

Нам осталось обсудить последний вопрос: как некоторые аспекты Образов обретают смысл, становятся значимыми? В экспериментах по выработке дифференцировок у обезьян какое-либо изображение получает смысл, становится знаком в результате поведения самой обезьяны. При выборе используется нервный механизм, необходимый для совершения действия. Тот факт, что проводящие пути от нижневисочной области коры, которая оказывает влияние на зрительное внимание, проходят через двигательные отделы мозга, обеспечивает структурную базу для взаимодеиствия двигательных и сенсорных процессов и для влияния-Образов результата на Образы восприятия. Поэтому значение данных сигналов создается посредством действия. Именно, этот активный процесс образования знака порождает значение: он является результатом перцептивного научения посредством подкрепления. Оказывается, что значимость сигналов зависит от механизма, который привлекает к ним внимание, от подкреплений и альтернатив (см. рис. XVII-11). Обезьяны, лишенные нижневисочной коры, выбирают из ограниченного числа альтернатив (при меньшей неопределенности); зрительный выбор является результатом четкого различения воздействующих агентов (Pribram, 19606, см . рис. XIX-11, XIX-12, Butter, 1968, рис. XVII-12).

Если животное внимательно или если нижневисочная кора подвергается электрической стимуляции, происходит замедление восстановления сенсорных систем (рис. XI-5, XI-6). Такое замедление уменьшает избыточность поступающей информации. Таким образом, данный ряд сигналов начинает входить в более мелкие части нейронных голограмм. Когда для реконструкции Образов используются маленькие части физической голограммы, глубина поля возрастает и большая часть Образа попадает в фокус, хотя и ценой некоторых небольших потерь в деталях. Работа этого механизма весьма напоминает укорочение фокусного расстояния транслокаторного фотообъектива – при этом в фокусированное поле зрения попадает большая площадь. Были получены прямые доказательства наличия такого механизма у человека. Измерения рецептивных полей отдельных элементов в зрительной коре человека показывают, что константность восприятия величины достигается здесь при помощи процесса, поддерживающего постоянный угол относительно точки фиксации взора в геометрическом центре рецептивного поля (Marg and Adams, 1970). Так, когда я хочу рассмотреть большую часть какой-либо сцены, я укорачиваю фокусное расстояние. Парадоксально, что, когда затем меня начинает интересовать тот или иной аспект этой сцены, соответствующие признаки воспринимаемого выделяются и становятся свободными от влияния побочных деталей Когда же, напротив, я намереваюсь уточнить какой-то ограниченный сегмент данной сцены и исключить все остальное, я удлиняю фокусное расстояние. Сегмент, находящийся в фокусе, лишается, таким образом, контекста, с которым первоначально был связан, вследствие чего этот сегмент может получать разные значения в зависимости от цели или установки наблюдателя.

Рис. XVII-11. Результаты экспериментов по изучению функций нижневисочной коры электрофизиологическим методом. Эксперимент сходен с тем, который описан на рис. VII-3 и VII-4. Обезьяне предъявляют зрительные стимулы на экране, и она отвечает нажатием либо на правую, либо на левую часть панели, чтобы получить вознаграждение; одновременно производится запись электрических ответов мозга 'с помощью небольшого компьютера общего типа («РДР-8»). В этом эксперименте вспышки света освещали окрашенные (красные и зеленые) квадраты и круги. Обезьяны в случайном порядке, в зависимости от подкрепления обращали внимание и отвечали либо на форму (круги или квадраты), либо на цвет стимула (красный или зеленый). Как и в предыдущем эксперименте, было обнаружено, что стимул, ответ и подкрепление закодированы в первичной зрительной коре. Кроме того, этот эксперимент показал, что связь между параметром стимула (форма или цвет) и ответом обнаруживается прежде всего в нижневисочной коре. Этот факт представлен на рисунке б, третья линия, где усредненные электрофизиологические записи (250 мсек до и 250 мсек после вызванного ответа) указывают на четкое различие в форме волн в зависимости от того, что подкрепляется: форма или цвет. Обратите внимание, что это различие возникает, несмотря на то что образ на сетчатке, образуемый вспышками света, как при ответе на форму, так и при ответе на цвет, идентичен. Когда обезьяна «перетренируется», подкрепление вызывает направленную ассоциацию между признаком стимула и ответом, которая начинает кодироваться в первичной зрительной коре, как это видно из рисунка (Rothblat, Johnston and Pribram).

Это сужение фокуса в зависимости от контекста представляет собой другой аспект проблемы значимости. В гл. XVIII мы рассмотрим этот аспект – зависимость значения от символических процессов. Символы, как и знаки, порождают значение.

Рис. XVII-12. Результаты эксперимента, выясняющего влияние поражения нижневисочной коры обезьяны на специфику процесса обучения реагировать на треугольник (верхняя фигура) по сравнению с неоперированными животными. А – сигналы, применявшиеся в эксперименте; В – результаты; Н – норма; ЛС – обезьяна с удалением латеральной стриарной коры (первичная зрительная кора); НВ -обезьяна с удалением нижневисочной коры (Butter, 1968).

РЕЗЮМЕ

Своими достижениями человек в большой степени обязан своим уникальным коммуникативным способностям. Эти способности развиваются, когда в восприятие и переживание включаются моторные механизмы мозга. Возникающие в результате этого кодирующие процессы создают знаки и символы. Знаки создаются и опознаются тогда, когда моторные механизмы действуют на структуру нейрональных соединений, структуру, образуемую поступающей информацией, а символы – когда моторные механизмы воздействуют на сенсорные процессы в центральной части ствола мозга (Различение символов и знаков, предлагаемое автором, нуждается, безусловно, в дальнейшем уточнении. – Прим. ред.). Нервная организация знаков и символических процессов различна: знаки становятся коммуникативными действиями, остающимися неизменными в большом диапазоне контекстов; символические коммуникации почти полностью зависят от контекста, в котором встречаются символы. Знак свободен от контекста благодаря функции проводящих путей от ассоциативной коры мозга, которые влияют через моторные зоны на соединительный механизм сенсорного входа, описанный в гл. VII и VIII. Эта кортикофугальная регуляция входного сигнала соответствует процессу избирательного внимания.

Профессор А. Р. Лурия был так добр, что согласился взять на себя труд редактирования этого перевода, сделанного моими друзьями Н. Й. Даниловой и Е. Д. Хомской. Он обратился ко мне с просьбой написать послесловие для русского издания «Языков мозга». Делая это, я хочу обратить внимание советского читателя на некоторые факты, установленные в экспериментальных и теоретических исследованиях за последние годы, и служащие объяснением парадоксов и принципов нейропсихологии, которые изложены в этой книге.

1. За последние годы полностью подтвердился тот факт, что' сетчатка до уровня слоя ганглиозных клеток обрабатывает входящие воздействия псключительно посредством медленных потенциалов. Это заставило обратить внимание на важность механизма взаимодействия мдленных потенциалов для вычислительных операций, выполняемых нервной тканью. Следовательно,, двухпроцессный механизм, характеризующий деятельность нервной системы, подробно рассмотренный в главе I, теперь имеет под собой даже более твердую почву, чем тогда, когда он был предложен.

2. Работа Ф. Кемпбелла из Кембриджского университета и-многих его сотрудников и совсем недавно работа В. Д. Глезера,. В. А. Иванова и Т. А. Щербака из Института физиологии; им. И. П. Павлова в Ленинграде продолжили линию доказательства того факта, что зрительная система обрабатывает пространственные структуры сигналов посредством процессов, имеющих характер пространственно-организованных динамических структур (например, используя дискретное пространственное преобразование Фурье) точно так же, как слуховая система обрабатывает звуки путем организации частотных колебаний во времени. По-видимому, механизмы, обрабатывающие пространственную частоту, близки к механизмам голограмм. Таким образом, голограмма, которая вначале была использована как метафора ели аналогия для объяснения некоторых сторон нарушений деятельности нервной системы, стала точной моделью нормальных форм ее работы. Это справедливо по крайней мере для зрения.

3. Есть и другие факты, которые вызвали появление новой концепции двухпроцессного механизма работы мозга; эта концепция получила название «голографической теории». Эта теория имеет дело с законами, уточняющими отношения между элементами или системами, образующими некоторую организацию. Уровень взаимодействия таких элементов или систем описывается степенями свободы, которые характеризуют, данную организацию. Чем больше степеней свободы, тем более организованной является структура. Однако, когда число возможных отношений становится максимальным, элементы, входящие в систему, могут перекрываться. Это и есть голографическое состояние, которое, по-видимому, характеризуется случайным распределением избыточных элементов, входящих в структуру. Однако видимость бессистемности обманчива, потому что существуют правила трансформации, которые превращают голографическую сферу в структурированную. Преобразования Фурье и другие сходные с ними преобразования описывают случаи, в которых быстро достигается полная обратимость. Однако частные преобразования, такие, как используемые в топологии, предлагают промежуточный тип организации, который часто наблюдается в биологических системах.

4. Организация действия была широко изучена в этих понятиях. Первоначальные наблюдения Н. А. Бернштейна показали, что повторяющиеся действия могут быть описаны на языке рядов Фурье. Йохансон из университета в Упсале повторил и продолжил эксперименты Н. А. Бернштейна и показал, что такое сложное действие, как танцы, можно разложить на компоненты в соответствии с частотным анализом Фурье, и что детали, которые придают специфику таким действиям, зависят от числа компонентов, используемых для построения (реконструкции) самого действия. В этих исследованиях каждый компонент понимается как вектор в топологическом пространстве.

5. Сходным образом рассматривается в работах Тома (Thorn) и проблема семантики и синтаксиса. Синтаксис и грамматика понимаются как условные векторы в топологическом семантическом пространстве. Такие пространственные семантические элементы и системы должны быть представлены голографически. Книга «Языки мозга» содержит данные, которые позволяют рассматривать знаки, символы и синтаксические структуры как ступеньки в организации такого «пространства».

6. Наблюдения, указывающие на то, что мозг и особенно зрительная система организованы как по голографическому, так и по структурному принципу, вновь выдвигают проблему изоморфизма в отношении между физическим миром и восприятием. Эта проблема возникает потому, что функция зрительной системы в значительной мере организована голографически. На это указывает возможность преобразований сетчаточных образов,, сохраняющих свою константность. Однако сетчаточный образ строится с помощью оптической системы глаза на основе тех же самых преобразований. Поэтому не исключено, что оптические системы глаза конструируют образ, отбирая специальные явления из объективной картины мира. Возможно, что все сказанное' позволит нам глубже проникнуть и в закономерности других явлений, наблюдаемых при изучении внешнего мира.

Д. Бом из Лондонского университета недавно тщательно проанализировал современные парадоксы и проблемы, связанные с теорией относительности и квантовой физикой. Он высказал мысль, что эти противоречия возникли от того, что наши представления об организации наблюдаемых явлений в значительной мере зависят от тех аппаратов, с помощью которых осуществляется наше восприятие. Парадоксы возникли тогда, когда стала применяться такая аппаратура, как интерферометры (анализаторы пространственной частоты). Следовательно, можно думать, что голография и является концепцией, которая поможет существенно углубить наши знания.

Таким образом, ученые приходят к мысли о том, что внешний мир построен по голографическому и структурному принципам, подобно тому, как мы пришли в этой книге к выводу о голографической и структурной организации нервной системы… Следовательно, Кёлер был прав, предполагая, что между мозгом и другими физическими устройствами существует известный изоморфизм. Однако он еще не был в состоянии раскрыть те законы, которые дают возможность как психологу, так и физику обеспечить описание единой структуры мира.

7. Как отмечалось в эпилоге, путешествие, описанное в книге г еще не закончено. Я верю, что рубеж, который мы называем проблемой сознание – мозг – поведение, будет перейден и перед. нами предстанет новая удивительная картина мира. Я напоминаю моим советским коллегам, как много они должны сделать, чтобы продолжить этот путь и указать его направление. Я не нахожу слов, чтобы описать радость, которую принесло наше сотрудничество, и хочу еще раз выразить моим советским коллегам свою глубокую благодарность.

Февраль 1974 г .

© «Прогресс», 1974

Adams R. The anatomy of memory mechanisms in the human brain. Br Talland G. A. and Waugh N. С (eds.). The Pathology of Memory. New-York, Academic, 1969, p. 91-106.

A d e у W. R. Intrinsic organization of cerebral tissue in alerting, orienting», and discriminative responses. In: Quarton G. C., Melnechuk T. and Schmitt F. 0. (eds.). The Neurosciences. New York, The Rockefellar Press, 1967, p. 615-633.

A d о 1 p h E. F. Physiological Regulations. Lancaster, Pa., Jacgues Cattell. Press, 1943.

Adolph E. F. Thirst and its inhibition in the stomach. Amer 1. Physiol. 1950. 161, 374-386.

Adrian E. D. and Matthews B. The action of light on the eye. Part 1. The discharges of impulses in the optic nerve and its relation to the-electric change in the retina. /. Physiol., 1927a, 63, 378-414.

Adrian E. D. and Matthews B. The action of light on the eye. Part 1Г. The processes involved in retinal excitation. /. Physiol., 1927b. 64_r 179-301.

Adrian E. D. and Zotterman Y. The impulses produced by sensory nerve-endings. Part II. The response of a single end-organ. /. Physiol. 1926, 61. 151-171.

Agranoff B. W., Davis R. E. and Brink J. J. Memory fixation in the-goldfish. Proc. Nat. Acad.Sti., 1965, 54, 788-793.

A1 b ё-F e s s a r d D. Activites de projection et d'association du neocortex cerebral des mammiferes, Extrait du Journal de Physiologie, 1957, 49› 521-588.

A m s e 1 A . The role of frustrative nonreward in noncontinuous reward situations. Psychol. Bull., 1958, 55, 102-118.

A n a n d В. К. Influence of the internal environment on the nervous regulation of alimentary behavior. B. Brazier M. A. B. (ed.). Brain and Behavior. Vol. II. Washington, D. C., American Institute of Biological Sciences, 1963, p. 43-116.

A n a n d В. К. and Brobeck J. R. Localization of a «feeding center» in the hypothalamus of the rat. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1951, 77, 323-324.

A n a n d В. К. and Brobeck J. R. Food intake and spontaneous activity ol rats with lesions in the amygdaloid nuclei. /. Neurophysiol., 1952, 15, 421-430.

Andersson B. The effect of injections of hypertonic NaCl-solution into the different parts of the hypothalamus of goats. Acta Physiologica Scand., 1953, 28, 188-201.

A n g e v i n e J. В., M a n с a 11 E. L. and Yakovlev P. I. The Human Cerebellum. An Atlas of Gross Topography in Serial Sections. Boston, Little, Brown ‹ amp; Company, 1961.

Ash by W. R. Design for a Brain: The Origin of Adaptive Behaviour. New York, John Wiley, 1960.

Attneave F. Some informational aspects of visual perception. Psychol. Rev., 1954, 61, 183-193.

А у e r A. J. Language, Truth and Logic. New York, Dover, 1946.

Bagshaw M. H. and Benzies S. Multiple measures of the orienting reaction and their dissociation after amygdalectomy in monkeys. Exp. Neurol., 1968, 20, 175-187.

Bagshaw M. H. and Coppock H. W. Galvanic skin response conditioning deficit in amygdalectomized monkeys. Exp. Neurol., 1968, 20, 188-196.

Bagshaw M. H7, KimbleD.P. and P r i b r a m К. Н. The GSR of monkeys during orienting and habituation and after ablation of the amygdala, hippocampus and inferotemporal cortex. Neuropsychologic 1965, 3, 111-119.

Bagshaw M. H., Mackworth N. H. and Pribram К. Н. Method for recording and analyzing visual fixations in the unrestrained monkey. Perceptual and Motor Skills, 1970a, 31, 219-222.

Bagshaw M. H., Mackworth N. H. and Pribram К. Н. The effect of inferotemporal cortex ablations on eye movements of monkeys during discrimination training. Int. J. Neuroscien.ee, 1970b, 1, 153-158.

Bagshaw M. H. and Pribram J. D. Effect of amygdalectomy on stimulus threshold of the monkey. Exp. Neurol, 1968, 20, 197-202.

Bagshaw M. H. and Pribram К. Н. Effect of amygdalectomy on transfer of training in monkeys. L. сотр. physiol. Psychol., 1965, 59, 118-121.

Bailey P. Intracranial Tumors. Springfield, III, Charles С Thomas, 1933.

Bailey P., von Benin G. and McCulloch W. S. The Isocortex of the Chimpanzee. Urbana, University of Illinois Press, 1950. Barlow H. B. Possible principles underlying the transformations of sensory messages. B: Rosenblith W. (ed.). Sensory Communication. Cambridge, MIT Press, 1961, p. 217-234.

Barrett T. W. The cortex as interferometer: the transmission of amplitude, frequency and phase in cerebral cortex. Neuropsychologia, 1969a, 7, 135-148.

В a r re 11 T. W. Studies of the function of the amygdaloid complex in Macaca mulatta. Neuropsychologia, 1969b, 7, 1-12.

Batham E. J. and P a n t i n C. F. A. Inherent activity in the sea anemone. /. Exp. Psychol., 1950, 27, 290-301.

В ё к ё s у G. von. Experiments in Hearing. New York, McGraw-Hill, 1960.

В ё к ё s у G. von. Interaction of paired sensory stimuli and conduction in peripheral nerves. Journal of Applied Physiology, 1963, 18, 1276-1284.

В ё к ё s у G. von. Sensory Inhibition. Princeton, Princeton University Press, 1967.

Bell C. Idea of a New Anatomy of the Brain Submitted for the Observation of His Friends. London, Strahan and Preston, 1811. ³³

Bennett E. L., Diamond I. Т., К г е с h D. and R о s e n z w e i q M. R. Chemical and anatomical plasticity of the brain. Science, 1964, 46, 610-619.

Bennett E. L. and R о s e n z w e i g M. R. Chemical alterations produced in brain by environment and training. B: Lajtho A. (ed.). Handbook of Neurochemistry. New York, Plenum Press, 1970, p. 173-201.

Bernard С An Introduction to the Study of Experimental Medicine. New York, Macmillan, 1927.

Бернттейн Н. А., Очерки по физиологии движения и физиологии активности, М., «Медицина», 1966.

Beurle R. L. Properties of a mass of cells capable of regenerating pulses. Philos. Trans. Royal Soc, London, 1956, 240, 55-94.

Bishop G. Natural history of the nerve impulse. Physiol. Rev., 1956, 36,

376-399. В i г z i E. Changes in the orthodromic and antidromic response of optic rapid

eye movements of sleep. /. Neurophysiol., 1966a, 29, 861-870. В i z z i E. Discharge patterns of single geniculate neurons during the rapid

eye movements of sleep. /. Neurophysiol., 1966b, 29, 1087-1095. Blakemore С and Campbell F. W. On the existence of neurones in

the human visual system selectively sensitive to the orientation and

size of retinal images. /. Physiol., 1969, 203, 237-260. Block H. D. and Ginsburg H. The psychology of robots. B: Readings

in Experimental Psychology Today. Del Mar, Ca., CRM Books, 1970,

p. 11-17. В1 о u t E. R. Conformations of proteins. B: Quartan G. C, Melnechuk T.

and Schmitt F. O. (eds.). The Neurosciences. New York, The Rockefellar

University Press, 1967, p. 57-66. В о d i a n D. Neurons, circuits and neuroglia. B: Quarton G. C, Melnechuk T.

and Schmitt F. 0. (eds.). The Neurosciences. New York, The Rockefellar

University Press, 1967, p. 6-24. В о g о с h S. The Biochemistry of Memory. New York, Oxford University

Press, 1968. В о h m D. Quantum theory as an indication of a new order in physics.

Part A. The development of new orders as shown through the history

of physics. Foundations of Physics. 1971, 1 (4) : 359-381. В о h m D. Quantum theory as an indication of a new order in physics.

Part B. Implicate and explicate order in physical Law. Foundations of

Physics, 1973, 3 (2) : 139-168. Boring E. С The physiology of consciousness. Science, 1932, 75, 32. Bower T. G. R. The visual world of infants. Scientific American, 1966, 215,

80-92. Brady J. V. The effect of electroconvulsive shock on a conditioned emotional response: the permanence of the effect. Л сотр. physiol. Psychol.,

1951, 41, 507-511. В r i n d 1 e у G. S. and L e w i n W. S. The sensations produced by electrical

stimulation of the visual cortex. Л Physiol., 1968, 196, 479-493. В r i n d 1 e у G. S. and M e r t о n P. A. The absence of position sense in the

human eye. /. Physiol, 1960, 153, 127-130. Brobeck J. R. Review and synthesis…B: Brazier M. A. B. (ed.). Brain and

Behavior. Vol. II. Washington, D. C, American Institute of Biological

Sciences, 1963, p. 389-409. В г о с a P. Remartfues sur la siege de la faculte du langage articule, suivies

d'une observation d'aphemie (perte de la parole). Bulletins de la Societe

Anatomique de Paris, Tome IV, 1861, 36, 330-357. В г о d a 1 A . The Reticular Formation of the Brain Stem: Anatomical Aspects and Functional Correlations. Springfield, III, Charles С Tuomas,

1958. В г о d i e H. K. H., Murphy D. L., Goodwin F. K. and В u n n e у W. E.,

Jr., Catecholamines and mania: the effect of alpha-methyl-para-tyrosine

on manic behavior and catecholamine metabolism, Clinical Pharmacology

and Therapeutics, 1970. Bronowski J. Human and animal languages. B: To Honor Roman Jakob-son: Essays on the Occasion of His Seventieth Birthday, Vol. I. Paris,

Mouton, 1967, 374-394. Brooks V. B. and Asanuma H. Pharmacological studies of recurrent cortical inhibition and facilitation. Amer. J. Physiol, 1965, 207, 674-681. Brown B. R. and Lohmann A. W. Complex spatial filtering with binary

masks. Applied Optics, 1966, 5, 967-969. Browuer B. Projection of the retina on the cortex in man. Assoc. Res.

Nerv. amp; Ment. Dis., 1934, 13, 529-534.

Browuer В. and Zeeman W. P. С The projection of the retina in the

primary optic neuron in monkeys. Brain, 1926, 49, 1-35. Bruner J. S. On perceptual readiness. Psych. Rev., 1957, 64, 123-152. Bullock Т. Н. Neuron doctrine and electrophysiology. Science, 1959, 129,

997-1002. Bunney W. E., Jr., Janowsky D. S., Goodwin F. K., Davis J. M.,

В г о d i e H. K. H., M u r p h у D. L. and С h a s e T. N. Effect of L-DOPA

on depression. Lancet, 26 April 1969, 1, 885-886. Burns B. D. The Mammalian Cerebral Cortex. London, Edward Arnold,

1958. Burns B. D. The Uncertain Nervous System. London, Edward Arnold, 1968. Butter С. М. The effect of discrimination training on pattern equivalence

in monkeys with inferotemporal and lateral striate lesions. Neuropsycho-

logia, 1968, 6, 27-40. С a j a 1. Histologie du Systems Nerveux. Vol. 2. Paris, Maloine, 1911. Calhoun J. B. A comparative study of the social behavior of two inbred

strains of house mice. Ecol. Monogr., 1956, 26, 81-103. Calvin M. Chemical evolution of life and sensibility. B: Quarton G. C,

Melnechuk T. and Schmitt F. 0. (eds.). The Neurosciences. New York,

The Rockefellar University Press, 1967, p. 780-800. Campbell F. M. The Transmission of Spatial Information through the

Visual System. B: The Neurosciences Study Program, Vol. Ill, Cambridge,

Massachusetts: The MIT Press, 1974, 95-103. Cannon W. B. Bodily Changes in Pain, Horror, Fear and Rage. An Account

of Recent Researches into the Function of Emotional Excitement. New

York, Appleton-Century-Crofts, 1929. Cannon W. B. The body physiologic and the body politic. Science, 1941,

93, 1-10. Case T. J. Alpha waves in relation to structures involved in vision. B: Cat-tell J. (ed.) Biological Symposia, VII, 107-116. CastellucciV., PinskerH., Kupfermannl. and К a n d e 1 E. Neuronal mechanisms of habituation and dishabituation of the gell withdrawal

reflex in aplysia. Science, 1970, 167, 1745-1748. Chomsky N. Formal properties of grammars. B: Luce R. D., Bush R. R.

and Galanter E. H. (eds.). Handbook of Mathematical Psychology. New

York, John Wiley, 1963, p. 323-418. Chorover S. L. and Schiller P. H. Shor-term retrograde amnesia in rats.

J. сотр. physiol. Psychol, 1965, 59, 73-78. Chow K. L. A retrograde cell degeneration study of the cortical projection

field of the pulvinar in the monkey. Л сотр. Neurol., 1950, 93, 313-339. Chow K. L. Bioelectrical activity of isolated cortex-III. Conditioned electro-graphic responses in chronically isolated cortex. Neuropsychologia, 1964,

2, 175-187. Chow K. L. Integrative functions of the thalamocortical visual system of

cat. B: Pribram К. Н. and Broadbent D. (eds.). The Biology of Memory.

New York, Academic, 1970, p. 273-292. Chow K. L. and D e w s о n J. H. III. Bioelectrical activity of isolated cor-

tex-I: Responses induced by interaction of low and high frequency

electrical stimulation. Neuropsychologia, 1964, 2, 153-165. Chow K. L. and L e i m a n A. L. Aspects of the structure and functional

organization of the neocortex. B: Neurosciences Bulletin, 1970, 8, 157-219. Chow K. L. and Pribram К. Н Cortical projection of the thalamic ventrolateral nuclear group in monkeys. /. сотр. Neurol., 1956, 104, 57-75. Clark R. and Polish E. Avoidance conditioning and alcohol consumption

in Rhesus monkeys. Science, 1960, 132, 223-224. Clark R., Schuster С R. and Brady J. V. Instrumental conditioning of

jugular self-infusion in the Rhesus monkeys. Science, 1961, 133,

1829-1830. ClementeC. C, Sterman M. B. and Wyrwicke W. Post-reinforcement

EEG synchronization during alimentary behavior. Electroenceph. din.

Neurophysiol., 1964, 16, 355-365. Cohen J. Sensation and Perception. I: Vision. Skokie, III. Rand McNally,

1969. С о n e 1 J. L., Postnatal development of the human cerebral cortex. Vols, I-VI.

Cambridge, Harvard University Press, 1939-1963. Creutzfeldt 0. D. General physiology of cortical neurons and neuronal

information in the visual system. B: Brazier M. A. B. (ed.) Brain and

Behavior. Washington, American Institute of Biological Sciences, 1961,

p. 299-358. Davidson J. M.,IonesL.E. and L e v i n e S. Feedback regulation of adre-

nocorticotropin secretion in «basal» and «stress» conditions: acute and

chronic effects of intrahypothalamic corticoid implantation. Endocrinology,

1968, 82, 655-663. d e N o. Lorente. B: Fulton. Physiology of Nervous System. New York, Oxford

University Press, 1949. Desmedt J. E. Neurophysiological mechanisms controlling acoustic input.

B: Rasmussen G. L. and Windle W. (eds.) Neural Mechanisms of Auditory

and Vestibular Systems. Springfield, III, Charles С Thomas, I960,

p. 152-164. DeutschJ. A., Hamburg M. D. and D a h 1 H. Anticholinesterase-induced

amnesia and its temporal aspects. Science, 1966, 151, 221-223. De Valois R. L. Color vision mechanisms in monkey. /. gen. Physiol.,

1960, 43, 115-128. D e V a 1 о i s R. L. and Jacobs G. H. Primate color vision. Science, 1968,

162, 533-540. D e w s о n J. H. Ill, Efferent olivocochlear bundle: some relationships to

stimulus discrimination in noise. /. Neurophysiol., 1968, 31, 122-130. Dews on J. H. Ill, Nobel K. W. and Pribram К. Н. Corticofugal influence at cochlear nucleus of the cat: some effects of ablation of insular-temporal cortex. Brain Research, 1966, 2, 151-159. Ditchburn R. W. and Ginsborg B. L. Vision with a stabilized retinal

image. Nature, 1952, 170, 36. D о d w e 11 P. С Visual Pattern Recognition. New York, Holt, Rinehart amp;

Winston, 1970. Donchin E., Otto D., Gerbrant L. K. and Pribram К. Н. While a

monkey waits: electrocortical events recorded during the foreperiod of

a reaction time study. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1971. Douglas R. J. Transposition, novelty and limbic lesions. /. сотр. physiol.

Psychol., 1966, 62, 354-357. Douglas R. J. The hippocampus and behavior. Psychol. Bull., 1967, 67,

416-442. Douglas R. J., Barrett T. W., Pribram К. Н. and С e r n у М. С Limbic lesions and error reduction. /. сотр. physiol. Psychol., 1969, 68,

437-441. Douglas R. J. and Pribram К. Н. Learning and limbic lesions. Neuro-

psychologia, 1966, 4, 197-220. D о w 1 i n g J. E. Site of visual adaptation. Science, 1967, 155, 273. Dowling J. E. and Boycott В. В. Neural connections of the retina:

fine structure of the inner plexiform layer. Quant. Biol, 1965, 30, 393-

402. Dowling J. E. and Boycott В. В. Organization of the primate retina:

electron microscopy. Proc. Roc. Soc. В., 1966, 166, 80-111. Eccles J. С The Neurophysiological Basis of Mind. Oxford, The Clarendon

Press, 1953. Eccles J. С The physiology of imagination. Scientific American, 1958, 199,

135-146. Eccles J. С The Physiology of Synapses. Berlin, Springer Verlag, 1964.

Е с с 1 e s J. С. Postsynaptic inhibition in the central nervous system. B: Quar-ton G. C, Melnechuk T. and Schmitt F. 0. (eds.). The Neurosciences. New York, The Rockefellar University Press, 1967, p. 408-427.

E с с 1 e s J. С Facing Reality. New York, Heidelberg, Berlin, Springer-Verlag, 1970.

E с с 1 e s J. C, 11 о М. and Szentagothai J. The Cerebellum as a Neuronal Machine. New York, Springer-Verlag, 1967.

E с h 1 i n e F. A., A r n e 11 V. and Z о 11 J. Paroxysmal high voltage discharge from isolated and partially isolated human and animal cortex. Electroen-ceph. clin. Neurophysiol., 1952, 4, 147-164.

Eddington A. The Nature' of the Physical World. Ann Arbor, University of Michigan Press, 1958.

E d d s M. V., Jr. Neuronal specificity in neurogenesis. B: Quarton G. C, Melnechuk T. and Schmitt F. 0. (eds.). The Neurosciences, New York, The Rockefellar University Press, 1967, p. 230-240.

E 1 u 1 R. and A d e у W. R. Nonlinear relationship of spike and waves in cortical neurons. The Physiologist, 1966, 8, 98-104.

Engstrom D. K., London P. and Hart J. T. EEG alpha feedback training and hypnotic susceptibility. Nature.

E s t e s W. K. The statistical approach to learning theory. B: Koch S. (ed.) Psychology: A Study of a Science II. New York, McGraw-Hill, 1959, p. 380-491.

Evans D. С Computer logic and memory. Scientific American, 1966, 215, 74-87.

E v a r t s E. V. Effect of ablation of prestriate cortex on auditory-visual association in monkey. /. Neurophysiol., 1952, 15, 191-200.

E v a r t s E. V. Representation of movements and muscles by pyramidal tract neurons of the precentral motor cortex. B: Yahr M. D. and Purpura D. P. (eds.) Neurophysiology! Basis of Normal and Abnormal Motor Activities. Hewlett. N. Y., Raven Press, 1967, p. 215-254.

E v a r t s E. V. Relation of pyramidal tract activity to force exerted during voluntary movement. /. Neurophysiol., 1968, 31, 14-27.

Festinger L., Burnham С A., Ono H. and В a m b e r D. Efference and the conscious experience. /. Exp. Psychol., 1967, 74, 1-36.

F1 e с h s i g P. Die Localisation der geistigen Vorgange, insbesondere der Sinnesempfindungen des Menschen. Leipzig, 1896.

Fox S. S., Liebeskinde J. C, O'Brien J. H. and Dingle R. D. G. Mechanisms for limbic modification of cerebellar and cortical afferent information. B: Adey W. R. and Tokizane T. (eds.) Progress in Brain Research. Vol. 27. Amsterdam, Elsevier Publishing Co., 1967, p. 254-280.

Fox S. S. and O'B r i e n J. H. Duplication of evoked potential waveform by curve of probability of firing a single cell. Science, 1965, 147, 888-890.

Freud S. On aphasia: A Critical Study (1891). New York, International Universities Press, 1953. B: Pribram К. Н. (ed.) Brain and Behavior: Adaptation. Baltimore, Penguin Books, 1969.

Freud S. Project for a scientific psychology. Appendix B: The Origins of Psycho-Analysis, Letters to Wilheim Fliess, Draft and Notes 1887-1902. New York, Basic Books, Inc., 1954.

F г i t s с h G. and H i t z i g E. On the electrical excitability of the cerebrum. B: Pribram K. H. (ed.) Brain and Behaviour, Vol. 2. Perception and Action. Baltimore, Penguin, 1969, p. 353-364.

F г о h 1 i с h E. W. Die Empfindungszeit. Gustav Fischer. Jena, 1929.

F u g i t a Y. and Sato T. Intracellular records from hippocampal pyramical cells in rabbit during theta rhythm activity. /. Neurophysiol., 1964, 27, 1011-1025.

F u о r t e s M. G. F. and H о d g к i n A. L. Changes in time scale and sensitivity in the ommatidia of limulus. /. Physiol., 1964, 172, 239.

Fuxe E., Hamberger B. and H о к f e 11 T. Distribution of noradrenaline nerve terminals in cortical areas of the rat. Brain Res, 1968, 8, 125-131,

G a b о r D. Microscopy by reconstructed wave fronts. Proc. Roy. Soc, 1949, A197, 454-487.

G a b о r D. Microscopy by reconstructed wave fronts. II. Proc. Roy. Soc. 1961, B64, 449-469.

Galambos R. Suppression of auditory nerve activity by stimulation of efferent fibers to cochlea. /. Neurophysiol., 1956, 19, 424-437.

Galambos R., Norton T. T. and Frommer C. P. Optic tract lesions sparing pattern vision in cats. Exp. Neurol., 1967, 18, 8-25.

Galbraith G., London P., Leibovitz M. P., Cooper C. and Hart J. T. An electroencephlographic study of hypnotic susceptibility. Л сотр. physiol. Psychol., 1970.

G a n z L. Sensory deprivation and visual discrimination. B: Teuber H. L. (ed.) Handbook of Sensory Physiology. Vol. 8. New York, Springer-Ver-lag, 1971.

Gardner R. A. and Gardner В. Т. Teaching sign language to a chimpanzee. Science, 1969, 165, 664-672.

Gerard R. W. and Y о u n g J. Z. Electrical activity of the central nervous system of the frog. Proc. Roy. Soc. В., 1937, 122, 343-352.

G e r b r a n d t L. K., S p i n e 11 i D. N. and Pribram К. Н. The interaction of visual attention and temporal cortex stimulation on electrical activity evoked in the striate cortex. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1970, 29, 146-155.

G e s t e 1 a n d R C, L e 11 v i n J. Y., Pitts W. H. and Chung S-H. A code in the nose. B: Oestreicher H. L. and Moore D. R. (eds.) Cybernetic Problems in Bionics. New York, Gordon and Breach, 1968, p. 313-322.

Gibson J. J. The Senses Considered as Perceptual Systems. Boston, Houghton Mifflin, 1966.

Glassman E. Molecular Approaches to Psychobiology. Belmont, Calif, Dickenson Publishing Co., 1967.

Глезер В. Д., Иванов В. А., Щербак Т. A. Investigation of complex and hypercomplex receptive fields of visual cortex of the cat as spatial frequency filters. Vision Research, 1973, 13, 1875-1904.

G 1 i с k m a n S. E. and F e 1 d m a n S. M. Habituation of the arousal response to direct stimulation of the brainstem. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1961, 13, 703-709.

Glickman S. E. and S с h i f f В. В. A biological theory of reinforcement. Psych. Rev., 1967, 74, 81-109.

Goldman P. S., Lodge A., Hammer L. R., S e m m e s J. and M i s lilt i n M. Gritical flicker-frequency after unilateral temporal lobectomy in-man. Neuropsychologia, 1968, 6, 355-363. ,

Grandstaff N. W. Frequency analysis of EEG during milk drinking. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1969, 27, 55-57.

Grandstaff N. and Pribram К. Н. Habituation: electrical changes with visual stimulation.

G r a n i t R. Stimulus intensity in relation to excitation and pre-and post-excitatory inhibition in isolated elements 'of mammalian retinae. /. Physiol., 1944, 103, 103-118.

G r a n i t R. Centrifugal and antidromic effects on ganglion cells of retina. J. Neurophysiol, 1955, 18, 388-411.

G r a n i t R. and Kellerth J. O. The effects of stretch receptors on motoneurons. B: Yahr M. D. and Purpura D. P. (eds.) Neurophysiolorical Basis of Normal and Abnormal Motor Activities. Hewlett, N. Y.: Raven Press, 1967, p. 3-28.

Gray J. A. B. and L a 1 S. Effects of Mechanical and thermal stimulation of cats'pads on the excitability of dorsal horn neurones. /. Physiol., 1965, 179, 154-162.

Grossman S. P. Direct adrenergic and cholinergic stimulation of hypothalamic mechanisms. Amer. I. Physiol., 1962, 202, 872-882,

Grossman S. P. The VMH: A center for affective reaction, satiety, or

both? Physiology and Behavior, 1966, 1, 10. Groves P. M. and Thompson R. F. Habituation: A dual-process theory.

Psych. Rev., 1970, 77, 419-450. Grueninger W. E., Kimble D. P., Grueninger J. and Levine S.

GSR and corticosteroid response in monkeys with frontal ablations. Neuro-

psychologia, 1965, 3, 205-206. G ruemnger W. E. and Pribram K. H. Effects of spatial and nonspatial

dislractors on performance latency of monkeys with frontal lesions.

/. сотр. Physiol. Psych., 1969, 68, 203-209. Grundfest H. Synaptic and ephaptic transmission. B: Quarton G. C., Mel-

nechuk T. and Schmitt F. O. (eds.) The Neurosciences. New York, The

Rockefeller University Press, 1967, p. 353-372. G r u s s e r O. J. and Grutzner A. Reaktionen einzelner Neurone des opti-

schen Cortex der Katze nach elektrischen reizserien des Nervus opticus.

Arch. Psychiat. Nervenkr., 1958, 197, 405-432. -G u m n i t R. J. D. C. potential changes from auditory cortex of cat. /. Neuro-

physiol., 1960, 23, 667-675. G u m n i t R. J. The distribution of direct current responses evoked by sounds

in the auditory cortex of the cat. Electroenceph. clin. Neurophyslol., 1961,

13, 889-895. Guthrie E. R. Conditioning: a theory of learning in terms of stimulus, response, and association. B: National Society for the Study of Education.

The Forty-First Yearbook. Bloomington, Public School Publishind Co., 1942. Hagbarth K. E. and Kerr D. I. B. Central influences on spinal afferent

conduction. /. Neurophyslol., 1954, 17, 295-307. Hamburger V. Experimental embryology. Encyclopedia Britannica 1961,

8, 973-980. Hearst E. and Pribram К. Н. Appetitive and aversive generalization

gradients in amygdalectomized monkeys. /. сотр. physiol. Psychol.,

1964a, 58, 296-298. Hearst E. and Pribram К. Н. Facilitation of avoidance behavior by

unavoidable shocks in normal and amygdalectomized monkeys. Psych.

Reports., 1964, 14, 39-42. H e b b D. O. The Organization of Behavior. A Neuropsychological Theory.

New York, John Wiley, 1949. Hebb D. O. Drives and the CNS (conceptual nervous system). Psych. Rev.,

1966, 62, 243-254. H e с h t S. B: Murchison C. (ed.) Handbook of General Experimental Psychology. Worcester, Clark University Press, 1934, p. 704-828. HeerdenP. J. van. The Foundation of Empirical Knowledge. N. V. Uitgeve-

rij Wistik-Wassenaar, The Netherlands, 1968. Heerden P. J. van. Models for the brain. Nature, January 10, 1970, 225,

177-178. Heerden P. J. van. Models for the brain. Nature, July 25, 1970, 227,

410-411. H e i n A. Recovering spatial motor coordination after visual cortex lesions.

B: Perception and Its Disorders. Res. Publ. A. R. N. M. D. XLVII I, 1970,

163-175. Held R. Action contingent development of vision in neonatal animals. B:

Kimble D. P. (ed.) Experience and Capacity. New York, New York Academy of Sciences, 1968, p. 31-111. Henry С E. and Scoville W. B. Suppression-burst activity from isolated

cerebral cortex in man. Electroenceph. clin. Neurophyslol., 1952, 4, 1-22. Hering E. Outlines of a Theory of Light Sense. Cambridge, Harvard University Press, 1964. Hernandez-Peon R. and Scherer H. Central mechanisms controlling

conduction along central sensory pathwavs. Acta Heurol. Latino Ameri-

сапа, 1955, 1, 256-264.

H i 1 g a r d E. Introduction to Psychology. New York, Harcoury, Brace and Jovanovich, 1962.

H о u s e E. L. and P a n sk у В. Neuroanatomy. New York, MgGraw-Hill, 1960.

Howard I. P., Craske B. and Templeton W. B. Visuomotor adaptation to discordant ex-afferent stimulation. /. Exp. Psychol., 1965, 70, 181-191.

H u b e 1 D. H. and W i e s e 1 T. N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture an the cat's visual cortex. /. Physiol., 1962, 160, 106-154.

Hunter W. S. The delayed reaction in animals and children. Animal Behav. Mono., 1913, 2, 1-86.

Hurvich L. M. and Jameson D. Perceived color, induction effects and opponent-response mechanisms. /. Genl. Physiol., 1960, 43, 63-80.

Huttenlocher P. R. Evoked and spontaneous activity in single units of medial brain stem during natural sleep and waking. J. Neurophysiol., 1961, 24, 451-468.

Hyden H. The neuron. B: Brachet J. and Mirsky A. F. (eds.) The Cell, Vol. IV. New York and London, Academic, 1961, p. 215-323.

Hyden H. Activation of nuclear RNA in neurons and glia in learning. B: Kimble D. P. (ed.) The Anatomy of Memory. Palo Alto, Calif, Science and Behavior Books, 1965, p. 178-239.

Hyden H. Biochemical aspects of learning and memory. B: Pribram К. Н. (ed.) On the Biology of Learning. New York, Harcourt, Brace amp; Jovanovich, 1969, p. 95-125.

I n g v a r D. N. Electrical activity of isolated cortex in the unanaesthetized cat with intact brain stem. Acta physiol. Scand. 1955, 33, 151-168.

Jacobsen C. F. Recent experiments on the function of the frontal lobes. Psychol. Bull., 1928, 25, 1-11.

Jacobsen C. F. Studies of cerebral function in primates. I. The function of the frontal association areas in monkeys. Сотр. Psychol. Monogr., 1936, 13, 3-60.

Jacobsen С F., W. о 1 f e J. B. and J а с к s о n J. A. An experimental analysis of the functions of the frontal association areas in primates. /. nerv. merit. Dis., 1935, 82, 1-14.

Jakobson R. Two aspects of language and two types of aphasic disturbances. Part II. B: Jakobson R. and Halle M. (eds.) Fundamentals of Language. The Hague, Mouton, 1956, p. 53-82.

Jakobson R. Towards a linguistic typology of aphasic impairments. B: de Reuch A. V. S. and O'Connor M. (eds.) Disorders of Language. Boston, Little, Brown, 1964, p. 21-42.

Jakobson R. Linguistic types of aphasia. B: Carterette E. С (ed.) Brain Function, Vol. Ill, Speech, Language and Communication, Berkeley and Los Angeles, University of California Press, 1966, p. 67-91.

James W. Pragmatism-A New Name for Some Old Ways of Thinking. New York, Longmans Green and Co., 1931.

J a n s e n J., and В г о d a 1 A . Das kleinhirn. B: Mollendorff W. von (ed.) Handbuch der Mikroskopischen Anatomie des Menschen, Vol. 3. Berlin, Julius Springer, 1958.

Jasper H. H. (ed.) Reticular Formation of the Brain. Boston, Little, Brown, 1958.

Jasper H. H. Neurochemical mediators of specific and non-specific cortical activation. B: Evans С R. and Mulholland Т. В. (eds.) Attention in Neurophysiology. London, Butterworths, 1969, p. 377-395.

Jasper H. H. and К о у a m a I. Rate of release of amino acids from the cerebral cortex in the cat as affected by brainstem and thalamic stimulation. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, 1959, 47, 889-905.

John E. R. Mechanisms of Memory. New York, Academic, 1967.

John E. R., H e r r i n g t a n R. N. and Sutton S. Effects of visual form on the evoked response. Science, 1967, 155, 1439-1442.

– 431

John E. R. and Morgades P. P. The pattern and anatomical distribution of evoked potentials and multiple unit activity elicited by conditioned stimuli in trained cats. Communications in Behavioral Biology, Part A., Vol. 3, № 4. New York, Academic, 1969, p. 181-207.

Journal of Applied Physiology. Interaction of paired sfensory stimuli and conduction in peripheral nerves by G. von Bekesy, 1963, 18, 1276-1284.

J ou vet M. The states of sleep. Scientific American, 1967, 216, p. 62-72.

Jung R. Korrelationen von neuronentatigkeit und sehen. B: Jung R. and Kornhuber H. (eds.) Neurophysiologie and Psychophysik des visuellen Systems. Symposium Freiburg, Springer, Berlin, Gottingen, Heidelberg, 1961, p. 410-434.

Jung R. Neuronal integration in the visual cortex and its significance for visual information. B: Rosenblith W. (ed.) Sensory Communication. New York, John Wiley, 1961, p. 627-674.

Jung R. Neuronal integration in the visual cortex and its significance for visual information. B: Pribram К. Н. (ed.) Brain and Behavior 2, Perception and Action. Baltimore, Penguin, 1969, p. 14-46.

К a m i у a J. Conscious control of brain waves. Psychology Today, 1968, 1, 56-60. B: Readings in Experimental Psychology Today. Del Mar, Ca._t CRM Books, 1970, p. 51-55.

К a p p e r s С U. A., H u b e r G. С and Crosby E. С The Comparative Anatomy of the Nervous System of Vertebrates, Including Man. New York, Macmillan, 1936.

К a t z J. J. and Halstead W. С Protein organization and mental function. Сотр. Psychol. Monogr., 1950, 20, 1-38.

Kelly С R. Manual and Automatic Control. New York, John Wiley, 1968.

Kemp J. M. and Powell T. P. S. The cortico-striate projection in the monkey. Brain, 1970, 93, 525-546.

Kennard M. A. Alterations in response to visual stimuli following lesions of frontal lobe in monkeys. Arch. Neurol. Psychiat., 1939/41, 1153-1165.

К е г г D. I. B. and H a g b a r t h К. Е. An investigation of olfactory centrifugal fiber system. J. Neurophysiol, 1955, 18, 362-374.

Kimble D. P. Possible inhibitory function of the hippocampus. Neuropsy-chologia, 1969, 7, 235-244.

Kimble D. P., В a g s h a wM. H. andPr i b r a m К. Н. The GSR of monkeys during orienting and habituation after selective partial ablations of the cingulate and frontal cortex. Neuropsychologia, 1965, 3, 121-128.

King M. В., and H о e b e 1 B. G. Killing elicited by brain stimulation in rats. Domm. Behaw. Biol., Part A, 1968, 2, 173-177.

Kohler W. The present situation in brain physiology. Am. Psychologist, 1958, 13, 150.

Конорски IO. Интегративная деятельность мозга, М., изд-во «Мир», 1970.

К о п г a d К. W. and Bagshaw M. H. Effect of novel stimuli on cats reared in a restricted environment. J. сотр. physiol. Psychol., 1970, 70, 157-164.

Kraft M S., Obrist W. D. and Pribram К. Н. The effect of irritative lesions of the striate cortex on learning of visual discriminations in monkeys. /. сотр. physiol. Psychol., 1960, 53, 17-22.

К r a s n e F. B. General disruption resulting from electrical stimulation of ventro-medial hypothalamus. Science, 1962, 138, 822-823.

Кretсh D. and Crutchfield R. S. Elements of Psychology. New York Knopf, 1962.

К г i e g W. J. S. Functional Neuroanatomy. Evanston, III, Brain Books 1966.

К ru ge r L. Morphological alterations of the cerebral cortex and their possible role in the loss and acquisition of information. B: Kimble D. P, (ed.). The Anatomy of Memory. Palo Alto, Science and Behavior Books! 1965, p. 88-139.

К u f f 1 e r S. W. and Hunt С. С. The mammalian small-nerve fibers; a system for efferent nervous regulation of muscle spindle discharge. Res. Publ. Ass. Nerv. Merit. Dis., 1952, 30, 24-47. Kupfermann I., Castellucci V., Pinsker H. and К a n d e 1 K. Neuronal correlates of habituation and dishabituation of the g©ll withdrawal reflex in aplysia. Science, 1970, 167, 1743-1745. L а с е у J. I., К a g a n J., L а с е у В. С. and Moss H. A. The visceral Jevel: situational determinants and behavioral correlates of autonomic response patterns. B: Knapp P. H. (ed.) Expression of the Emotions in H,an. New York, International Universities Press, 1963, p. 161-208. L а с е у J. I. and La с е у В. С. The relationship of resting autonomic cyclic activity to motor impulsivity. B: Solomon C., Cobb. S. and Penfield W. (eds.) The Brain and Human Behavior. Baltimore, Williams amp; Wilkins, 1958, p. 144-209. L a n g e r S. K. Philosophy in a New Key: A Study in the Symbolism of Reason, Rite and Art. New York, Mentor Books, 1951. L a r s e 11 0. Anatomy of the Nervous System. New York, Appleton-Century-

Crofts, 1951. Lashley K. S. Brain Mechanisms and Intelligence. Chicago, University of

Chicago Press, 1929. Lashley K. S. The problem of cerebral organization in vision. B: Biological Symposia, Vol. VII, Visual Mechanisms. Lancaster, Jaques Cattell Press, 1942, p. 301-322. Lashley K. S. In search of the engram. B: Society for Experimental Biology (Grt. Britain) Physiological Mechanisms in Animal Behavior. New York, Academic, 1950, p. 454-482. Lashley K. S. The problem of serial order in behavior. B: Jeffress L. A. (ed.) Cerebral Mechanisms in Behavior, The Hixon Symposium. New York, John Wiley, 1951, p. 112-146. Lashley K. S. B: Beach F. A., Hebb D. O., Morgan С. Т. and Nissen H. W. (eds.) The Neuropsychology of Lashley. New York, McGraw-Hill, 1960. Lashley K. S,,Chow K.L. and S e m m e s J. An examination of the electrical field theory of cerebral integration. Psych. Rev., 1951, 58, 123-136. Lawrence D. H. and Festinger L. Deterrents and Reinforcement: The Psychology of Insufficient Reward. Stanford, Stanford University Press, 1962. L e G г о s Clark W. E., В e a 11 i e J., R i d d о с h G. and D о 11 N. M.

The Hypothalamus. Edinburgh, Oliver and Boyd, 1938. L e i t h E. N. andUpatniecks J. J. Opt. Soc. Am., 54, 1925. Nov. 1964. L e i t h E. N. and UpatniecksJ. Photography by laser. Scientific American,

1965, 212, 24-35. Leskell L. Acta Physiol. Scand., 1945, 10 (Suppl. 31), 1-84. Lewis E. R. Neural subsystems: goals, concepts and tools. B: Quarton G. C, Melnechuk T. and Adelman G. (eds.) The Neurosciences (Second Study). New York, The Rockefellar University Press, 1970, p. 384-395. Li С L., С u 11 e n С and Jasper H. H. Laminar microelectrode analysis of cortical unspecific recruiting responses and spontaneous rhythms. J. Neurophysiol., 1956, 19, 131-143. L i b e t B. Brain stimulation and conscious experience. B: Eccles J. C. (ed.) Brain and Conscious Experience. New York, Springer-Verlag, 1966ч p. 165-181. Lilly J. C. A 25-channel potential field recorder. B: Second Annual IRE-AIEE Conference on Electronic Instrumentation in Nucleonics and Medicine. New York, Institute of Radio Engineers, 1949. L i n d s 1 e у D. Average evoked potentials for achievements, failures and prospects. B: Donchin E. and Lindsley D. (eds.) Average Evoked Potentials, NASA, 1969, p. 1-43. Линдслей Д. Б. Эмоции. В: Стивене С. С. (ред.) Экспериментальная пси» хология, т. I, M., 1960, стр. 629-684.

Lindsley D. В. The reticular activalion system and perceptual integration. B: Sheer D. Б. (ed.) Electrical Stimulation of the Brain. Austin, University of Texas Press, 1961, p. 331-349.

Ливанов М. Н. и Ананьев В. М. Электрофизиологическое исследование пространственного распределения активности в коре головного мозга кролика. Физиологический журнал СССР им. И. М. Сеченова, 1955, т. XLI, № 4, 461-469.

Livingston R. V. Some brain stem mechanisms relating to psychosomatic functions. Psychosom. Med., 1955, 17, 347-354.

Lloyd D. P. C. Spinal mechanisms involved in somatic activities. B: Field J., Magoun H. W. and Hall V. E. (eds.) Handbook of Physiology, Neurophysiology II. Washington, American Physiological Society, 1959, p. 929-949.

London P. and Hart J. T. EEG alpha rhythms and hypnotic susceptibility. Nature, 1968, 219, 71-72.

L о r e n z K. Innate bases of learning. B: Pribram ft. H. (ed.) On the Biology of Learning. New York, Harcourt, Brace amp; Jovanovich, 1969, p. 13-94.

Luckhardt A. B. and Carlson A. J. Contributions to the physiology of the stomach. XVIII: On the chemical control of the gastric hunger mechanism. Amer. J. Physiol., 1915, 36, 37.

Лурия A. P. The Nature of Human Conflicts. New York, Evergreen Press, 1960.

Л у р и я A. P. Factors and forms of aphasia. B: de Reuch A. V. S. and O'Connor, M. (eds.) Disorders of Language. Boston. Little, Brown, 1964, p. 143-161.

Лурия A. P., Pribram K. N. and Хомскал Е. Д. An experimental analysis of the behavioral disturbance produced by a left frontal arachnoidal endothelioma (meningioma). Neuropsychologia. 1964, 2, 257-280.

Mace G. A. Psychology and aesthetics. Brit. J. Aesthetics, 1962, 2, 3-16.

MacKay D. M. Cerebral organization and the conscious control of action. B: Eccles J. С (ed.). Brain and Conscious Experience. New York, Sprin-ger-Verlag, 1966, p. 422-445.

MacLean P. D. and Pribram К. Н. A neuronography analysis of the medial and basal cerebral cortex. I. Cat. /. Neurophysiol, 1953, 16, 312-323.

Magendie F. Experiences sur les fonctions des racines des nerfs rachidiens. J. Physiol, exp., 1822, 2, 276-279.

Magoun H. Caudal and cephalic influences of the brain stem reticular formation. Physiol. Rev., 1950, 30, 459-474.

M э г у н Г. В. Бодрствующий мозг, М., 1965.

М а 1 i s L. I., Pribram К. Н. and К г u g e r L. Action potentials in «motor» cortex evoked by peripheral nerve stimulation. J. Neurophysiol., 1953, 16, 161-167.

M a r g E. and Adams 3. E. Evidence for a neurological zoom system in vision from angular changes in some receptive fields of single neurons with changes in fixation distance in the human visual cortex. Experien-tia, 1970, 26, 270-271.

Matthews P. В. С Muscle spindles and their motor control. Physiol. Rev., 1964, 44, 219-288.

Maturana H. R., Lettvin J. Y., McCulloch W. S. and Pitts W. H. Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens). /. gen. Physiol, 1960, 43 (SuppI), 129-175.

M а у e r J. Regulatory and metabolic experimental obesities. B: Brazier M. A. B. (ed.) Brain and Behavior, voll. 11. Washington, American Institute of Biological Sciences, 1963, p. 273-318.

McCleary R. A. Response specificity in the behavioral effects of limbic lesions in the cat. /. сотр. physiol. Psychol., 1961, 54, 605-613.

McCulloch W. S. Embodiments of Mind. Cambridge, MIT Press, 1965.

М с G a u g h J. L. and Petrinovich L. The effect of strychnine sulphate on maze-learning. Amer. 1. Psychol., 1959, 72, 99-102.

Merton P. A. Speculations on the servo-control of movement. B: Malcolm J. L. and Gray J. A. B. (eds.) The Spinal Cord. London, J. and A. Churchill, Ltd., 1953, p. 247-260.

Mettler F. A. Cortical subcortical relations in abnormal motor functions. B: Yahr M. D. and Purpura D P. (eds.) Neurophysiological Basis of Normal and Abnormal Motor Activities. Hewlett, N. Y., Raven Press, 1967, p. 445-497.

Meyer J. S. Studies of cerebral circulation in brain injury. IV: Ischemia and hypoxemia of the brain stem and respiratory center. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1957, 9, 83-100.

M e у n в г t T. Der Bau der Grosshirnrinde und seine ortlichen Verschieden-heiten, nebst einer pathologisch-anatomischen Corollarium. Viertel Jahrsckr. Psychiat., 1867-1868, 1, 77-93, 125-127.

Michael R. P. Estrogen-sensitive neurons and sexual behavior in female cats. Science, 1962, 136, 322.

Miller G. A. On turning psychology over to the unwashed. Psychology Today, 1969, 3, 67-68.

Миллер Дж., Галантер Ю., Прибрам К. Планы и структура поведения, М., 1965.

Miller N. Е., Bailey С. J. and Stevenson J. A. Decreased «hunger» but increased food intake resulting from hypothalamic lesions. Science, 1950, 112, 256-259.

M i 1 n e r B. Intellectual function of the temporal lobes. Psychol. Bui., 1954, 51, 52-62.

M i 1 n e r B. Psychological defects produced by temporal lobe excision. B: The Brain and Human Behavior (ARNMD, Vol. XXXVI), Baltimore, Williams and Wilkins, 1958, p. 244-257.

M i 1 n e r B. The memory defect in bilateral hippocampal lesions. Psychiatric Research Reports, 1959, 11, 43-52.

M и л н е р П. Физиологическая психология, М., 1973.

M i s h k i n M. and Hall M. Discriminations along a size continuum following ablation of the inferior temporal convexity in monkeys. /. сотр. physioL Psychol, 1955, 48, 97-101.

M i s h k i n M. and Pribram К. Н. Visual discrimination performance following partial ablations of the temporal lobe: I. Ventral vs. lateral, J. сотр. physiol. Psychol., 1954, 47, 14-20.

M i s h k i n M. and Weiskrantz L. Effects of cortical lesions in monkey on critical flicker frequency. /. сотр. physiol. Psychol., 1959, 52, 660-666.

Mittelstaedt H. Discussion. B: Kimble D. P. (ed.) Experience and Capacity. New York, The New York Academy of Sciences, 1968, p. 46-49.

M о r i n F., Schwartz H. G. and O'L e a r у J. L. Experimental study oi the spinothalamic and related tracts. Acta Psychiat. et Neurologica Scandinavia, 1951, XXVI, 3-4.

M о r r e 11 F . Effect of anodal polarization on the firing pattern of single cortical cells. B: Furness F. N. (ed.) Pavlovian Conference on Higher Nervous Activity. Ann. N. Y. Acad. Set, 1961a, p. 813-1198.

M о r r e 11 F . Electrophysiological contributions to the neural basis of learning. Physiol. Rev., 1961b, 41, 443-494.

Morrell F. Lasting changes in synaptic organization produced by continuous neuronal bombardment. B: Delafresnaye J. F., Fessard A. and Ko-norski J. (eds.) Symposium on Brain Mechanisms and Learning. Oxford, Blackwell Scientific Rublications, 1961 c, p. 375-392.

Morrell F. Information storage in nerve cells. B: Fields W. S. and Abbott W. (eds.) Information Storage and Neural Control. Springfield, Charles С Thomas, 1963, p. 189-229.

М о г г е 11 F . Modification of RNA as a result of neural activity. B: Bfa-zier M. A. B. (ed.) Brain Function. II: RNA and Brain Function; Memory and Learning. UCLA Forum Med. Sci. № 2. Los Angeles. Univ. of California Press, 1964, p. 183-202.

M о r r e 11 F . Electrical signs of sensory coding. B: Quarton G. C, Melne-chuk T. and Schmitt F. 0. (eds.) The Neurosciences: A Study Program. New York, The Rockefeller University Press, 1967, p. 452-469.

Morris С Signs, Language and Behavior. New York, Braziller, 1946.

Mountcastle V. B. Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex. J. Neurophysiol., 1957, 20, 408-434.

Murray R. L. and Cobb G. С Physics: Concepts and Consequences. Engle-wood Cliffs, N. Y., Prentice-Hall, 1970.

N i u M. С Current evidency concerning chemical inducers. B: Evolution of Nervous Control from Primitive Organisms to Man. Washington, American Association for the Advancement of Science, Pub. № 52, 1959, p. 7-30.

Nobel K. W. and Dews on J. H. III. A corticofugal projection from insular and temporal cortex to the homolateral inferior colliculus in cat. /. Aad. Research, 1966, 6, 67-75.

Olds J. Physiological mechanisms of reward. B: Jones M. R. (ed.) Nebraska Symposium on Motivation. Lincoln, University of Nebraska Press, 1955, 73-138.

Olds J. Differential effects of drives and drugs on self-stimulation at different brain sites. B: Sheer D. E. (ed.) Electrical Stimulation of the Brain. Austin, University of Texas Press, 1961, p. 350-366.

О 1 d s J. and M i 1 n e r P. Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of rat brain. /. сотр. physiol. Psychol, 1954, 47, 419-427.

О r n s t e i n R. E. On the Experience of Time. Hammondsworth, England, Penguin Education, 1969.

Penfield W. Consciousness, memory and man's conditioned reflexes. B: Pribram K. H. (ed.) On the Biology of Learning. New York, Harcourt, Brace and Jovanovich, 1969, p. 127-168.

Penfield W. and Boldrey E. Somatic motor sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain, 1937, 60, 389-443.

Per к el D. H. and Bullock Т. Н. Neural coding. Neurosciences Res. Prog. Bull., 1968, 6, 221-348.

Ре г к i n s С. С, J r. An analysis of the concept of reinforcement. Psych. Rev., 1968, 75, 155-172.

Phillips С G. Changing concepts of the precentral motor area. B: Ecc-les J. С (ed.) Brain and Conscious Experience. New York, Springer-Ver-lag, 1965, p. 389-421.

Pinsker H., Kupfermann I., Castellucci V. and Kandel E. Habituation and dishabituation of the gell withdrawal reflex in aplysia. Science, 1970, 167, 1740-1742.

Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living systems. Quart. Biol., 1960, 25, 159-173.

Pollen D. A. and Taylor J. H. The Striate Cortex and the Spatial Analysis of Visual Space. B: The Neurosciences Study Program. Vol. III. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, 1974, p. 239-247.

P о 1 у а к S. L. The Retina: Structure of the Retina and the Visual Perception of Space. Chicago, University of Chicago Press, 1941.

P о 1 у a n i M. Personal Knowledge, Towards a Post-Critical Philosophy. Chicago, University of Chicago Press, 1960.

Pomerat С. М. Dynamic Aspects of Tissue Culture. Los Angeles, Wexler Film Productions, 1964.

Р о о 1 J. L., С о 11 i n s L. М., К e s s 1 е г Е., V е г п о n L. J. and F e i r i n g E. Surgical procedure. B: Mettler F. A. (ed.) Selective Partial Ablation of the Frontal Cortex. New York, Paul B. Hoeber, Inc., Medical Book Dept. of Harper amp; Brothers, 1949, p. 34-47.

Poppen R., Pribram К. Н. and Robinson R. S. The effects of frontal lobotomy in man on performance of a multiple choice task. Exp. Neurol, 1965, 11, 217-229.

Ptemack D. Toward empirical behavior laws. 1. Positive reinforcement. Psychol. Rev., 1959, 66, 219-233.

iPremack D. Reversibility of the reinforcement relation. Science, 1962, 136, 255-257.

Premack D. Reinforcement theory. B: Levine D. (ed.) Nebraska Symposium on Motivation. Lincoln, University of Nebraska Press, 1965, p. 123-188.

iP г e m а с k D. The education of Sarah: a chimp learns the language. Psychology Today, 1970, 4, 55-58.

Premack D. and Collier G. Analysis of nonreinforcement variables affecting response probability. B: Munn N. L. (ed.) Psychological Monographs, General and Applied, Vol. 76. Washington, American Psychological Association, 1962, p. 524-544.

– Pribram К. Н. Comparative neurology and the evolution of behavior. B: Simpson G. G. (ed.) Evolution and Behavior. New Haven, Yale University Press, 1958, p. 140-164.

Pribram K. H. Discussion. B: Brazier M. A. B. (ed.) Brain and Behavior. Washington, D. C, American Institute of Biological Sciences, 1961, p. 57-58.

P r i b r a m К. Н. On the neurology of thinking. Behav. Set, 1959, 4, 265-287.

Pribram К. Н. A review of theory in physiological psychology. B. Annual Review of Psychology, Vol. II. Palo Alto: Annual Reviews, Inc., 1960a, p. 1-40.

Pribram K. H. The intrinsic systems of the forebrain. B. Field J., Ma-goun H. W. and Hall V. E. (eds.) Handbook of Physiology, Neurophysiology II. Washington. American Physiological Society, 1960b, p. 1323-1344.

Pribram K. H. Implications for systematic studies of behavior. B. Sheer E. (ed.) Electrical Stimulation of the Brain. Austin, University of Texas Press, 1961, p. 563-574.

IP г i b r a m К. Н. Interrelations of psychology and the neurological disciplines. B: Koch S. (ed.) Psychology: A Study of a Science. Vol. 4. Biologically Oriented Fields: Their Place in Psychology and in Biological Sciences. New York, McGraw-Hill, 1962, p. 119-157.

Pribram K. H. Control systems and behavior. B: Brazier M. A. B. (ed.) Brain and Behavior. Vol. II: Internal Environment and Alimentary Behavior. Washington, D. C, American Institute of Biological Sciences, 1963, p. 371-387.

Pribram K. H. Discussion. B: Kimble D. P. (ed.) The Anatomy of Memory. Palo Alto: Science and Behavior Books, 1965, p. 140-176.

Pribram К. Н. Proposal for a structural pragmatism: some heuropsycholo-gical considerations of problems in philosophy. B: Wolman B. and Nag-le E. (eds.) Scientific Psychology: Principles and Approaches. New York, Basic Books, 1965, p. 426-459.

IP r i b г a m К. Н. Some dimensions of remembering: steps toward a neuropsychological model of memory. B: Gaito J. (ed.) Macromolecules and Behavior. New York, Academic, 1966, p. 165-187.

tP г i b r a m К. Н. The limbic systems, efferent control of neural inhibition and behavior. B: Adey W. R. and Tokizane T. (eds.) Progress in Brain Research. Vol. 27. Amsterdam, Elsevier Publishing Co., 1967, p. 318-336.

iP r i b r a m K. H. The amnestic syndromes: disturbances in coding? B: Tal-land G. A. and Waugh N. С (eds.) Psych op atho logy of Memory. New York, Academic, 1969a, p. 127-157.

Pribram К. H. Four R's of remembering. B: Pribram К. Н. (ed.) On the-Biology of Learning. New York, Harcourt, Brace and Jovanovich, 1969b, p. 193-225.

Pribram K. H. The primate frontal cortex. B: Pribram К. Н. (ed.) Inhibition in Neuropsychology (A Symposium). Neuropsychologic, 1969 c, 7, 257-266.

Pribram К. Н. The neurophysiology of remembering. Scientific American, Jan. 1969d, 73-86.

Pribram K. H. Ihe biology of mind: Neurobehavioral Foundations. B: Gil-gen A. (ed.) Scientific Psychology: Some Perspective. New York, Academic, 1970, p. 45-70.

Pribram K. H. The primate brain and human learning. B: Linhart J. (ed.) Proceedings of the International Conference on Psychology of Human Learning. Vol. I. Prague, Czechoslovak Academy of Sciences, 1970,. p. 27-61.

Pribram K. H. Neurological notes on knowing. B: Royce J. R. and Roze-boom W. W. The Psychology of Knowing. New York, Simon and Breach.

Pribram K. H. and Bagchaw M. N. Further analysis of the temporal lobe syndrome utilizing frontotemporal ablations in monkeys. /. сотр. Neurol. 1953 99 347__375.

Pribram'К. Н., Blehert'a R. and Spinelli D. N. Effects on visual discrimination of crosshatching and undercutting the inferotemporal cortex of monkeys. Л сотр. physiol. Psychol., 1966, 62, 358-364.

Pribram K. H., Chow K. L. and S e m m e s J. Limit and organization of the cortical projection from the medial thalamic nucleus in monkeys. J. сотр. Neurol., 1953, 98, 433-448.

Pribram K. H., Douglas R. J. and Pribram B. J. The nature of non-limbic learning. /. сотр. physiol. Psychol., 1969, 69, 765-772.

Pribram K. H. and F u 11 о n J. F. An experimental critique of the effects of anterior cingulate ablations in monkeys. Brain. 1954, 77, 34-44.

Pribram К. Н. and Kruger L. Functions of the «olfactory brain». Ann. N. Y. Acad. Sci., 1954, 58, 109-138.

Pribram K. H., Kruger L., Robinson R. and В е г m a n A. J. The-effects of precentral lesions on the behavior of monkeys. Yale h Biol. amp; Med., 1955-56, 28, 428-443.

Pribram K. H., L i m H., Poppen R. and В a g s h a w, M. H. Limbic lesions and the temporal structure of redundancy. J. сотр. physiol. Psychol., 1966, 61, 368-373.

Pribram К. Н. and MacLean P. D. A neuronographic analysis of the medial and basal cerebral cortex: II. Monkey. 7. Neurophysiol, 1953, 16, 324-340.

Pribram K. H, Mishkin M„ Rosvold E E. and Kaplan S. J. Effects on delayed-response performance of lesions of dorsolateral and ventromedial frontal cortex of baboons. J. сотр. physiol. Psychol., 1952, 45, 565-575.

Pribram K. H., Spinelli D. N. and Kamback M. С Electrocortical correlates of stimulus response and reinforcement. Science, 1967, 157,. 94-96.

Pribram K. E, Spinelli D. N. and Reitz S. L. Effects of radical disconnexion of occipital and temporal cortex on visual behaviour of monkeys. Brain, 1969, 92, 301-312.

Pribram K. H. and T u b b s WE. Short-term memory, parsing and the primate frontal cortex. Science, 1967, 156, 1765-1767.

Pribram K. H., Wilson W. A. and Connors J. The effects of lesions of the medial forebrain on alternation behavior of rhesus monkeys. Exp. Neurol, 1962, 6, 36-47.

Pribram К. Н. How is it that sensing so much we can do so little? B: The Neurosciences Study Program, Vol. III. Cambridge, Massachusetts:. The MIT Press, 1974, p. 249-261.

"P r i b r a m К. Н., В а г о n R. and N u w e r M. The Holographic Hypothesis of

Memory Structure in Brain Function and Perception. B: R. C. Atkinson,

D. H. Krantz, R. С Luce and P. Suppes (Eds.). Contemporary Developments

in Mathematical Psychology. San Francisco: W. H. Freeman and Company.

Psychology Today. Del Mar., Ga.: CRM Books, 1970. Purpura D. P. Discussion. B: Brazier M. A. B. (ed.). The Central Nervous

System and Behavior. New York, Josiah Macy, Jr. Foundation, 1958. Purpura D. P. Discussion. B: Brazier M. A. B. (ed.). Brain and Behavior,

Vol. II. Washington, American Institute of Biological Sciences, 1962. Purpura D. P. Comparative physiology of dendrites. B: Quarton G. C,

Melnechuk T. and Schmitt F. 0. (eds.). The Neurosciences, New York, The

Rockefeller University Press, 1967, p. 372-393. Q u i 11 i a m T. A. Some characteristics of myelinated fibre populations.

J. Anat., 1956, 90, 172-187. Q u i 11 i a n M. R. Word concepts: a theory simulation of some basic semantic capabilities. Behav. Sci., 1967, 12, 410-430. ‹J u i n e W. V. Word and Object. Cambridge, MIT Press, 1960. Rail T. and G i 1 m a n A. G. The role of cyclic AMP in the nervous system.

Neuroscience» Research Program Bulletin, 1970, 8, 221-323. Ralston H. I. III. Evidence for presynaptic dendrites and a proposal for

their mechanism of action. Nature, April 1971. Б a n s о n S. W. and Clark S. L. The Anatomy of the Nervous System. Philadelphia, Saunders, 1959. Hanson S. W., Fisher С and Ingram W. R. Hypothalamic regulation

of temperature in the monkey. A. M. A. Arch. Neurol. Psychiat., 1937, 38,

445-466. Rasmussen G. L. The olivary feduncle and other fiber projections of the

superior complex. 7. сотр. Neurol, 1946, 83, 141. R a 11 i f f F. Mach Bands. San Francisco, Holden Day, 1965. R e i t z S. L. and Pribram К. Н. Some subcortical connections of the infero-

temporal gyrus of monkey. Exp. Neurol., 1969, 26, 632-645. R e m о n d A. Integrated and topological analysis of the EEG. B: Brazier M. A. B.

(ed.). Computer Techniques in EEG Analysis. Supplement 20 to «The EEG

Journal», 1961, p. 64-67. R i с h t e г С. Р. Experimental production of cycles in behavior and physiology in animals. Acta med. Scand., 1955, 152, Sup. 307, 36-37. Rigg L. A., Ratliff F., Cornsweet J. С and Cornsweet T. N. The

disappearance of steadily fixated test objects. /. Opt. Soc. Amer., 1953, 43,

495-501. Roberts L. Activation interference of cortical functions. B: Sheer D. E.

(ed.). Electrical Stimulation of the Brain. Austin, University of Texas

Press, 1961, p. 533-553. Roberts W. W. Are hypothalamic motivational mechanisms functionally

and anatomically specific? Brain, Behavior and Evolution, 1969, 2,317-342. Robinson B. W. Forebrain alimentary responses: some organizational

principles. B: Wayner M.J. (ed.). Thirst, First International Symposium on Thirst in the Regulation of Body Water. New York, Pergamon

Press, 1964. Hock I. Perception from the standpoint of psychology. B: Perception and

Its Disorders. Res. Publ. A. R. N. M. D. Vol. XLVIII, 1970, p. 1-11. К о d i e с k R. W. Quantitative analysis of cat retinal ganglion cell response

to visual stimuli. Vision Research, 1965, 5, 583-601. В о s e J. E., M a 1 i s L. I. and Baker С R. Neural growth in the cerebral

cortex after lesions produced by monoenergetic denterous. B: Rosen

blith W. A. (ed.). Sensory Communication. New York, John Wiley, 1961.

p. 279-301. Hose J. E. and W о о 1 s e у С. N. The relations of thalamic connections,

cellular structure and evocable electrical activity in the auditory region

of the cat. /. сотр. Neurol, 1949, 91, 441-466.

Rothblat L., Johnston V. and Pribram K. H. Selective atlentionr an electrophysiological analysis.

P а ч Т. К. Двигательные системы, в: Стивене С. С. Экспериментальная-психология, т. I, M., 1960, стр. 216-283.

Rushton W. A. H. Increment .threshold and dark adaptation. /. Opt. Soc. Amer., 1963, 53, 104-109.

Russell R. W., Singer G., Flanagan" F., Stone M. and Russell J. W. Quantitative relations in amygdala modulation of drinking. Physiology and Behavior, 1968, 3, 871-875.

R у 1 e G. The Concept of Mind. New York, Barnes and Noble, 1949.

Schachter S. and Singer Т. Е. Cognitive social and physiological determinants of emotional state. Psychol. Rev., 1962, 69, 379-397.

Schapiro S. and Vukovich K. R. Early experience effects upon cortical dendritis: a proposed model for development. Science, 1970, 167,. 292-294.

S с h e i b e 1 M . E. and S с h e i b e 1 A . B. Structural substrates for integrative patterns in the brain stem reticular core. B: Jasper H. H. (ed.). Reticular Formation of the Brain. Boston, Little, Brown, 1958, p. 31-38.

S с h e i b e 1 M . E. and Scheibel A. B. Anatomical basis of attention mechanisms in vertebrate brains. B: Quarton G. C, Melnechuk T. and Schmitt F. 0. (eds.). The Neurosciences. New York, The Rockefellar University Press, 1967, p. 577-602.

Scheibel M. E. and Scheibel A. B. Structural organization of nonspecific thalamic nuclei and their projection toward cortex. Brain Res., 1967, 6, 60-94.

SchwartzbaumJ. S. and Pribram К. Н. The effects of amygdalectomy in monkeys on transposition along a brightness continuum. /. сотр. phy-siol. Psychol, 1960, 53, 396-399.

Sharpless S. K. The effect of use and disuse on the efficacy of neurohumoral excitatory processes. Proc. 75th Annual Convention of the American Psychological Association. Washington, D. C, 1967.

Sharpless S. K. Isolated and deafferented neurons: disuse supersensitivity. B: Jasper, Ward and Pope (eds.). Basic Mechanisms of the Epilepsies. Boston, Little, Brown, 1969, p. 329-348.

Sharpless S. and Jasper H. Habituation of the arousal reaction. Brain, 1956, 79, 655-680.

Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы, Л.,. 1969.

S h о 11 D. A. The Organization of the Cerebral Cortex. New York, John Wiley, 1956.

Sjostrand F. S. The molecular structure of membranes. B: Bogoch S. (ed.). The Future of the Brain Sciences. New York, Plenum Press, 1969, p. 117-157.

Skinner B. F. The Behavior of Organisms: An Experimental Analysis. New York: Appleton-Century-Crofts, 1938.

Skinner B. F. Contingencies of Reinforcement: A Theoretical Analysis. New York, Appleton-Century-Crofts, 1969.

Соколов E. H. Neuronal models and the orienting reflex. B: Brazier M. A. B. (ed.). The Central Nervous System and Behavior. New York, Josiah Macy,. Jr. Foundation, 1960, p. 187-276.

Соколов E. H. Perception and the Conditioned Reflex. New York, Macmil-lan, 1963.

Соколов Е. Н., Пакула А. и Аракелов Г. Г. The after effects .due to an intracellular electric stimulation of the giant neuron A in the left parietal ganglion of the mollusk Limnaea Stagnalis. B: Pribram К. Н. and Broadbent D. (eds.). The Biology of Memory. New York, Academic, 1970. p. 175-190.

S pence K. W. Behavior Theory and Conditioning (Silliman Lectures, 1955)… New Haven, Yale University Press, 1956.

S perry R. W. Neurology and the mind-brain problem. American Scientist,

1952, 40, 291-312. Sperry R. W. A modified concept of consciousness. Psych. Rev., 1969, 76,

532-636. Sperry R. W. Perception in tbe absence of the neocortical commissures.

B: Perception and Its Disorders. Res. Publ. A. R. N. M D., XLVIII, 1970,

123-138. Sperry R. W., Gazzaniga M. S. and В о g e n J. E. Interhemispheric

relationships: the neocortical commissures: syndromes of hemisphere de-connection. B: Vinken P. I. and Bruyn G. W. (eds.). Handbook of ClinicaJ

Neurology. Vol. 4. Amsterdam, North Holland Publishing Co., 1969,

p. 273-290. Sperry R. W., Miner N. and Meyers R. E. Visual pattern perception

following subpial slicing and tantalum wire implantations in the visual

cortex. Л сотр. physiol. Psychol, 1955, 48, 50-58. Spinelli D. N. OCCAM: A content addressable memory model for the brain.

B: Pribram K. H. and Broadbent U. (eds.). The Biology of Memory. New

York, Academic, 1970, p. 273-306. Spinelli D. N. and Pribram К. Н. Changes in visual recovery functions

produced by temporal lobe stimulation in monkeys. Electroenceph. elm.

Neurophysiol., 1966, 20, 44-49. Spinelli D. N. and Pribram К. Н. Changes in visual recovery function

and unit activity produced by frontal cortex stimulation. Electroenceph.

din. Neurophysiol., 1967, 22, 143-149. Spinelli D. N., Pribram К. Н. and Weingarten M. Centrifugal optic

nerve responses evoked by auditory and somatic stimulation. Exp. Neurol., 1965, 12, 303-319. Spinelli D. N., S t a r г Д. and Barrett T. Auditory specificity in unit

recording from cat's visual cortex. Exp. Neurol., 1968, 22, 75-84. Spinelli D. N. and Weingarten M. Afferent and efferent activity in

single units of the cat's optic nerve. Exp. Neurol. 1966, 3, 347-361. Sprague J. M. Interaction of cortex and superior collicus in mediation of

visually guided behavior in the cat. Science. 1966, 153, 1544-1547. SI a m m J. S. Electrical stimulation of frontal cortex in monkeys

during learning of an alternation task. /. Neurophysiol, 1961, 24,

414-426. S t a m m J. S. and Knight M. Learning of visual tasks by monkeys with

epileptogenic implants in temporal cortex. J. сотр. physiol. Psychol., 1963,

56, 254-260. Stamm J. S. and Pribram К. Н. Effects of epileptogenic lesions of infero-

temporal cortex on learning and retention in monkeys. J. сотр. physiol.

Psychol, 1961, 54, 614-618. Stamm I. S. and Warren A. Learning and retention by monkeys with

epileptogenic implants in posterior parietal cortex. Epilepsia, 1961, 2,

229-242. S t a r z 1 Т. Е., Т а у 1 о г С. W. and M a g о u n H. W. Collateral afferent excitation of reticular formation of brain stem. J. Neurophysiol, 1951, 14,

479-496. Stein L. Chemistry of reward and punishment. B: Efron D. H. (ed.).

Psychopharmacology. A Review of Progress, 1957-1967. Washington,

D.C., U.S. Government Printing Office, Pub. Ser. Publ. № 1836, 1968,

105-135. Stroke G. W. An Introduction to Coherent Optics and Holography, New

York, Academic, 1969. Strong O. S. and E 1 w у n A. Human Neuroanatomy. Baltimore. Williams

and Wilkins, 1943. Strumwasser F. Neurophysiological aspects of rhythms. B: Quarton G. C,

Melnechuk T. and Schmitt F. O. (eds.). The Neurosciences. New York, The

Rockefeller University Press, 1967, p. 516-528.

S t u m p f W. E. Estrogen-neurons and estrogen-neuron systems in the periventricular brain. The American Journal of Anatomy, 129, № 2, 1970. p. 207-218.

S u t i n J. The periventricular stratum of the hypothalamus. B: Pfeiffer С. С and Smythis J. R. (eds.). International Review of Neurobiology. New York and London, Academic, 1966, p. 263-300.

Svaetichin G. Horizontal and amaerche cells of retina-properties and mechanisms of their control upon hipolar and ganglion cells. Act. CienU U. S., 1967, 18, 254.

Szentagothai J. Architecture of the cerebral cortex. B: Jaspar H. H., Ward A. A., Jr., and Pope A. (eds.) Basic Mechanisms of the Epilepsies. Boston, Little, Brown, 1969, p. 13-28.

T a 1 h о t S. A. and Marshall U. H. Physiological studies on neural mechanisms of visual localization and discrimination. Amer. J. Ophthal., 1941, 24, 1255-1264.

T a u h E., Bacon R. C. and В e r m a n A. J. Acquisition of a trace-condi~ tioned avoidance response after deafferentiation of the responding limb. /. сотр. physiol. Psychol., 1955, 59, 275-279.

Teitelbaum P. Sensory control of hypothalamic hyperphagia. J. comp. physiol. Psychol., 1955, 48, 156-163.

Teitelbaum P. Random and food directed activity in hyperphagic and normal rats. /. сотр. physiol. Psychol., 50, 486-490.

Terzuolo C. A. and Poppele R. E. Myotatic reflex: its input-output relation. Science, 1968, 159, 743-745.

Teuber H. L. Perception. B: Field J., Magoun H. W. and Hall V. E. (eds.). Handhook of Physiology, Neurophysiology III, Washington, American Physilogical Society, 1960, p. 1595-1668.

Teuber H. L. The riddle of frontal lobe function in man. B: Warren J. M. and Akert K. (eds.). The Frontal Granular Cortex and Behavior. New York, McGraw-Hill, 1964, p. 410-445.

Teuber H. L., Battersby W. and Bender M. Visual Field Defects After Penetrating Missile Wounds of the Brain. Cambridge, Harvard University Press, 1960.

Teuher H. L. and Bender M. B. Neuro-ophthalmology: the oculo-motor systems. Progress in Neurology and Psychiatry, 1951, 6, 148-178.

Thorn R. Stabilite structurelle et morphogenese. Reading, Massachusetts: W. A. Benjamin, Inc., 1972.

Thomas P. K. Growth changes in the diameter of peripheral nerve fibrea in fishes. /. Anat., 1956, 90, 5-14.

Thompson R. F. Foundations of Physiological Psychology. New York, Hamper and Row, 1967.

Thompson R. F. and Spencer W. A. Habituation: a model phenomenon for the study of neuronal substrates of behavior. Psych. Rev., 1966, 173,. 16-43.

Tolman E. C, Purposive Behavior in Animals and Men. New York, Apple-ton-Century-Crofts, 1932.

Trabasso T. and Bower G. H. Attention in Learning Theory and Re- search. New York, John Wiley, 1968.

T r u e x R. С and Carpenter M. B. Human Neuroanatomy, Baltimore, Wil~ Hams and Wilkins, 1969.

T u 1 v i n g E. Short-term and long-term memory: different retrieval mecha~ nisms. B: Pribram К. Н. and Broadhent D. (eds.). The Biology of Memory. New York, Academic, 1970, p. 7-9.

Ухтомский А. А. О состоянии возбуждения в доминанте. Новое е рефлексологии нервной системы, т. II, 1926, М ., стр. 4-15.

Valenstein E. S. Stability and plasticity of motivation systems. B: Q u a r-ton G. C, Me lne chuk T. and Ad elm an G. (eds.). The Neuroscien-ces (Second Study). New York, The Rockefeller University Press, 1970» p. 207-217.

V a 1 e n s t e i n E. S., С о х V. С. and Kakolewski J. W. The hypothalamus and motivated behavior. B: Tapp J. T. (ed.) Reinforcement and Behavior. New York, Academic, 1969, p. 242-285.

"Verzeano M., Laufer M., Spear P. and McDonald S. The activity of neuronal networks in the thalamus of the monkey. B: Pribram К. Н. and Broadbent D. E. (eds.). Biology of Memory. New York, Academic, 1970, p. 239-271.

"Verzeano M. and N e g i s h i K. Neuronal activity in cortical thalamic networks: a study with multiple microelectrodes. J. Gen. Physiol., 1960, 43, 177-195.

топ BoninG. and Bailey P. The Neocortex of Macaca Mulatta. Urbana, University of Illinois Press, 1947.

Voss J. F. B: Voss J. F. (ed.). Approaches to Thought. Columbus, Charles E. Meredith, 1969.

Walker A. E. The Primate Thalamus, Chicago, University of Chicago Press, 1938.

Уолтер Грей. Живой мозг. М., 1966.

Walter W. G. Electrical signs of association expectancy, and decision in the human brain. Electroenceph. din. Neurophysiol, 1967, Suppl. 25, 258-263.

Walter W. G., Cooper R., A1 d r i d g e V. J., M с С a 11 u m W. С and Winter A. L. Contingent negative variation: an electric sign of sensorimotor association and expectancy in the human hrain. Nature, 1964, 23, 380-384.

W a 11 e r W. G. and ShiptonH. W. A new toposcopic display system, Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1951, 3, 281-292.

Wegener J. C. The effect of cortical lesions on auditory and visual discrimination behavior in monkeys. Cortex. 1968, IV, 203-232.

Weingarten M. and S p i n e 11 i D. N. Changes in retinal perceptive field organization with the presentation of auditory and somatic stimulation. Exp. Neurol., 1966, 15, 363-376.

Weiskrantz L. Central nervous system and the organization of behavior. B: Kimble D. P. (ed.). The Organization of Recall. New York, The New York Academy of Sciences, 1967, p. 234-293.

Weiss P. Experimental analysis of coordination hy the disarrangement of central-peripheral relations. Symposia of the Soc. for Exp. Biol, 1950, IV, Animal Behavior, 92-109.

Weiss P. 1 + 1=2. B: Quarton G. C, Melnechuk T. and Schmitt F. O. (eds.). The Neurosciences. New York, The Rockefellar University Press 1967, p. 801-821.

Welt C, A s с h о f f J. С, К a m e d a K. and Brooks V. B. Intracortical organization of cat's motorsensory neurons. B: Yahr M. D. and Purpura D. P. (eds.). Neurophysiological Basis of Normal and Abnormal Motor Activities. Hewlett. N. Y., Raven Press, 1967, p. 255-294.

W e r h 1 i n F. S. and D о w 1 i n g J. E. Organization of the retina of the mud-puppy, Necturus maculosus. II. Intracellular recording. /. Neurophysiol., 1969, 32, 339-355.

Werner G. The topology of the body representation in the somatic afferent pathway. B: Quarton G. S., Melnechuk T. M. and Schmitt F. O. The Neurosciences. Vol. II. New York, The Rockefellar University Press, 1970, p. 605-616.

W h a 1 e n R. E. Effects of mounting without intromission and intromission without ejaculation on sexual hehavior and maze learning. /. сотр. phy-swl. Psychol., 1961, 54, 409-415.

White R. W. Competence and the psychosexual stages of development. B: Jones M. R. (ed.) Nehraska Symposium on Motivation. Lincoln, University of Nebraska Press, 1960, p. 97-140.

Whit lock D. G. and Nauta W. J. Subcortical projections from the temporal neocortex in Macaca Mulatta.- Л сотр. Neurol, 1956, 106, 183-212.

W h у t e L. L. A hypothesis regarding the brain modifications underlying-memory. Brain, 1954, 77, 1Э«-165.

W i 11 s h a w D. J., В u n e m a n 0. P. and Longuet-HigginsH. C. Non-holographic associative memory. Nature, 1969, 222, 960-962.

Willshaw D. J., Longuet-Higgin? H. C. and Buneman 0. P. Discussion. Nature, January 10, 1070, 225, 178.

Wilson W. A., Jr. and M i ь h к i n M Comparison of the effects of infero-temporal and lateral occipital lesions on visually guided behavior in monkeys. /. сотр. physiol… Psychol., 1959, 2, 10-17.

Wittgenstein L Tractatus Logico-Philosophicus. London, Routledge and) Kegan Paul, 1922.

Woolsey С N. ml Chang Т. Н. Activation of the cerebral cortex by antidromic volleys in the pyramidal tract. Res. Publ. Ass. Nerv. Ment. Dis., 1948, 27, 146.

Y о u n g J. Z. The Life of Mammals. New York. Oxford University Press, 1957_

Zimbardo P. G. The Cognitive Control of Motivation. Glenview, 111., Scott Foresman, 1969.