Menno Schilthuizen

NATURE’S NETHER REGIONS: WHAT THE SEX LIVES OF BUGS, BIRDS, AND BEASTS TELL US ABOUT EVOLUTION, BIODIVERSITY, AND OURSELVES

Copyright © 2014 by Menno Schilthuizen

This edition published by arrangement with The Curious Minds Agency GmbH, Louisa Pritchard Associates and The Van Lear Agency LLC

© Иноземцева П., перевод на русский язык, 2026

© ООО «Издательство «Эксмо», 2026

Когда-то Государственный музей естествознания в Лейдене занимал просторное и вычурное здание в историческом центре города[2]. Там, в двухъярусной аудитории над величественной лестницей, изучали зоологию целые поколения будущих биологов.

На лекциях по устройству ног ракообразных, замковым аппаратам моллюсков и другим не самым занимательным предметам студенты то и дело начинали витать в облаках, и тогда их взгляд наверняка устремлялся к двум главным достопримечательностям аудитории. Первая – это коллекция рогов оленей, антилоп и других копытных; на стенах их висели сотни. Вторая же – крупная картина над кафедрой, написанная в 1606 году. Изображен на ней кашалот, выбросившийся на самый обычный голландский берег[3]. Пасть его раскрыта, вываленный язык достает до песка. Возле погибшего морского исполина собрались благопристойные нидерландские господа и дамы. На переднем плане, ближе всего к туше кашалота, стоят джентльмен и его спутница. Мужчина глядит на даму и, сально улыбаясь, показывает пальцем на торчащий из туши двухметровый китовый пенис. Бесконечное изумление во взгляде женщины не скрыть даже многочисленным слоям лака, за сотни лет успевшим потускнеть.

О чем же свидетельствует этот фрагмент картины, явно не случайно помещенный прямо в ее золотое сечение? Во-первых, людям до умопомрачения интересны гениталии. В подтверждение этому они тысячелетиями рисуют их на стенах туалетов, столетиями выпускают эротические карточки и десятилетиями выкладывают пикантные картинки в интернет. Им любопытно, как же там всё устроено – и у них самих, и у других существ. Неудивительно, ведь репродуктивные органы животных всегда потрясали разнообразием форм, размеров и функций. Книга «Половая жизнь диких зверей», вышедшая в 1953 году, стала бестселлером, а образовательный плакат «Пенисы животного царства» разошелся более чем двадцатитысячным тиражом[4]. Популярен и познавательный сериал Green Porno на телеканале Sundance Channel: в нем жизнерадостная Изабелла Росселлини в шутливой манере изображает спаривание разных животных.

Во-вторых, как подсказывает нам пенис кашалота на картине XVII века, общественное любопытство долгое время оставалось неудовлетворенным, поскольку наука – по крайней мере до недавних пор – не уделяла гениталиям животных должного внимания. В просторных кабинетах по обе стороны коридора за дверью той самой аудитории биологи много лет занимались классификацией всевозможных видов. Репродуктивные органы всякой новой букашки, паучка и многоножки пристально разглядывали, тщательно срисовывали, измеряли, фотографировали и описывали во всех подробностях. А о том, почему эти органы устроены именно так, а не иначе, почему-то не задумывался никто.

Надо признать, виноват в этом Чарлз Дарвин. В своей второй по значению книге, «Происхождение человека и половой отбор» (1871), он утверждает, что вторичные половые признаки – пестрое оперение птиц, выросты на головах жуков, оленьи рога – развились путем не естественного отбора, а полового. Иначе говоря, животные адаптировались не к окружающей среде, а к предпочтениям противоположного пола. Однако первичные половые признаки эта теория не затрагивает. Дарвин категорически отрицал, что репродуктивные органы подчиняются половому отбору, поскольку роль они выполняют исключительно функциональную[5]. Так и повелось: за отличительными чертами всевозможных рогов ученые зорко наблюдали со времен Дарвина, а эволюцией важнейших частей тела, к которым относится и ключевой элемент той самой картины, долгое время не интересовались вовсе.

Впервые к репродуктивным органам эволюционные биологи пригляделись только в 1979 году. Именно тогда Джонатан Вааге, энтомолог из Брауновского университета, опубликовал в журнале Science короткую статью о пенисах равнокрылых стрекоз. В ней утверждалось, что половой орган самца представляет собой крохотную ложечку, которой тот во время спаривания выскребает из влагалища самки семя ее прошлых партнеров. Это было настоящее откровение: шутка ли, совочек для спермы! Ученые наконец-то увидели, что гениталии животных – это не просто семяпередатчики и семясборники, что там тоже происходит своего рода половой отбор. Вполне логично: чем лучше у самцов работает заветный совочек, тем больше они оставят потомства.

Почва для той статьи как раз была благодатная. Я попросил Вааге поделиться воспоминаниями о временах, когда эта тема только зарождалась. За годы до того, как он нашел у стрекоз совочек, в эволюционной биологии началась повсеместная тихая революция. С выходом труда Джорджа Уильямса «Адаптация и естественный отбор» (1966) и научно-популярной книги Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» (1976) этот раздел науки захлестнуло волной перемен. Мир начал отстраняться от ложной теории, что эволюция «трудится на благо вида» (хотя даже в современных документальных фильмах о природе эта устаревшая мысль нет-нет да и промелькнет). Мы стали наконец понимать, что к эволюции ведет своего рода репродуктивный эгоизм: важно лишь то, сколько у особи шансов передать свои гены потомству, а благополучие того или иного биологического вида эволюцию не заботит. Если бы совочек на пенисе повышал вероятность того, что самец оставит потомство, то эволюция оснащала бы им всех без исключения. Вааге стал одним из первых ученых, начавших задавать нужные и правильные вопросы о том, что представляет собой эволюция. А поскольку она целиком завязана на размножении, само собой, Вааге и другие современные биологи рано или поздно вынуждены были повнимательнее присмотреться к гениталиям[6].

В тот же революционный период похожими вопросами озадачились и другие молодые ученые. Одним из них стал студент факультета биологии, в 1960-х подрабатывавший на складе Музея сравнительной зоологии при Гарвардском университете. Ему было поручено доливать спирт в банки с консервированными животными и вносить в каталог незадокументированные экземпляры пауков. Начитавшись определителей, тот студент задумался: почему пауков так часто выделяют в отдельные виды исключительно по тому, как устроены их гениталии? Коллеги постарше на вопрос любопытного студента отвечали просто: ну, так уж повелось. Гениталии животных двух разных видов, будь то пауки, пенницы или плодожорки, могут сильно отличаться друг от друга, даже если эти два вида приходятся друг другу близкими родственниками и внешне кажутся одинаковыми. Возможно, генетические различия почему-то влияли и на форму гениталий, говорили студенту сотрудники музея. Очень удобная особенность для тех, кому поручено распознавать виды пауков, а вот для самих животных, пожалуй, бесполезная. Ответом студент не удовлетворился, но спорить со старшими коллегами не стал. Он решил вернуться к этому вопросу когда-нибудь потом, получил диплом и стал успешным и весьма продуктивным тропическим биологом при Смитсоновском институте тропических исследований, что в Панаме.

Этим студентом был Билл Эберхард. Много лет спустя, когда к нему в руки попал выпуск журнала со статьей Вааге про пенисы равнокрылых стрекоз, из архива воспоминаний у него в голове донесся приглушенный вопль – это подала голос давно позабытая загадка. А может, гениталии – и у пауков, и у других животных – отличаются друг от друга именно потому, что у каждого вида свои, особенные совочки для спермы? Эберхард тогда как раз собирался поработать полгода в Мичиганском университете и решил, что проведет по такому случаю несколько недель в библиотеке.

Там он собрал воедино и проанализировал огромный объем информации, что в биологии случается крайне редко.

В отличие от химиков и математиков, биологи отделены друг от друга невидимыми стенами узкой специализации. Как правило, те, кто изучает насекомых, относят себя к энтомологам, а исследователи растений – к ботаникам. А еще есть конхиологи, копеподологи и колеоптерологи – они специализируются на раковинных моллюсках, веслоногих ракообразных и, соответственно, жесткокрылых насекомых (то есть жуках). У всех у них свои съезды, профессиональные общества и журналы; чужими они интересуются редко. Если у тех же физиков нейтроны везде одинаковые, то биологи почти не бывают уверены, присуща ли та или иная особенность организмам вне их ограниченного круга интересов. Хуже того, многие из них и вовсе не задаются этим вопросом. Как жаловался когда-то эколог Стивен Хаббелл: если бы Галилео был биологом, то всю жизнь сбрасывал бы с Пизанской башни разных животных и документировал траекторию их полета, а до теории ускорения свободного падения так и не додумался бы[7].

Научные прорывы в биологии случаются, когда кто-то осмеливается взглянуть сразу на все ее разделы и поискать между ними сходства. Именно этим занялся Эберхард. Прибыв в Мичиганский университет, он направился в библиотеку и принялся самозабвенно поглощать книги о гениталиях мышей и мух, ужей и улиток, кротов и китов. За четыре года это невинное увлечение переросло в нечто большее, и в 1985 году издательство Гарвардского университета выпустило 256-страничную книгу Эберхарда «Половой отбор и гениталии животных»[8]. В ней Эберхард не только демонстрирует читателю прорву причудливых причиндалов, но и высказывает два соображения. Во-первых, для такой простой задачи, как передача и прием капелек спермы, гениталии слишком уж замысловато устроены. У самца куриной блохи (Ceratophyllus gallinae) «пенис» представляет собой целую систему пластин, гребней, рычагов и пружин. Он напоминает взорвавшиеся напольные часы, хотя для впрыскивания спермы вполне подошел бы и обычный шприц. А во-вторых, заявляет Эберхард, ни один орган в мире животных не сравнится с гениталиями по скорости эволюции.

В своей книге Эберхард утверждает, что репродуктивные органы животных все время подвержены интенсивному и разнонаправленному половому отбору. Совочек, который нашел Вааге, – лишь одно из многих тому подтверждений. Вот почему гениталии так затейливо устроены. Вот почему у каждого вида они выглядят по-своему – на радость таксономистам, которые весь XX век отличали один вид от другого исключительно по репродуктивным органам. (Таксономисты – это такая порода биологов: они подробно описывают, классифицируют и систематизируют разные биологические виды, а еще придумывают им названия.) У животных между ног эволюция проделывает такое, что происходящее там вогнало бы в краску даже Дарвина. Однако целые поколения биологов благополучно игнорировали всё это, хотя гениталии, пожалуй, демонстрируют мощь эволюции лучше любых других органов.

За доказательствами далеко ходить не нужно, ведь гениталии людей и других приматов тоже эволюционируют в ускоренном темпе. Забудьте о переднем мозге, клыках и противопоставленных больших пальцах ног: главные анатомические отличия между нами и шимпанзе, нашими ближайшими родичами, расположились у нас в промежности. У женщины по бокам влагалища находятся две пары складок – малые и большие половые губы. Клитор представляет собой орган с двумя ножками, пролегающими вдоль влагалищных стенок. Наружу выступает лишь относительно небольшая головка, укрытая капюшоном, – она находится там, где соединяются малые половые губы. У самки шимпанзе нет малых половых губ, головка клитора крупная и отвисшая, а в фертильную фазу менструального цикла большие половые губы и клиторальный капюшон сильно разбухают – тогда влагалище выступает наружу и его глубина увеличивается наполовину. По ту сторону баррикады разница ничуть не менее существенная. Пенис мужчины толстый и тупоконечный, в нем нет костей, его головку огибает венчик, а сама она укрыта крайней плотью. Он состоит из двух пещеристых тел – губчатых структур, которые при эрекции наполняются кровью. А пенис шимпанзе, в свою очередь, тонкий и заостренный; внутри у него находится кость (бакулюм), головка и крайняя плоть отсутствуют, а пещеристое тело всего одно. Ах да, и еще по бокам он усеян крохотными шипами[9].

Иными словами, подчеркнутое разнообразие – биоразнообразие – строения гениталий, на которое обратил внимание Эберхард, касается и нас с вами. Доказательства того, что в мире животных это разнообразие играет важную роль, перечислены во многих признанных трудах по сравнительной анатомии и зоологической систематике, однако найти тому объяснение до Эберхарда никто не потрудился.

Но перед вами книга не про Билла Эберхарда, а про его многочисленных последователей. Плодами его трудов вдохновились сотни ученых по всему миру, в том числе и я. С помощью лабораторных экспериментов, вылазок на природу и компьютерных симуляций мы вырастили новый раздел эволюционной биологии – если угодно, науку о гениталиях. В центр нашего внимания попадают самые разные организмы: от приматов до крыс, от морских слизняков до навозных жуков. Само собой, как и положено чьим-то последователям в любой научной области, мы беспрестанно спорим о том, как именно эволюционируют гениталии. Правда ли пенисы – это сугубо приборы для ухаживания за самками, как считает Эберхард? Или они нужны для борьбы с другими претендентами на спаривание, как показал Вааге? А может, как полагает английский зоолог Трейси Чепмен, гениталии самцов и самок без конца спорят, кому из них отведена в оплодотворении главная роль?

Впрочем, помимо разногласий, у всех этих ученых есть и кое-что общее. Во-первых, это неподдельное желание вникнуть в суть дела и воссоздать извилистые тропы, которыми шла эволюция, награждая животных таким многообразием репродуктивных органов. А во-вторых, присущий человеку интерес ко всему интимному – тот же самый, что побудил вас взять в руки эту книгу, а меня подвигнул ее написать.

Но любопытство, которое разжигают в нас свои и чужие причинные места, – это еще не всё. Посвящая этому разделу биологии целую книгу, где сложные моменты будут объясняться во всех подробностях, я надеюсь рассказать об исследователях гениталий с большей серьезностью, чем было принято до сих пор[10]. Я вовсе не хочу сказать, что эта книга будет нудной, совсем наоборот. Но эволюция гениталий – это не просто кладезь пикантных историй о том, какие курьезные фокусы выкидывает в мире животных шалунья-природа. За последние лет тридцать ее изучение стало полноценной наукой, объединившей под своим крылом потрясающее видовое разнообразие, передовую эволюционную теорию и изящные эксперименты. А я постараюсь написать ее реалистичный портрет.

Мы с незапамятных времен воспринимаем секс как нечто само собой разумеющееся, но если приглядеться, станет ясно: наш путь к размножению никак нельзя назвать заурядным. Эволюция наших половых органов помогала развиваться нашему сексуальному поведению и, опираясь на него, развивалась сама. По удачному (или не очень) стечению обстоятельств на нашу долю выпал лишь один из многочисленных вариантов репродуктивного взаимодействия, среди которых в природе найдется всё, от завлекающих танцев до яростных битв. И когда мы это поймем, то, возможно, осознаем свое место в эволюционной палитре жизни.

Вас такое заявление может озадачить. В конце концов, прошлые страницы были усеяны словами и фразами, напрямую связанными с сексом. Дело в том, что бытовое значение биологических терминов редко имеет что-то общее с определением, которое используют сами биологи. Для биолога «секс» – это не процесс введения гениталий в чужие гениталии или другие стратегические отверстия, а также не прелюдии к этому процессу (во всяком случае, в рабочее время). Секс в биологическом смысле означает «обмен ДНК между двумя особями», а обмениваться ДНК можно совершенно по-разному – и многие из этих способов сексом в обыденном понимании не назвать.

Возьмем, к примеру, бактерий. Они часто заимствуют фрагменты ДНК у других бактерий и помещают их в свой геном при помощи специальных нитевидных выростов – фимбрий. Даже бесхозные нити ДНК, найденные в микроскопической среде, бактерии вплетают в свои хромосомы. Вот как устроен «бактериальный секс», как называют его микробиологи, – а вовсе не так, как можно предположить, вбив слово «секс» в поисковик.

Главное отличие заключается вот в чем. Секс – а именно поиск ничейных кусочков ДНК – нужен бактериям не для размножения, а для того, чтобы лучше жилось на свете. (В интернет за сексом идут с той же целью, но это уже другой разговор.) Фрагменты ДНК, подобранные бактериями, нередко содержат полезные гены. С помощью этих генов бактерия может, к примеру, залатать дыру в своем геноме или научиться усваивать питательные вещества, под которые не была заточена ее ДНК. Для того чтобы оставить потомство, бактериям совокупляться не нужно: они размножаются делением. В мире бактерий секс и размножение никак друг с другом не связаны[11].

Для большинства организмов покрупнее, таких как мы с вами, секс – это обычная часть процесса размножения. У нас по два комплекта всех наших генов – один от мамы, другой от папы. Наши яйцеклетки и сперматозоиды содержат по одному комплекту этих генов. Объединяя яйцеклетки со сперматозоидами, мы производим на свет детей, у каждого из которых тоже по два набора генов – но уже своих.

Однако объединять сперматозоиды с яйцеклетками организмы могут по-разному, и совокупление – лишь один способ из многих. Кораллы, например, всю жизнь проводят на одном месте. Им остается только выпускать сперматозоиды и яйцеклетки в воду с надеждой, что они как-нибудь встретятся[12]. А березы, растущие вдоль дорог во многих северных странах, каждую весну выбрасывают в воздух миллиарды пыльцевых зерен с мужских сережек, лишь немногим из которых суждено достичь тычинок в женских сережках. Едва ли аллергики осознают, что чихать по весне их вынуждает именно березовый эякулят.

Ну ладно, скажете вы. Допустим, у микроорганизмов, кораллов и прочих чудных существ секс проходит довольно экзотично. Но зато почти все привычные нам животные совокупляются так же, как и мы, смешивают свой генетический материал и производят потомство, да? Увы, вовсе не обязательно. У ложноскорпионов, к примеру, всё иначе. Эти животные внешне похожи на маленьких скорпионов, только без жала. Самцы ложноскорпионов разбрасывают по земле шарики со своим семенем. Найдя такой шарик, самка, если у нее есть настроение, располагает над ним свое генитальное отверстие, присаживается и втягивает его.

У многих видов ногохвосток и саламандр секс такой же безличный[13]. Собственно говоря, с немалой вероятностью изначально обмен половыми клетками происходил именно так, а гениталии развились уже потом, чтобы передавать семя напрямую – так эффективнее[14].

Еще одно популярное заблуждение гласит, что секс и размножение – по сути одно и то же, по крайней мере в природе. Это не так. Мы уже знаем, что бактерии совокупляются – смешивают чужую ДНК со своей, – но в процессе не размножаются. Бывает и наоборот: многие организмы размножаются без всякого секса. Многие растения, некоторые насекомые (среди них наездники[15] и палочники), отдельные ящерицы, а также бделлоидные коловратки почти всегда предпочитают иные способы размножения[16]. Все особи у них – самки, и они производят на свет генетически идентичных себе дочерей-клонов. Им не нужны ни самцы, ни обмен ДНК с помощью половых клеток. Словом, эти наши шуры-муры не для них.

Собственно говоря, биологи до сих пор недоумевают: а зачем вообще нужен секс? Клонировать себя, как вышеупомянутые животные, в четыре раза эффективнее, чем размножаться половым путем. Во-первых, не надо искать самца и делить с ним генетический материал – сразу двойное преимущество. Во-вторых, производить на свет потомство могут все дети-клоны, а не только дочери – вновь двойная выгода. Но секс слишком уж широко распространен в природе, а значит, у него должно быть веское преимущество перед клонированием. (Нет, радость соития в биологии преимуществом не считается.) По мнению биологов, размножение половым путем или позволяет перехитрить паразитов, или дает возможность избавиться от вредных мутаций в ДНК.

При чем тут паразиты, спросите вы? Представим на минутку, что люди размножаются клонированием. Ева, вместо того чтобы возлечь с Адамом, родила генетически идентичных себе дочерей. Они, в свою очередь, родили ей таких же одинаковых внучек – и так до тех пор, пока точные копии Евы не заполонили весь мир.

Но тут в игру вступает смертоносный паразит, например вирус. Виду, который размножается половым путем, он не страшен, поскольку далеко зайти не сумеет: при попадании в организмы, генетически отличные от его первых жертв, паразиту придется мутировать, чтобы обойти их иммунитет. У клонирующегося же вида геномы всех особей идентичны, а значит, и уязвимые места одни и те же. Паразит распространился бы быстрее ветра, и одинаковые правнучки Евы канули бы в Лету.

Выходит, при первой же вспышке эпидемии все преимущества клонирования сойдут на нет. А если животные или растения размножаются путем спаривания, они ничем не рискуют, так как геном всего их потомства состоит из случайных рекомбинаций генов обоих родителей. Даже если паразит окажется чрезвычайно вредным, часть потомства стойко перенесет заражение.

Итак, особи спариваются друг с другом и все время перемешивают свои гены, только чтобы не дать стремительно эволюционирующим паразитам себя обогнать. Вот почему гипотезу о защите от паразитов также называют принципом Черной Королевы. Помните, у Льюиса Кэрролла она говорит Алисе: «Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте»[17].

Эта гипотеза вполне логична и привлекательна, но есть и еще один популярный (по меркам эволюционных биологов) довод в пользу секса: это такой хитрый способ избавиться от ошибок, накопившихся в геноме. При каждом копировании ДНК – например, в процессе создания сперматозоида или яйцеклетки, а также во время клонирования – есть крошечный шанс, что копировальное устройство прочтет хотя бы одну букву неверно и перенесет свой вариант в копию. (Что с него взять, это же просто химическое вещество.) Было А – стало Т, было Ц – стало Г. Кроме того, буква может удвоиться или вовсе исчезнуть.

Иногда эти «опечатки» оказываются безвредными или даже полезными, но чаще всего они только всё портят. У организмов, которые воздерживаются от секса и копируют сами себя, опечатки будут постепенно накапливаться, а гены со временем исказятся до неузнаваемости, как при игре в испорченный телефон. Дочери таких организмов не только наследуют ошибки материнских генов, но и добавляют свои. С каждым новым поколением ошибок будет всё больше, а значит, над генетическим здоровьем потомства нависнет нешуточная угроза.

Предотвратить такой расклад может секс. Конечно, при создании яйцеклеток и сперматозоидов тоже возникают ошибки, которые затем наследуются потомством. Однако гены при этом перемешиваются случайным образом, и сочетание двух половых клеток тоже получается случайное. В итоге одни потомки наследуют много ошибок, а другие – ни одной. Тем, кто унаследует меньше ошибок, будет проще пережить естественный отбор, и с каждым поколением серьезные генетические дефекты будут устраняться сами собой.

Ученые до сих пор не сошлись во мнении, какая из этих теорий лучше описывает преимущества секса[18]. Очевидно только одно: эти преимущества наверняка есть, иначе всё живое на планете размножалось бы клонированием. Не было бы ни самцов с самками, ни сперматозоидов с яйцеклетками, ни совокупления. Гениталий бы тоже не было, и про них уж точно не писали бы научно-популярных книг. Поэтому важно помнить: каким бы привычным и неизбежным ни был для нас секс, в природе это не первоначальный способ размножения, а лишь вторая, улучшенная версия, на удивление сложная и запутанная. И возникла она для того, чтобы уберечь нас от неминуемых при клонировании неприятностей.

Есть в сексе и другие очевидные на первый взгляд принципы, которые, если к ним присмотреться, требуют объяснений. Вот есть самцы и самки – почему так? Размножение половым путем вовсе не подразумевает, что смешивать ДНК должны две особи разного типа. Только подумайте: будь на свете всего один биологический пол, спариваться друг с другом могли бы абсолютно все. Найти партнера было бы вдвое проще, а преимущества секса, обеспечивающие виду генетическое благополучие, остались бы прежними. Тогда зачем возникло правило, которое требует деления на два пола и позволяет оставить потомство только при условии, что гены самки смешиваются с генами самца?

Природа ничего не делает для галочки, а значит, этот необычный закон наверняка чем-то обусловлен. Возник он давно, вскоре после зарождения жизни, и ничего удивительного, что биологи до сих пор спорят, для чего он нужен. Теорий на этот счет существует несколько, и самая убедительная из них гласит: два разных пола появились в ходе эволюции, чтобы не допустить войны органелл. Вы, наверное, недоумеваете – какие органеллы, какая война? Сейчас объясню.

В клетках каждого организма сложнее бактерии содержатся так называемые органеллы – крохотные компоненты, выполняющие важные функции. Например, растительные клетки наполнены зелеными хлоропластами, в которых мы найдем хлорофилл и всевозможные структуры для фотосинтеза. Кажется, будто органеллы были для чего-то специально созданы, но на самом деле это дальние потомки бактерий, которые когда-то давно проникли в чужие клетки и начали с ними сотрудничать. Устроены органеллы не так сложно, как их предки-бактерии, но при этом сохраняют остатки независимости: у них отдельная ДНК и свой процесс деления.

В этой независимости и заключается проблема. При спаривании половая клетка одного организма объединяется с половой клеткой другого организма. Если они оба поделятся органеллами с дочерней клеткой, возникшей в результате слияния, та будет содержать два типа органелл – и у каждой будет своя ДНК. Поскольку органеллам обоих типов отведены в клетке одни и те же роли, эволюционировать смогут те, которые выйдут из внутриклеточного противоборства победительницами. Скорее всего, в итоге органеллы отнимали бы у клетки много ресурсов, чтобы размножаться быстрее конкуренток, или вырабатывали бы против них токсичные вещества.

Война органелл, бушующая внутри клеток организма, едва ли пойдет ему на пользу. Значит, даже если изначально в половом размножении участвовали одинаковые половые клетки, рано или поздно эволюция должна была усовершенствовать эту систему. Именно так и случилось. Одни организмы начали производить крохотные половые клетки, где органелл мало или нет вовсе. У других же половые клетки получались намного крупнее и содержали множество органелл. Двум маленьким половым клеткам при слиянии не хватало органелл, чтобы зачать жизнь. Органеллы двух крупных клеток, в свою очередь, сразу набрасывались друг на друга в борьбе за власть. А вот когда маленькая половая клетка объединялась с большой, органеллы той из них, что покрупнее, без труда одолевали немногочисленных соперниц – и с тех пор жизнь зарожденного организма никогда больше не омрачалась внутриклеточными войнами.

Самцы производят только маленькие половые клетки, то есть сперматозоиды. Они передают потомству ДНК, но органелл в них нет. У самок же половые клетки – яйцеклетки – крупные, и, помимо ДНК, в них содержится много органелл. Выходит, деление на самцов и самок, а также вытекающая из него битва полов возникли во избежание еще более сокрушительной битвы прямо у нас в клетках[19].

Отрезвляющая мысль, да? А из последней главы этой книги вы узнаете, что самцам и самкам необязательно даже находиться в разных телах. Гермафродиты – и самцы, и самки одновременно: их организмы обладают как мужскими, так и женскими половыми признаками. Они свободно оплодотворяют друг друга, а половая жизнь у них еще страннее, чем у «обычных» животных.

Спросите любого врача, что такое первичные и вторичные половые признаки[20]. Врач подведет вас к плакату, на котором изображены нагие мужчина и женщина, и без запинки покажет, где именно расположены и те и другие. Пенис и мошонка с яичками – это мужские первичные половые признаки, а влагалище – женский (те, которые не увидеть без скальпеля или гинекологического зеркала, не в счет). Вторичные же половые признаки – это многочисленные различия между мужчинами и женщинами, которые могут находиться где угодно. К ним относится всё от груди, бедер и роста до типа облысения, линии челюсти и распределения жировых тканей на ягодицах. Вроде бы всё ясно: первичные половые признаки непосредственно участвуют в зачатии детей, а ко вторичным можно отнести всё остальное, в чем женщины отличаются от мужчин.

О «первичных» и «вторичных» половых признаках впервые заговорил в XVIII веке шотландский ученый Джон Хантер, и его в этих определениях ничего не смущало. А вот Чарлза Дарвина спустя почти сто лет они не устроили[21]. В книге «Происхождение человека и половой отбор» Дарвин изложил свои мысли о том, что если рассматривать животных в целом, то сложно провести четкую границу между первичными и вторичными половыми признаками. О вторичных он писал, что они «не относятся напрямую к процессу размножения: к примеру, определенные органы чувств или передвижения у самца, которые у самки хуже развиты или отсутствуют вовсе, облегчают самцу поиск самки или помогают до нее добраться, а особые хватательные органы позволяют надежно удерживать самку при спаривании». Пока что проблем никаких. Однако в следующих же предложениях Дарвин отмечал, что «эти органы бесконечно разнообразны и постепенно переходят в те, которые обыкновенно причисляются к первичным, а в иных случаях их почти невозможно друг от друга отличить».

Почему же Дарвин не смог согласиться с этими определениями? А вы представьте себе выросты с обеих сторон пениса божьей коровки Cycloneda sanguinea, похожие на барабанные палочки, – ими самец во время спаривания постукивает по входу в генитальное отверстие самки. Или вообразите на минуту ярко-голубые яички бородатой мартышки (Allochrocebus lhoesti)[22]. И пенис, и яички принято относить к первичным половым признакам, однако некоторые их свойства для передачи семени явно не нужны. Если мы не доведем эту разницу до логического заключения, писал Дарвин, и не ограничимся при перечислении первичных половых признаков только яичниками и семенниками, то «едва ли можно будет решить, какие признаки следует называть первичными, а какие – вторичными».

В итоге, чтобы избежать неопределенности, Дарвин отстранился от гениталий и предусмотрительно уточнил, что его книга посвящена в основном «половым различиям, которые к репродуктивным органам не имеют никакого отношения». (Его викторианские современники, надо думать, только вздохнули с облегчением – об этом подробнее в третьей главе.) Затем Дарвин подробно изложил свои наблюдения об эволюции всевозможных украшений, от раскидистых рогов до эффектных гребешков, которые есть у самцов, но не у самок. Однако он всё же подсказал нам способ вычислить, к каким половым признакам относится та или иная особенность. Нужно лишь определиться, под влиянием какого отбора она развилась – естественного или полового.

Рога жуков-носорогов и клешни ракообразных, оленьи рога и челюсти жуков-оленей, стрекот сверчков и кузнечиков, птичье оперение и другие отличия между самцами и самками появились в ходе эволюционного процесса, который Дарвин назвал половым отбором[23]. Открытие этого процесса стало не менее революционным, чем эволюция путем естественного отбора, которому Дарвин посвятил свой главный труд – «Происхождение видов». К Дарвину и его теории полового отбора мы вернемся в другой главе, а сейчас выясним, в чем же все-таки заключается главная разница между естественным и половым отбором.

Для эволюции путем естественного отбора должны соблюдаться четыре условия. Во-первых, среди особей одного вида должна быть вариативность: например, бежевые и бурые пятна на пестрых спинах куропаток бывают разных размеров и в разных количествах. Во-вторых, эта вариативность должна быть наследуемой: если бежевые пятна у куропатки на спине крупные, то и у ее потомства они будут немаленькими. В-третьих, не все детеныши должны выживать. Обычно так и есть: за один раз куропатка откладывает до двадцати яиц, и если бы каждый вылупившийся птенец достигал зрелости, нам бы уже шагу было негде ступить. Но перспектива захватить мир куропаткам не светит, потому что большинство их птенцов умирает от болезней или становится обедом хищных птиц. И наконец, в-четвертых: смерть должна настигать животных не случайным образом. Если пролетающему над пожухлой травой ястребу проще углядеть внизу куропаток, чья спина усеяна бурыми пятнами, значит, гибнуть те будут чаще, чем их бежевые сородичи. При соблюдении всех четырех условий начнется естественный отбор, и через множество поколений бурые куропатки эволюционируют в бежевых, которых реже замечают ястребы. Таков в природе порядок вещей.

Половой отбор устроен иначе. Им движут не внешние факторы – хищники, паразиты, погодные условия – а противоположный пол. Допустим, ничто в окружении, в том числе голодные ястребы, не провоцирует эволюцию куропаток с пятнами того или иного цвета. Тогда куропатки все равно эволюционируют, если самки будут предпочитать самцов с бежевыми спинами, а не с бурыми (или наоборот). Бежевые самцы спаривались бы раньше или чаще, самки бы реже им отказывали, и у них вылуплялось бы больше птенцов. И половой, и естественный отбор ведут к тому, что особь передаст в генофонд следующего поколения больше своих генов, но действуют они по-разному.

Четко разграничив естественный и половой отбор, Дарвин вернулся к вопросу о том, как отделить первичные половые признаки от вторичных. По его наблюдениям, за те и другие отвечает своя разновидность отбора. Наличие первичных половых органов обусловлено отбором естественным. Самцу куропатки нужны семенники и «шприц», которым можно впрыскивать сперму в организм самки. Самке же нужен целый станок для производства яиц и трубы, по которым сперматозоиды попадают в ее половую систему и направляются к яйцеклеткам. Без этих органов размножение невозможно, и если хотя бы один из них у особи отсутствует, то потомства она уже не оставит. А вот если у самцов куропатки ярко-бежевые спины, красные наросты возле глаз или причудливые хохолки на голове, а самка ничем подобным похвастаться не может, значит, это вторичные половые признаки: вероятнее всего, они развились под влиянием полового отбора. Самцам с неброской внешностью самки предпочитали ярких и видных партнеров, поэтому из войны за самок модники вышли победителями.

Именитому биологу и философу Майклу Гизелину из Калифорнийской академии наук в Сан-Франциско есть что сказать о терминах, которыми мы называем половые признаки. Я уже говорил, что к половым признакам относятся, например, мошонка мужчины и ярко-голубая мошонка других млекопитающих. Однако, отмечает Гизелин, сам термин «признак» для них не вполне подходит[24]. Если наличие мошонки – уже само по себе признак, то отнести наличие голубой мошонки к альтернативному признаку нельзя. Вместо этого, считает Гизелин, лучше делить то, что мы привыкли называть половыми признаками, на части тела и их свойства. Мошонка – это часть тела, а ее цвет – хоть привычный нам темно-бежевый, хоть лазурно-голубой, хоть ярко-розовый, как у макака-резуса, – это уже свойство.

Как покажет эта книга, разобраться в первичных и вторичных половых признаках проще всего, если объединить размышления Гизелина и Дарвина. Гениталии – это первичные половые признаки: пенисы, вульвы и их многочисленные аналоги, которых в мире животных не счесть, развились под воздействием естественного отбора, потому что без них особь не сможет размножаться. Однако пенис может быть прямым или закрученным спиралькой, с гребешком или с ложечкой, с двумя кончиками или вовсе двойной. Всё это – его свойства, возникшие в ходе полового отбора, и относятся они ко вторичным половым признакам. А значит, первичные половые признаки могут обладать множеством вторичных!

Вы, наверное, уже поняли, что углубляться в различия между первичными и вторичными половыми признаками – всё равно что утопать в словарной трясине. Ни того ни другого термина в этой книге вы больше не встретите. Вместо них я буду рассказывать про гениталии, то есть органы размножения. А значит – из огня да в полымя, – придется дать определение и им тоже.

К счастью, Билл Эберхард, который нам уже встречался и встретится еще не единожды, сформулировал подходящее определение[25]. Мужские гениталии – это «структуры организма самца, которые тот вводит в самку или размещает возле ее гонопоры при передаче сперматозоидов». Гонопора – это генитальное отверстие, что-то вроде влагалища (впрочем, и сам термин «влагалище» вмещает множество разных значений). «Возле» – понятие растяжимое, но для этой книги такое определение вполне подойдет[26].

О женских гениталиях Эберхард пишет: «К гениталиям я причисляю те части женской репродуктивной системы, которые находятся в непосредственном контакте с мужскими гениталиями или их выделениями (спермой, сперматофорами) во время совокупления или сразу после него». Истолковать это определение тоже можно по-разному: «сразу после» – это когда? Однако нам подходит и оно. Если вкратце, эта книга посвящена мужским органам, которые переносят эякулят в организм самки, и женским органам, в которые этот эякулят попадает. Семенники и яичники – органы, которые вырабатывают сперматозоиды и яйцеклетки, – я в ней почти не затрону.

Важно понять, что под эти определения гениталий подпадают органы только тех животных, кому свойственно внутреннее оплодотворение. У многочисленных водных существ, которые просто выбрасывают эякулят и яйцеклетки в воду, гениталии отсутствуют, и рассказывать о них в этой книге я не буду. Однако наивно было бы полагать, что это у них, а не у нас, всё устроено как-то странно и необычно. На самом деле белые вороны тут – это мы и другие сухопутные звери.

Не забывайте, что животные зародились в море.

Остальные организмы не стали покидать уютное морское чрево – и правильно сделали. Среда, к которой привыкли морские обитатели, обеспечивает их половым клеткам полную безопасность. Жидкий соленый раствор нежно окутывает каждую клеточку, ведь концентрация солей в нем та же, что и в них. Поэтому морские животные могут спокойно выбрасывать в море сперматозоиды, а порой и яйцеклетки: вероятность того, что они встретятся друг с другом, даже преодолев немалое расстояние, достаточно велика.

А вот половым клеткам, покидающим тела первых переселенцев на сушу, приходилось ох как несладко![27] Метать их на землю было нельзя: сперматозоиды и яйцеклетки высохнут и погибнут за считаные секунды. Пресная вода для них тоже губительна. Сперматозоиды, в отличие от многих других клеток, не умеют регулировать у себя внутри концентрацию соли. Еще в 1678 году голландский натуралист Антони ван Левенгук показал, что сперматозоид, очутившись в пресной воде, моментально впитывает огромное ее количество и почти сразу лопается[28]. Вам не по себе от рассказов о том, как женщины мылись в гостинице, а потом беременели от налипших на стенки ванны сперматозоидов предыдущих гостей? Не бойтесь: это чистой воды выдумка.

Неудивительно, что обитателям суши и пресноводным животным пришлось так или иначе защищать сперматозоиды, пока те не встретятся с яйцеклеткой. (Некоторым морским животным, к слову, тоже, но уже по иным причинам.) Конечно, безопаснее всего было сделать так, чтобы яйцеклетка вообще не покидала организм самки, а сперматозоиды попадали сразу к ней. Именно из этих соображений появились гениталии и сам процесс копуляции.

Но надо отдать должное биоразнообразию. Многие животные во время копуляции – а иначе этот процесс не назвать – передают семя без участия пенисов и принимают его без помощи влагалищ. Для этих целей они приспособили части тела, изначально предназначенные для чего-то другого. К примеру, у клещей-родакарид, обитающих в почве, самец вводит сперму при помощи хелицер – ротовых придатков, а самка впитывает ее сквозь мельчайшее отверстие у основания одной из ног. Выходит, их гениталии – не пенисы и влагалища, а хелицеры и поры возле ноги.

От привычных половых органов отказались не только клещи. Прежде чем направиться к самке с самыми серьезными намерениями, самец паука сплетает крохотную сеточку и извергает туда сперму, которую затем всасывает при помощи педипальп – коротеньких конечностей по обе стороны головы, на концах которых расположены полые структуры наподобие боксерских перчаток. Вооружившись эякулятом, готовый к продолжению рода самец отправляется искать самку. Сперма у него вырабатывается в специальной поре на брюшке, однако в копуляции участвуют именно педипальпы – а значит, это и есть паучьи гениталии. (Когда будете смотреть фильм про Человека-паука, задумайтесь, чем же это он таким выстреливает из рук.)

Альтернативными гениталиями пользуются многие пауки, клещи, ракообразные, многоножки, стрекозы и не только. Надо сказать, мы до сих пор не выяснили, зачем они так делают и почему выбрали в качестве новых гениталий именно эти части тела. При этом у многих из них сохранились и оригинальные гениталии, но они уже давно не при делах. А для большей наглядности расскажу вам напоследок две истории о животных, чьи альтернативные гениталии вышли на совершенно новый уровень развития. Это головоногие моллюски (к ним в том числе относятся осьминоги, кальмары и каракатицы) и онихофоры (отдельный тип беспозвоночных).

В июне 2012 года весь мир ненадолго скривился, узнав о невероятном, но не выдуманном происшествии, а потом благополучно о нем забыл. «Женщина беременеет от кальмара!» – гласили одни заголовки. «Кальмар оплодотворил рот шестидесятитрехлетней женщины!» – вторили им другие. Что же произошло?

Посетительница южнокорейского ресторана морепродуктов съела пропаренного кальмара и тут же уехала на скорой с острой болью в полости рта. При осмотре в ее языке, деснах и щеке обнаружили двенадцать сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Видимо, в посмертной надежде вывести гибрид моллюска и человека кальмар, оказавшийся самцом, эякулировал прямо у женщины во рту[29].

Врачи, изучавшие этот случай, были ошарашены, да и читатели газет тоже. А вот эксперты по кальмарам совсем не удивились. Один из них – Хосе Эдуардо Мариан из бразильского Университета Сан-Паулу. В статье, вышедшей в журнале Zoomorphology в 2012 году, он пишет, что похожих случаев в медицинской литературе насчитывается не менее шестнадцати. Обычно такое происходит в Корее и Японии: там часто едят кальмаров сырыми (или почти сырыми). Тот факт, что самец кальмара эякулировал даже после смерти – да так удачно, что капсулы с его сперматозоидами прочно внедрились в ткани ротовой полости, – Мариана ничуть не смутил, так как сперматофоры, по его словам, «функционируют автономно и экстракорпорально».

Сперматофоры кальмара – это сложно устроенные фляги длиной от одного миллиметра (или даже меньше) до двадцати сантиметров (у гигантских кальмаров). Состоят они из нескольких слоев мембранной ткани, частично закрученной в тугую пружину. Помимо сперматозоидов, в сперматофорах содержится клейкое вещество, а у некоторых видов – еще и абразивные шипики. Ни дать ни взять боевые гранаты, начиненные спермой! Самцу нужно лишь извлечь их из пениса и поместить внутрь тела самки или ей на кожу. Там под воздействием морской воды или трения, возникшего на выходе из пениса самца, сперматофоры исторгают сперму – то есть эякулят и сам эякулирует! Внешняя мембрана рвется, пружина резко распрямляется, шипы пробивают оболочку, а клейкое вещество закрепляет ценный груз на коже самки. (Или во рту любительницы морепродуктов, тут как повезет.) К слову, отмечает Мариан, многими своими знаниями об устройстве сперматофоров кальмара мы обязаны именно образцам, вызволенным из человеческих тканей в приемных покоях Японии и Кореи.

Рис. 1.1. Начиненная спермой граната с пружиной. При детонации пружина распрямляется и комок спермы отправляется в полет. В конце концов он прикрепляется к телу самки с помощью клейкого вещества.

Теперь мы знаем, что влагалища у самки кальмара нет. В зависимости от вида самец размещает сперматофоры у ее рта, на спине, на щупальцах или в мантии – мясистой складке кальмара или каракатицы[30]. (Именно складку мы нарезаем кольцами, обжариваем и с аппетитом уплетаем.) После того как самка откладывает яйца, сперматозоиды направляются к ним сами. У самок некоторых видов есть кармашки для хранения спермы – расположены они там, куда обычно пристраивает сперматофоры самец.

Итак, с самками разобрались. Но вот что любопытно: пенисов у самцов тоже нет. Точнее, формально есть, но по прямому назначению кальмары их не используют.

Давайте объясню подробнее. У кальмаров тех видов, которые обычно подают в ресторанах, самец обладает очень коротким пенисом – настолько коротким, что тот даже не высовывается из мантийной полости у «шеи». Так как же самцам удается размещать сперматофоры ровно в нужном месте – к примеру, прямо у рта самки? В этом непростом деле им помогает видоизмененное щупальце – гектокотиль. Оно приспособлено именно для переноски сперматофоров: на нем имеются особая борозда и складки, которых нет на остальных семи щупальцах, а присоски частично отсутствуют.

Во время спаривания, когда щупальца двух головоногих партнеров переплетены в порыве страсти, самец достает из-под своей мантии сперматофоры, которые только что покинули пенис, и размещает их где надо. По определению Эберхарда, к гениталиям относится именно гектокотиль, а не пенис, ведь роль семяпередатчика исполняет именно он.

У аргонавтов гектокотиль и вовсе гуляет сам по себе[31]. Несколько видов этих загадочных существ живут в открытом океане. Об их образе жизни мы знаем очень мало, но и этого хватает, чтобы сказать наверняка: это, пожалуй, самые удивительные представители головоногих моллюсков.

Самки аргонавта – полупрозрачные моллюски с лиловым отливом и синеватыми пятнами – по размеру сравнимы с обычными осьминогами, а самцы совсем крохотные, один-два сантиметра в длину. У самок есть два крупных перепончатых щупальца, изучив которые великий Карл Линней решил, что самки держат их над водой подобно парусам, и поэтому назвал первый обнаруженный вид аргонавта Argonauta argo – в честь мифического корабля «Арго» и его экипажа. На самом деле при помощи этих щупалец самка изготавливает тончайшую раковину, точно такую же, как у вымерших аммонитов[32]. Только у аргонавтов, в отличие от аммонитов и вообще всех остальных моллюсков, она не прикреплена к телу. Самка откладывает в раковину яйца, наполняет ее пузырьками воздуха, чтобы та держалась на плаву, и охраняет ее, пока детеныши не подрастут.

Но, как говорится, без копуляции яиц не отложишь – а у аргонавтов спаривание проходит весьма специфичным образом, даже по меркам головоногих. У самцов очень крупный гектокотиль, к которому они прикрепляют сперматофор. Так принято у многих головоногих, но есть нюанс: самец аргонавта спаривается только раз в жизни. А как иначе, если во время соития его гектокотиль отделяется от тела? Он сам проникает под мантию самки и остается там, пока та не отложит яйца. Самки же спариваются с несколькими самцами и нередко обзаводятся целой коллекцией живых гектокотилей.

Гектокотили у аргонавтов что надо: у них даже есть своя голова с хвостом. Выглядят они настолько необычно, что французский зоолог Жорж Кювье в 1829 году по ошибке принял их за червей-паразитов и дал им научное название Hectocotyle octopodis[33]. Позже ученые выяснили, что перед ними не червь, а часть тела аргонавта, но название прижилось. Теперь гектокотилем называют особое щупальце самца любого головоногого моллюска – то есть его генитальный орган. Скорее всего, к тому моменту, когда сперматофоры кальмара оплодотворили рот гостьи южнокорейского ресторана, гектокотиль она уже успела прожевать и проглотить.

В 1883 году сто фунтов стерлингов считались немалой суммой[34], и мало кому из почтенных британцев пришло бы в голову тратить эти деньги на невзрачного серого червячка, обитающего в далекой Южной Африке. Однако именно столько Лондонское королевское общество заплатило зоологу Адаму Седжвику, поручив ему отыскать этого самого червяка (тогда он был известен под именем Peripatus[35]) и привезти в Англию.

Сейчас мы называем этих загадочных существ онихофорами, или бархатными червями. Они были открыты в 1820-х и сразу же покорили воображение зоологов – вот почему ученым было так интересно, как они размножаются. Снаружи у онихофор тонкая и мягкая узловатая кожа из хитина, а внутри – система трубок, переносящая по организму кислород; этим они напоминают насекомых и их родичей. А вот многочисленные коротенькие ножки и тела длиной от двух до десяти сантиметров, целиком состоящие из колец, присущи скорее кольчатым червям. Мало того, самки онихофор рожают живых детенышей, а перед этим больше года вынашивают их в любопытном органе, очень напоминающем матку млекопитающих (с плацентой!).

С тех пор мы узнали об онихофорах много нового. Это отдельный тип животных, как членистоногие. (Те, к слову, приходятся онихофорам близкими родственниками, а кольчатые черви – нет.) В тропиках и в Южном полушарии – преимущественно там, где влажно, – насчитываются сотни видов онихофор. Они охотятся на термитов и других мелких беспозвоночных, иногда целыми семьями[36]. Во время охоты они выбрасывают из желез, расположенных подо ртом, клейкую слизь, обездвиживающую жертву. Как ни странно, единого способа размножения у них нет: одни самки подолгу вынашивают детенышей, а другие откладывают яйца. Несмотря на всю свою неуловимость, вне ученых кругов онихофоры пользуются большой популярностью, потому что они очаровашки – факт ненаучный, но неоспоримый. В комментариях к одному из сотен роликов про онихофор на YouTube их назвали «многоножечками в ползунках». И правда похоже.

Но пишу я о них не поэтому, а потому что хочу рассказать, как самцы онихофор передают сперму самкам. Седжвик привез с Капского полуострова в Кембридж три сотни особей, которых затем подробно изучил. «Самцы размещают сперматофоры на теле самки совершенно хаотичным образом, – писал он. – Как именно сперматозоиды попадают в матку и яйцеводы, которые всегда полны эмбрионов, я не представляю»[37]. С тех пор прошло почти полтора века, и за это время мы успели узнать о половой жизни онихофор очень многое. Да такое, что Седжвику и не снилось.

У некоторых видов онихофор секс происходит как обычно. А вот самцы семейства перипатопсид (к ним относится и вид, который изучал Седжвик) производят сперматофоры и прикрепляют их к коже самки, совсем как кальмары. Но как же сперматозоиды попадают в генитальное отверстие, а потом находят себе местечко в матке, и без того полной растущих эмбрионов? Оказалось, что никак. Самка сама помогает им добраться до цели, причем весьма радикальным образом. Там, где капсула со спермой прикрепляется к коже самки, вырабатывается особый фермент, растворяющий кожу вместе с оберткой сперматофора. Через возникшее отверстие сперматозоиды проникают в кровь и плывут по ней прямо к семяхранилищу. Туда они попадают через воронки, предназначенные специально для них, или же лезут напролом сквозь стенку.

И это еще не самое удивительное. В 1980-х специалист по онихофорам Ноэль Тейт из Университета Маккуори в Сиднее обнаружил в лесах Нового Южного Уэльса и Квинсленда целый зоопарк новых видов, относящихся к неизвестным до тех пор родам. У самцов этих видов на голове, прямо между антеннами, располагались любопытные структуры – от бугорков, образующих подобие цветков, до множества шипов и зубьев, чей размер мог меняться. Для чего всё это нужно самцам, выяснилось лишь 27 апреля 1994 года. Прогуливаясь по горам Найткэп в 130 километрах к югу от Брисбена, Тейт увидел на куче опавших листьев самца и самку Florelliceps stutchburyae, которые самозабвенно спаривались. Вот как он описал их соитие в Journal of Zoology: «Голова самца была надежно прикреплена к области гениталий самки промеж ее задней пары ног. Движение особей было скоординированным, при этом самка направляла самца». Рассмотрев парочку под микроскопом, Тейт всё понял: к выросту на голове самца был прикреплен сперматофор, который тот пытался разместить в генитальном отверстии самки. Сама она тем временем крепко удерживала голову самца задними ногами, чтобы тот не отвалился.

Похоже, гениталиями этим самцам служат выросты, венчающие их голову: именно с их помощью самцы передают самкам сперму. Дальнейшее развитие история получила в 2006 году, когда Тейт с соавторами выпустили на эту тему новую статью. Оказалось, что у самок нескольких видов, упомянутых выше, в организме сохранилось всё нужное для того, чтобы размещенные под кожей сперматозоиды попадали к яйцеклеткам через кровь[38]. Тейт полагает, что самец использует наросты на голове только при спаривании с девственными самками, в чьих матках нет чужих эмбрионов, в то время как зрелые самки принимают семя сквозь отверстие в коже. Задействуют ли самцы свои наросты при размещении сперматофоров на коже самки, пока не известно. Ясно только, что онихофоры перевернули привычное нам определение гениталий с ног на голову.

Рис. 1.2. Детородный орган на лбу! Самец австралийской онихофоры Florelliceps stutchburyae при спаривании размещает сперматофоры у себя на «роге», а затем бодает гениталии самки.

Первая глава этой книги наглядно демонстрирует, что в вопросах секса нельзя быть уверенными ни в чем. Спариваться друг с другом самцов и самок побуждают гормоны, влечение и инстинкт размножения, но сам процесс копуляции возник в результате невероятной цепочки эволюционных событий, призванных перехитрить паразитов с помощью генетического разнообразия, усмирить воинственные органеллы и выжить в суровых условиях суши. Для спаривания животным нужны гениталии, но даже если следовать определению Эберхарда до буквы, к ним можно отнести что угодно – от пениса до щупальца-зомби, от вульвы до верхней губы.

И не что иное, как эти самые гениталии, позволяет узреть мастерство и изобретательность эволюции во всей красе. Сейчас мы с вами убедимся, что такая возможность предоставлена в первую очередь не эволюционным биологам, а таксономистам.

Начало этой главы было опубликовано в Schilthuizen (2013) на нидерландском языке и в немного другом виде.

Я обошел все пыльные дорожки в Саду растений и все залы Национального музея естествознания. Пролистал брошюру «Статуи Сада растений» в музейной книжной лавке. Поразглядывал цветные кружочки с цифрами на картах у входа в знаменитый парижский ботанический сад. На картах я нашел стрелки, указывающие на статуи великих французских натуралистов Ламарка и Бюффона, а брошюра подсказала мне, как найти по меньшей мере двадцать пять других бюстов. Увы, среди них не оказалось памятника энтомологу Рене Жаннелю, который я ищу вот уже два часа[40].

Я в третий раз перехожу улицу Бюффона и продолжаю бродить между расставленными как попало зданиями XIX и начала XX веков, многим из которых не помешала бы реставрация. Это зоологические и геологические лаборатории при музее – вместе они образуют целую деревушку. Охранник в будке у главных ворот, который уже начал косо на меня поглядывать, отвечает на мой резонный вопрос, что никаких статуй здесь не припомнит. По счастливой случайности к нам как раз подходит второй охранник и всё слышит.

– Статую ищете? Была тут одна в углу, в самом конце тупика. Вон там, за синим грузовичком!

Наконец-то мои поиски увенчались успехом! За грузовиком прячется запущенный участок территории энтомологического отдела. На землю свалены груды кирпичей, рядом с небольшим сарайчиком ютятся машины. Среди них, чуть приподнимаясь над разросшимися сорняками, стоит бюст импозантного господина с внушительными усами, к которому прислонили несколько деревянных поддонов. Музей получил его в подарок от румынских властей после смерти доктора Рене Жаннеля (1879–1965) за его «неоценимый вклад в энтомологию, биоспелеологию, зоогеографию и изучение эволюции».

Судя по фотографиям, в жизни Жаннель выглядел приветливее и ухоженнее, чем его бюст. Вероятно, скульптор проникся идеями социального реализма и изобразил ученого по подобию знаменитых революционеров – чересчур мрачным, с чертовщинкой во взгляде. Но даже если махнуть на это рукой, придется признать, что и бюст, и сам ученый заслуживают большего, чем прозябать в этом всеми забытом уголке музейного сада. Все-таки Жаннель был не только великим энтомологом, но и одним из отцов-основателей науки о гениталиях.

Жаннель рос в семье военного врача французской армии. Казалось, сама судьба велела ему идти по стопам отца, но на учебе в Тулузе, у подножья Пиренейских гор, он увлекся спелеологией – и карьера в медицине, которую ему пророчили, закончилась, не успев начаться. На юге Франции немало древних известняковых пещер, в чьей темной, влажной, холодной и скудной на пищу среде обитают удивительные формы жизни. Их-то Жаннель и начал с неподдельным интересом изучать – сначала на досуге, потом всё серьезнее. На своих вылазках в пещеру Оксибар он открыл два неизвестных ранее вида пещерных жуков. Признанный эксперт в области энтомологии, опубликовавший по просьбе Жаннеля статью о находке, назвал оба вида в его честь: Bathysciella jeanneli и Aphaenops jeanneli[41]. Тогда грезы Жаннеля-старшего об успехах сына на врачебном поприще рассеялись окончательно: Рене видел себя натуралистом.

В 1905 году Жаннель познакомился с молодым румынским биологом Эмилем Раковицэ, который тоже любил лазать по пещерам. Их вкладом в биоспелеологию, а заодно и делом всей жизни, стало исследование эволюции «троглобитов»[42] – причудливых существ, которые настолько хорошо приспособились к пещерной среде, что уже не смогли бы жить под открытым небом. Эти двое натуралистов и сами стали своего рода «троглодитами»[43]: в гулких подземных сводах они проводили больше времени, чем в подлунном мире. Только за первые семнадцать лет дружбы они вместе обошли четырнадцать сотен пещер Южной Европы и Северной Африки. За годы вылазок они не только описали великое множество пещер и их обитателей, но и нашли не один выдающийся образец наскальной живописи. Позднее Раковицэ вернулся на родину и по поручению правительства основал в городе Клуж биоспелеологический институт. До 1927 года Жаннель работал там заместителем директора – отсюда и бюст. Затем он вернулся в Париж и занял в вышеупомянутом музее должность профессора энтомологического отделения, а позже возглавил весь музей[44].

Впрочем, даже став директором, Жаннель оставался в первую очередь трудолюбивым таксономистом. Порой, работая над очередной задачей, он не выходил из своего кабинета по нескольку дней. Уже к 1911 году, когда он защитил 641-страничную докторскую диссертацию с 657 иллюстрациями, посвященную пещерным жукам-гладкотелкам из группы Leptodirini[45], у него на счету было больше тридцати научных статей. Потом Жаннель добавил к этому еще пять сотен публикаций, прежде чем отошел от дел. Итого из-под его пера вышло более двадцати тысяч страниц, на которых описывались в основном обитатели пещер. Эти страницы сопровождались иллюстрациями, каждую из которых Жаннель рисовал от руки.

Пещерные жуки, которых изучал Жаннель, появились очень давно: их последний наземный предок обитал на территории современного Средиземноморья десятки миллионов лет назад. Они селились в пустотах, выточенных в камне грунтовыми водами и подземными реками, а потом неспешно приспосабливались к уникальной пещерной среде. На первый взгляд они мало чем отличаются друг от друга: все как один бледные и длинноногие, с тонкими усиками, компенсирующими отсутствие глаз и крыльев, и с раздутым брюшком – туда упакован длинный кишечник, который позволяет извлечь как можно больше питательных веществ из найденных в пещере жалких крох пищи. Однако Жаннель и его коллеги установили, что эти жуки делятся на тысячи разных видов, причем многие из них встречаются только в одной системе пещер: они эволюционировали в изоляции от сородичей, живущих в пещерах по соседству. Глядя со стороны, ни за что не скажешь, что все эти внешне похожие друг на друга подземные обитатели относятся к разным видам. Подсказка кроется в их внутреннем строении – а точнее, в гениталиях.

У этих гладкотелок, как и у многих других жуков, на пенисе с обеих сторон имеются так называемые парамеры – симметричные кнутообразные выросты, на кончиках которых торчит по паре щетинок. Сам пенис полый, а внутри него находится мягкий смятый мешочек, который при спаривании надувается и выпячивается через два прикрытых складкой отверстия с нижней стороны органа. Полностью надутый мешочек на ощупь оказывается не таким уж мягким: на нем можно наблюдать целые ряды зубцов, гребней покрупнее, а иногда даже несколько длинных и острых шипов. На что жукам-самцам такая внушительная структура, Жаннель не интересовался (зато полюбопытствуем мы с вами в седьмой главе). Вместо этого он во всех подробностях описал внешний вид парамер и щетинок на их кончиках, форму и изгиб пенисов, а больше всего внимания уделил тому, как именно на внутреннем мешочке расположены ряды шипов и всевозможных иных наростов. Оказалось, что эти наросты вкупе с другими чертами образуют сотни разных сочетаний, а сколько сочетаний, столько и видов.

Жучиные пенисы стали для Жаннеля хлебом насущным. Открыв для себя их безграничный потенциал, он начал поручать студентам соответствующие задания: препарировать, описывать и классифицировать пенисы жуков и других насекомых. Однажды, к его удивлению, студентка разрыдалась и упрекнула его, что тот требует от дамы решительно невозможного. Жаннель, спеша успокоить девушку, заверил ее, что никакие пенисы ей как раз изучать не придется: половой орган самцов насекомых вернее называть термином «эдеагус» (от древнегреческого αἰδοῖα – «гениталии»[46]), а такие неблагопристойные слова, как «пенис», «фаллос» и «препуций», применимы в первую очередь по отношению к позвоночным животным, таким как мы[47].

Поскольку распознавать виды животных по эдеагусу таксономисты начала XX века еще не привыкли, Жаннель после публикации своего открытия стал без преувеличения законодателем мод. Один из его предшественников, эксперт по палеонтологии позвоночных Жорж Кювье, любил повторять: «Покажи мне свои зубы, и я скажу, кто ты». Жаннель мог бы сказать то же самое, но уже не про зубы. Ближе к концу своей научной деятельности, в 1955 году, он опубликовал свои 155-страничные мемуары под названием L’Édéage («эдеагус» на французский лад), которые посвятил всем тем откровениям, которые открыл ему этот чудный орган[48]. Современные же биологи активно пользуются гениталиями самцов и самок как удобной шпаргалкой по распознаванию внешне похожих видов – или, напротив, подтверждают с их помощью принадлежность животного к виду, в рамках которого попадаются особи самых разных цветов и размеров.

Хороший пример тому – шмели. Глядя на то, как эти пухлые мохнатые бочонки в пестрых костюмчиках вперевалочку облетают один цветок за другим, можно подумать, что определить их вид по черным, желтым и рыжим полоскам проще простого – достаточно лишь свериться с определителем. К сожалению, на самом деле этот вопрос намного заковыристее. В Кашмире шмели каждого из трех десятков местных видов укутаны в черную меховую шубку с полосами желтых, оранжевых и рыжих оттенков, а значит, цвет шмеля там мало что о нем говорит. Знатоки по части шмелей, пожалуй, разглядят еле уловимые межвидовые отличия в форме ротового аппарата и усиков, а еще обратят внимание на узор, который образуют на шмелиной голове крохотные ямки и морщинки. Однако, чтобы узнать вид шмеля наверняка, нужно поймать самца, извлечь его пенис и сравнить его форму с изображениями пенисов всех тридцати кашмирских видов шмеля, каждый из которых выглядит по-своему. То же касается и двадцати четырех видов, встречающихся в Британии, и более четырех десятков североамериканских шмелей[49].

До сих пор я приводил в основном примеры из энтомологии, но не думайте, что великое разнообразие гениталий присуще одним только букашкам. Не менее внушительный ассортимент отмечается у самых разных животных вплоть до млекопитающих – да вот хотя бы у двух десятков видов прыгунчиков. Эти насекомоядные зверьки, обитающие на всей территории Африки, бывают самых разных размеров – одни с мышь, другие с опоссума. Если не приглядываться к сравнительно длинным ногам, вытянутым носикам и меху, который бывает ярким или пестрым, прыгунчики напоминают землероек. Раньше считалось, что они родственники, но анализ ДНК показал, что прыгунчики входят в надотряд афротериев – древнюю группу млекопитающих, преимущественно африканских. К афротериям также относятся, среди прочих, трубкозубы, златокроты, тенреки, даманы, ламантины и слоны.

Прыгунчики могут похвастаться не только забавными «хоботами», в которые превратились их носы, но и весьма любопытными гениталиями. У самок как таковое отсутствует влагалище – вход в их матку находится прямо снаружи. Более того, они единственные млекопитающие, не считая приматов и летучих мышей, у которых есть менструальный цикл. У самцов же яички и большая часть пениса спрятаны в животе, но это еще не самое интересное. Пенис у прыгунчика невероятно длинный – с половину длины тела. Он пролегает вдоль внутренней стенки живота и идет вперед, начиная почти от основания хвоста, а чуть не дойдя до грудины, резко разворачивается и высовывается из брюшка вниз и назад. Когда пенис переходит в эрегированное состояние, мышцы под кожей направляют его наружную часть вперед, и тогда, если смотреть сбоку, весь пенис целиком образует зигзаг.

Если проследовать по пенису зверька от самого основания до того места, где он высовывается из пушистого брюшка, можно убедиться, что у всех прыгунчиков он устроен примерно одинаково – за исключением наружной части. В выпуске Journal of Zoology за ноябрь 1995 года опубликована статья Питера Вуделла, где он – только не смейтесь – подробно и обстоятельно рассказывает о кончиках прыгунчиковых пенисов. К примеру, у золотоспинной хоботковой собачки (Rhynchocyon chrysopygus), живущей в Кении, это ложечка, по которой проходит ряд шипиков. У четырехпалого прыгунчика (Petrodromus tetradactylus) из Юго-Восточной Африки кончик пениса похож на трезубец – острый и с двумя вытянутыми «ушками» по обе стороны. У короткоухого прыгунчика (Macroscelides proboscideus), обитающего в Южной Африке, он немного распухший и с воротничком. А у длинноухих прыгунчиков (род Elephantulus) на самом кончике пениса имеется замысловатое утолщение: в зависимости от вида это может быть блюдце, бумеранг, цветочек или сердечко[50].

Я мог бы продолжить, но отложу перечисление на потом. Пока что поверьте на слово, что похожим образом дела обстоят и у многих других животных.

Так устроены не только пещерные жуки, шмели и прыгунчики, но и онихофоры, слизни, нематоды, водные кольчатые черви, наземные планарии, тромбидиформные клещи, пауки-сенокосцы и просто сенокосцы[52], жуки водобродки и стафилиниды, равнокрылые стрекозы, горностаевые моли, плодовые мушки, мухи-журчалки, наездники, рыбки гуппи, акулы и скаты, копытные млекопитающие, приматы… и многие-многие другие.

Таксономисты прекрасно понимают, как им повезло, и не устают благодарить судьбу за то, что к этому бесконечному изобилию форм и размеров они прикасаются первыми. Для них препарировать гениталии особей неизученных ранее видов – все равно что снимать обертку с новогодних подарков. Им неоткуда знать заранее, какие удивительные формы готовит для них очередной новый образец, и они аккуратнейшим образом разделывают его под микроскопом, тихонько повизгивая от восторга. Еще впечатлительным юнцом я часто посещал собрания Нидерландского энтомологического общества (проводились они в той самой аудитории с оленьими рогами, которая была описана в начале книги). Первый семинар, на котором я побывал, вел знаменитый русский специалист по мотылькам – дряхлый дедушка с юношеским задором[53]. Едва сдерживая восторг, он рассказал собравшимся, что недавно закончил изучать целую коробку крохотных, насаженных на булавку насекомых, найденных в далеком уголке Азии, куда прежде не ступала нога человека. Там было открыто множество новых для науки видов, и их гениталии довели нашего энтомолога до экстаза. Он показывал нам слайд за слайдом, на которых были изображены разнообразные хитиновые кусочки с волосками и шипиками, и экзальтированно повторял: «Такого! Мир! Никогда! Еще! Не видел!»

Чтобы пролить свет на таинственную красоту гениталий, их пленительные скрытые смыслы и бесконечное многообразие неизведанных форм, нужна не только наука, но и искусство. Мария Фернанда Кардосо из Колумбии блестяще объединила одно с другим в своем проекте «Музей копулятивных органов». За свою карьеру художница смастерила множество удивительных скульптур из костей, высушенных рептилий, крыльев бабочек и прочих животных и растительных материалов. На пятьдесят вторую Венецианскую биеннале, где Кардосо представляла Колумбию, она привезла крупную инсталляцию, целиком изготовленную из сухих морских звезд. Мировую славу ей в 1990-х принес «Блошиный цирк Кардосо» – художественная интерпретация циркового представления XIX века.

Собирая информацию для цирка, Кардосо наткнулась на удивительную статью с картинками, где рассказывалось о замысловатом строении и внушительном размере блошиных гениталий. Разделавшись с проектом, она решила выяснить, «есть ли на свете другие членистоногие, которых так щедро одарила природа». Вскоре она переехала в Сидней и провела целое лето в библиотеке Австралийского музея. Там она довольно быстро нашла книгу Билла Эберхарда «Половой отбор и гениталии животных» – и идея для следующего проекта пришла сама собой. Заручившись помощью энтомологов, 3D-модельеров и специалистов по работе с электронными микроскопами, Кардосо выпустила целые серии скульптур и не только: стеклянные сперматофоры ложноскорпионов, литые бронзовые пенисы стрекоз и крупномасштабные детальные изображения гениталий улиток.

Самые выразительные и вызывающие работы Кардосо – это пенисы сенокосцев девяти разных видов с Тасмании. Она создала на основе электронных микроснимков трехмерные компьютерные модели, которые затем распечатала на 3D-принтере в молочно-белом пластике. Вот что говорила об этой серии директор Австралийского музея современного искусства Элизабет Энн Макгрегор: «Благодаря вытянутым стеклянным куполам, напоминающим презервативы, с первого взгляда становится ясно, что перед вами пенисы. Но стоит лишь присмотреться – и вы увидите, как сильно эти органы похожи на прекрасные экзотические цветы»[54].

Глядя на весь этот генитальный бурлеск, не грех задаться вопросом: чем объяснить столь значительную межвидовую разницу в органах, нужных для одного и того же нехитрого дела? С зубами, как подчеркивал в свое время Кювье, всё логично: каждому виду нужен свой набор зубов, соответствующий пище, которой животные питаются. Но зачем им такие разные половые органы? На протяжении многих лет биологи, самодовольно откинувшись на спинки стульев, уверенно заявляли: уж мы-то знаем зачем! Еще в XIX веке, задолго до Жаннеля, натуралист Филип Генри Госсе писал: «Если передо мною положат несколько затейливых ключиков, ни один из которых не похож на другой, то я смогу со всей уверенностью утверждать, что каждый из них подходит к своему замку – и больше ни к какому»[55].

Иначе говоря, гипотеза о ключе и замке гласит: уникальные сочетания пениса и влагалища нужны животным для того, чтобы успешно спариваться только с представителями своего вида и не допускать межвидового спаривания. Если самец вопреки всему попытается совокупиться с самкой другого вида, это будет всё равно что вставлять ключ не в свой замок: в худшем случае пенис не влезет во влагалище, в лучшем – ощущения будут не те. Такое объяснение интуитивно понятно, эстетически приятно и абсолютно логично. Рожденное от межвидового спаривания потомство, как правило, стерильно (вспомните тех же мулов), обладает слабым здоровьем и плохо приспособлено к окружающей среде. Само собой, эволюция должна была постараться, чтобы эти бедолаги не рождались вовсе – это раз. Благодаря системе ключей, подходящих только к определенным замкам, животные не тратят драгоценное время и, что еще важнее, половые клетки на представителей другого вида – это два. И, наконец, близкородственные виды часто живут бок о бок друг с другом, так что риск подобных непростительных ошибок в природе достаточно велик – это три[56].

Третий пункт легко подтвердят падальщики. Если вы, как эколог Петр Кочарек, отправитесь в любой из лесов Чехии и, зажав нос, внимательно приглядитесь к жукам, копошащимся в разлагающихся тушах, то обнаружите, что близкородственные виды там обитают вперемешку. На одном и том же куске гниющего мяса Кочарек мог найти до одиннадцати видов гладкотелок Catops, до девяти видов стафилинид Atheta и пять видов мертвоедов Nicrophorus (могильщиков). Все эти жуки, если смотреть со стороны, очень похожи между собой. Все виды Catops, к примеру, достигают 3 мм в длину, у них овальное серое тело, ноги и усики практически неразличимы, пропорции тела одни и те же – зато форма пениса у каждого своя. У Catops tristis он похож на копье, у C. nigrita – на трезубец, у C. morio – на полукруглую стамеску, у C. westi – на раздвоенную вилку, а у C. chrysomeloides – на ложечку. Напрашивается вывод, что спасти жуков от неизбежной путаницы могут только подходящие друг к другу ключи и замки[57].

Рис. 2.1. Такие похожие – и такие разные. У животных, практически одинаковых внешне, гениталии могут заметно друг от друга отличаться, как у этих пяти представителей рода Catops. В природе их пенисы спрятаны внутри тела, так что при наружном осмотре разница между этими жуками почти не заметна.

Вдобавок ко всему перечисленному биологи выяснили, что гениталии самцов и самок действительно полностью друг другу соответствуют. В выпуске журнала Nature за 27 мая 1967 года приматолог Джек Фуден из Музея естествознания имени Филда в Чикаго привел в пример два вида южнокитайских обезьян: макак-резус (Macaca mulatta) и медвежий макак (Macaca arctoides). У макака-резуса влагалище напоминает человеческое, а пенис тупоконечный и с головкой, похожей на шлем. У медвежьего же макака головка пениса похожа на копье: она длинная (до семи сантиметров), плоская и укрепленная изнутри костью. Вход во влагалище самки при этом почти полностью перекрыт свисающим плотным комком ткани. Тонкий пенис самца, пишет Фуден, «идеально приспособлен для проникновения во влагалище самки через узкую щель, куда едва ли пролезет пенис самца Macaca mulatta с короткой и тупой головкой»[58]. Иначе говоря, для этих двух видов спариваться друг с другом – всё равно что загонять квадратный колышек в круглую дырочку.

В пользу гипотезы о ключе и замке говорит множество солидных аргументов, поэтому неудивительно, что за сто с лишним лет никто не усомнился в ней всерьез. Возможно, отчасти дело было еще и в том, что до недавнего времени гениталиями интересовались одни таксономисты. Их дело – тихонько классифицировать и препарировать, рисовать и описывать, а все эти опыты с экспериментами не для них. Тем не менее над гипотезой нет-нет да и проплывала тучка. Еще в 1920-х биологи, изучавшие шмелей, обнаружили, что на всё многообразие шмелиных «ключиков» – о нем вы уже прочли выше – приходится один-единственный «замок». Исследователи долго искали разницу, но тщетно, и в конце концов вынуждены были заключить, что влагалища этих крылатых мохнатиков изнутри устроены совершенно одинаково[59]. Что еще хуже, энтомологи начали с тревожной регулярностью заявлять о любопытных находках: каждая из них представляла собой самца и самку разных видов, в порыве страсти накрепко сцепившихся гениталиями, да так, что не разъединить. Один натуралист из Роттердама как-то раз показал мне целый ящик наколотых на булавку бабочек, в чьих «замках» намертво застрял «ключик» самца другого вида. «Пойманы с поличным», – усмехался он[60].

Но в 1980-х эволюционные биологи наконец присмотрелись к половым органам с должным вниманием, и тогда над гипотезой окончательно сгустились грозовые тучи. С тех пор она медленно, но верно опускается на самое дно научного моря, словно потопленный бурей корабль. Почему же такая простая и привлекательная теория вдруг разонравилась ученым после стольких лет популярности? Ну, во-первых, потому что знающие люди призадумались и поняли, что она далеко не так логична, как хотелось бы. Подумайте и вы: если бы эволюция правда стремилась предотвратить спаривания разных видов, разве стала бы она преграждать путь к осеменению непосредственно при попытке совокупления – под самый конец долгих брачных игр?

Это не единственный аргумент. Помните самок шмелей и их одинаковые влагалища? Стоит применить к ним гипотезу о ключе и замке – и она потерпит фиаско. То же относится и к большинству других животных: у разных видов за редким исключением различаются половые органы самцов, но не самок.

Здесь стоит отметить, что видимая универсальность влагалищ может оказаться не более чем иллюзией. В основе этой иллюзии лежит проблема, к которой мы вернемся еще не раз: строение женских гениталий, увы, изучено намного хуже мужских.

Кроме того, изучать половые органы самцов банально проще: они, как правило, прочны, хорошо заметны и удобно расположены снаружи. Добраться до них анатомисту не составляет труда, чего нельзя сказать о мягких гениталиях самок, укромно спрятанных между складок, – особенно если речь о наколотых на булавки и высушенных букашках, чьи размеры не превышают нескольких миллиметров. Наше невежество во всем, что касается женских половых органов, обусловлено и социологией, и сложностями препарирования. Если о группе животных сказано, что у их самок «совершенно одинаковые гениталии», дело вполне может быть в том, что ими пока попросту никто не интересовался. Об этом мы еще поговорим подробнее и затронем в том числе человеческие половые органы.

И тем не менее в случаях, когда половые органы самок изучены с той же доскональностью, что и половые органы самцов, ученые сходятся во мнении: у самцов генитальная экстравагантность встречается намного чаще, чем у самок. Кроме того, согласно многим наблюдениям, запретить самцам другого вида спариваться с собой самки не могут.

Ярче всего эти наблюдения подтверждают богомолы рода Ciulfina – красивые относительно некрупные насекомые, обитающие в лесах на северо-востоке Австралии. Их пикантная особенность состоит в том, что гениталии самцов некоторых видов представляют собой точное зеркальное отражение гениталий самцов других видов. Пенис богомола – образец асимметрии. Взглянув на него сзади, вы увидите сложный механизм из спиц, пластин и зубцов. Если наложить на него его же зеркальное отражение, оно никогда с ним не совпадет. Это свойство, присущее всем асимметричным объектам, известно как хиральность (от древнегреческого χειρ – «рука»). Объяснить принцип хиральности проще всего на ладонях: ваша левая ладонь выглядит точно так же, как правая, но при этом они совершенно разные. (К хиральным гениталиям мы вернемся в восьмой главе.)

Итак, допустим, у одних видов Ciulfina пенисы как левая рука, а у других – как правая. Но вот в чем загвоздка: как утверждает эксперт по богомолам Грег Холуэлл из Оклендского университета в Новой Зеландии, влагалища самок симметричны вне зависимости от вида. Наблюдая за спариванием самцов-«правшей» с самками, относящимися к виду «левшей», и наоборот, Холуэлл обнаружил, что никаких проблем с проникновением у них не возникает. Попробуйте открыть замок ключом, который представляет собой зеркальное отражение подходящего ключа, – и убедитесь, что гипотеза о ключе и замке здесь неприменима[61].

Впрочем, само по себе отсутствие «замков» у самок – лишь косвенная улика, указывающая на несостоятельность этой гипотезы. Не исключено, что половые органы самцов – это не механические ключи, а современные электронные ключ-карты. Им не нужно проникать в замысловатые замочные скважины: они просто подают неуловимый для нас, зато ощутимый для самки сенсорный сигнал – и дверь отворяется сама.

Окончательный же приговор гипотезе вынес Билл Эберхард в третьей главе «Полового отбора и гениталий животных». Он не стал искать доказательства тому, что ключ – хоть механический, хоть нет – должен идеально подходить к своему замку, и не взялся утверждать, что этих доказательств не существует. Вместо этого он задумался: в каких случаях внедрять систему с ключом и замком эволюции было бы незачем? В первую очередь на ум приходят животные, которые никак не пересекаются с представителями родственных видов и поэтому точно не привлекут внимания «неправильных» воздыхателей. К ним относятся в том числе пещерные жуки, которых изучал Жаннель, – по одному виду в каждом гроте. Они не покидают своего дома, а значит, случайное рандеву с сородичами из соседней пещеры им не грозит. Еще уместно будет вспомнить архипелаги, где на каждом острове обитает свой эндемичный (то есть нигде больше не встречающийся) вид, который приходится близким родственником другим островным эндемикам. Не будем забывать и о паразитах, которые живут и размножаются только на теле или в организме своего хозяина. Для них хозяин – это личный остров, и знать о родне с других островов им неоткуда.

В научной литературе Эберхард нашел не один десяток таких случаев. Галапагосские хомяки Nesoryzomys, карибские бабочки-нимфалиды Atlantea, субантарктические жуки-водобродки Meropathus, а еще блохи в шерсти гоферов, пухоеды в вороньих перьях, острицы в кишечнике человека и других приматов… Все они ютятся на своих собственных островках и никогда не пересекаются с близкородственными видами, но гениталии у них устроены так же по-разному, как у видов, которые действительно рискуют спариться не с тем партнером. Применять к ним гипотезу о ключе и замке просто глупо. Разве станет моряк, выброшенный на необитаемый остров, запирать дверь своей хижины на засов каждый раз, когда идет по кокосы?

С момента выхода книги Эберхарда аргументов против гипотезы о ключе и замке стало только больше[62], и теперь кажется очевидным, что ответа на интересующий нас вопрос она не дает. В следующей главе мы убедимся, что причуды строения причинных мест, так широко распространенные в природе, объясняются чем-то другим. Но вот парадокс: опровержение этой гипотезы вовсе не означает, что на свете нет животных родственных видов, неспособных спариваться друг с другом из-за слишком разных гениталий. Макаки-резусы и медвежьи макаки – лишь один тому пример.

Интересную ситуацию, где ключ с замком фигурируют во всей красе, представили эволюционные биологи Ёситака Камимура и Хироюки Мицумото из Университета Кэйо в Японии. В 2012 году они выпустили статью о двух видах плодовых мушек, Drosophila santomea и D. yakuba, которые водятся на небольшом африканском вулканическом острове Сан-Томе. На основании пениса самцов D. yakuba находятся два острых шипа, которые при спаривании попадают аккурат в два укрепленных кармашка у входа во влагалище самки. У D. santomea, в свою очередь, нет ни шипов, ни кармашков. Как вы можете себе представить, совокупление самца D. yakuba и самки D. santomea – удовольствие для них обоих сомнительное. Влагалище самки ничем не защищено, так что шипы на пенисе самца ее ранят. У самца тоже есть повод для недовольства: поскольку его пенис не попадает во влагалище должным образом, исторгаемая при эякуляции капелька спермы оказывается снаружи, на задней части тела самки. Она настолько крохотная, что сразу же высыхает и накрепко склеивает незадачливых партнеров. Самцу и самке, которые к тому моменту и без того успели потерять друг к другу интерес, приходится лихорадочно пинаться в попытке разъединиться – и через полчаса у них это даже получается[63].

Есть и другие примеры животных, которые не могут спариваться между собой из-за несовпадающих гениталий, но обосновать с их помощью гипотезу о ключе и замке не выйдет. Дело в том, что в каждом таком случае система ключей и замков развилась явно не с той целью, чтобы предотвратить смешение видов. Всё указывает на то, что невозможность спариваться с родственными видами стала всего лишь побочным эффектом. Скорее всего, эволюция наделила этих животных гениталиями разных форм по каким-то иным причинам – и причины эти, как покажет следующая глава, куда занимательнее любых замков и ключей.

На тесном чердаке своего дома я устроил себе настоящее гнездышко натуралиста. Между стропилами пристроились деревянные столики и ротанговые стулья, полка с ракушками, огромные семена из тропических лесов и другие сувениры, привезенные из походов. На потолке висит чучело каймана, без которого не обходится логово ни одного уважающего себя исследователя джунглей. Несколько книжных шкафов из индонезийского тика забиты справочниками и определителями.

Я взял с полки две книги и теперь листаю их, сидя за своим бирманским секретером. Первая из них – «Справочник по птицам Западной Малайзии и Сингапура» Аллена Джеяраджасингама. Однажды она попала под тропический ливень с грозой, и несколько страниц с великолепными иллюстрациями, вышедшими из-под кисти Алана Пирсона, безнадежно слиплись. К счастью, иллюстрация 63 не пострадала, а она-то мне и нужна. На ней изображены мухоловки двенадцати видов, каждого по паре – пестрый самец и невзрачная самка. Все они не крупнее воробья, с коротким и мощным клювом в окружении упругих щетинок. Узнать самцов легко по уникальному окрасу перьев: у каждого вида свое сочетание сизого, янтарного, белесого и угольного цветов. Самки же, в свою очередь, все как одна неказисто-бурые, за редким исключением. Вторая книга – определитель кузнечиков и сверчков, которые водятся в Нидерландах. Внешне самцы почти всех видов европейских кузнечиков очень похожи, зато все они по-разному стрекочут, когда привлекают самок. На страницах 113–115 приведен ключ к хит-параду прямокрылых исполнителей, а с помощью компакт-диска, вложенного между последних страниц определителя, любой желающий может научиться распознавать разные виды кузнечиков на слух[64].

Продолжив листать справочники, я нашел бы там множество других животных – хамелеонов, светлячков, фазанов, жаб, – чей вид проще всего отличить от похожих по окрасу кожи, мерцанию, пернатым хохолкам или тону кваканья самцов. Эти сигналы, служащие для привлечения самок, – «вторичные» половые признаки, как называл их Дарвин, – эволюционируют невероятно быстро по природным меркам и притом в совершенно разных направлениях, так что главные межвидовые различия, как правило, кроются именно в них. Яркие цветные перья, звонкие трели и другие многочисленные способы привлечь партнершу все время адаптируются, только не к окружающей среде, а к дамским капризам.

Затем я беру с полки еще одну пыльную книгу, третий том «Жуков Центральной Европы» за авторством Хайнца Фройде, Карла Вильгельма Харде и Густава Адольфа Лозе. Открыв его на случайной странице седьмой главы, я вижу серию штриховых рисунков, по которым можно распознать около тридцати видов водобродок Hydraena – крошечных жуков, обитающих в речушках и болотах Германии и соседних стран. Самих водобродок здесь нет: они так похожи друг на друга, что и не отличишь. На иллюстрации, будто сошедшей со страниц каталога кухонной утвари, изображены ровные ряды занятных приспособлений, одно причудливее другого. Это жучиные пенисы, и установить наверняка, к какому виду относится водобродка, можно только по ним.

Итак, пенисы водобродок отличаются друг от друга не меньше, чем всевозможные украшения, с помощью которых самцы привлекают внимание самок. Не значит ли это, что и их половые органы, подобно перьям мухоловки и стрекоту кузнечика, меняются под влиянием дарвиновского полового отбора?

Эта глава посвящена теории Эберхарда, согласно которой предпочтения самок оказывают прямое влияние на эволюцию гениталий самцов. Но прежде чем мы перейдем к этому вопросу, предлагаю задаться другим. В своих трудах Дарвин с упоением описывал все инструменты завлекания самок – от пышных птичьих гребней до причудливых рогов позвоночных животных и всяческих наростов на беспозвоночных. Почему он не уделил того же внимания пенисам – таким удивительным и разным?

Возможно, гениталии сбили Дарвина с толку своей очевидной функциональностью, которой нет у мелодичных трелей и розовых пуховых хохолков. Руководствуясь тем, что без пениса самцы попросту не смогут размножаться, он отнес гениталии к первичным признакам и заявил, что они подвержены влиянию естественного отбора, а не полового. Но ведь это не вполне логично. Без головы самец вообще не выживет, однако это не мешает самке выбирать себе партнеров по присущим этой самой голове свойствам. (В первой главе Гизелин предлагал делить половые признаки на части тела и их свойства, помните?) Так же и с пенисом: сам по себе он необходим в качестве шприца, но на его второстепенные свойства – шипики, гребешки, ребрышки, узелки, словом, на всё, что не участвует непосредственно во впрыскивании спермы, – вполне может влиять половой отбор.

Может, Дарвин просто не знал, какими разными бывают пенисы? Именно это предположил Эберхард в своей книге 1985 года, размышляя, почему тот ничего на эту тему не публиковал. «Дарвин так истово верил в силу полового отбора, что если бы сложность и многообразие генитальных структур были для его современников-зоологов общеизвестным фактом или если бы он интересовался жуками, а не усоногими ракообразными, то, полагаю, ему не составило бы труда включить в свой список и половые органы», – писал он.

Но жуками Дарвин как раз интересовался, даже очень. Будучи студентом Кембриджа, он так усердно их коллекционировал, что однокурсник даже нарисовал на него карикатуру – на ней Дарвин, оседлавший гигантского навозного жука, пытается изловить его крохотным сачком[65]. Этому периоду жизни он даже посвятил несколько страниц автобиографии, на которых нежно вспоминает чудесные деньки жучиной охоты. Впрочем, Дарвин сам признаёт, что почти не изучал свой улов и не занимался препарированием – для счастья ему вполне хватало накалывать жуков на булавки и определять, к какому они относятся виду. Однако углубляться в дебри эволюции, не имея за плечами приличного зоологического трактата, он не хотел, а потому изучал усоногих весьма основательно и регулярно их препарировал на протяжении восьми лет. Многообразие их гениталий не было для него загадкой. Более того, это он открыл пенис, который до сих пор считается самым длинным в мире животных: половой орган самца Cryptophialus minutus аж в восемь раз длиннее его тела[66]. (Такой незаурядный размер объясняется тем, что усоногие прикрепляются к камням или корабельным корпусам и проводят там всю жизнь. Осеменять своих соседей, выбрасывая половые клетки в воду, они не могут, ведь волны унесут их куда попало. Чтобы найти партнера для спаривания, им остается только вытягивать свои длинные хваткие пенисы и обшаривать ими всё вокруг. По особенно удачным дням в колонии усоногих можно насчитать несколько десятков вытянутых пенисов, настойчиво ощупывающих каждое найденное отверстие в надежде туда пристроиться. Иногда их столько, что в хитросплетениях гениталий и не разберешь, кто с кем спаривается[67].)

Темы секса и гениталий Дарвин поднимал только в малоизвестных публикациях, предназначенных вниманию таких же любителей усоногих, как и он сам. Почему же ученый не стал на них задерживаться в своих популярных книгах? Вероятно, потому что хотел сохранить флер викторианской благопристойности. Мир представляет Чарлза Дарвина поджарым джентльменом в бриджах и с бакенбардами, который взбирается по вулканическим скалам Галапагосских островов в поисках доказательств того, что эволюция существует. На самом же деле, когда величайшие его достижения были позади, автор ошеломительно смелых научных теорий осел в своей домашней библиотеке и погряз в повседневности. Дарвин души не чаял в своих семерых детях и слыл почтенным главой благополучной семьи.

Рис. 3.1. Вот уж кого не обделила природа! Усоногие ракообразные всю жизнь проводят на одном месте и не могут подобраться друг к другу для спаривания, зато у них, как выяснил Дарвин, самые длинные пенисы в мире животных (относительно длины тела, разумеется). На иллюстрации вы видите, как рачок слева внизу совокупляется с особью в верхнем правом углу, чей сосед еще только начинает искать себе пару.

Легко себе представить, что его устремления не всегда друг с другом гармонировали. Жена Дарвина, Эмма, верила, что всё живое создал Бог, но супруги жили душа в душу и никогда не ссорились из-за разницы во взглядах. Нет, попыткам ученого затронуть в своих трудах хоть сколько-нибудь откровенную тему препятствовала старшая дочь Генриетта, которую в семье ласково звали Этти. Во время работы над «Происхождением человека и половым отбором» Дарвин сумел отстоять перед издателем название, в котором есть слово sex[68], и спас от цензуры несколько смелых пассажей (к примеру, про яркие набухшие ягодицы обезьян), перенеся их в сноски на непонятной латыни.

Биографы Дарвина дружно выставляют Этти ханжой, безосновательно портившей труды отца, но ее опубликованный дневник демонстрирует личность мудрую и рассудительную. Это она категорически опровергла слухи о том, что перед смертью Дарвин принял христианство. Правда, на склоне лет Этти вознамерилась самолично извести вокруг семейного поместья весёлку обыкновенную (Phallus impudicus), опасаясь, что неприличная форма гриба может дурно повлиять на девиц, и этот факт дает повод задуматься[69]…

Поскольку в своих трудах, посвященных половому отбору, о разнообразии гениталий Дарвин тактично умолчал, этой темой рано или поздно должен был заинтересоваться кто-то другой. Так и случилось, пусть и довольно нескоро. Но прежде чем перейти к размышлениям Билла Эберхарда насчет гениталий и их эволюции, давайте присмотримся к самой теории полового отбора. Если вы читали первую главу, то наверняка помните основной принцип этой теории: если самец обладает наследуемым свойством, привлекательным для самок, и благодаря ему выгодно отличается от соперников в борьбе за партнершу, то он оставит больше потомства, а вышеупомянутое свойство в следующем поколении станет более распространенным – это и есть эволюция. (В качестве примера я рассказал, что будет, если самцы куропаток с бежевыми спинами начнут нравиться самкам больше, чем обычные бурые самцы.) Абсолютно логично будет задаться вопросом, верно ли обратное. Если какие-то самки привлекают самцов больше, чем другие, – согласитесь, такое вполне возможно, – значит ли это, что и они подвержены половому отбору?

И да, и нет. Это сложный вопрос – настолько сложный, что для ответа понадобилось шестьдесят пять лет и множество научных статей, где едва ли не каждый лист исписан математическими формулами. Но не волнуйтесь: я помогу вам разобраться за четыре абзаца и даже обойдусь без математики. Главный герой этого эволюционного спора – не Дарвин, а английский генетик Ангус Бейтман. В 1948 году в журнале Heredity вышла его статья, где он пишет: «На основе своих наблюдений Дарвин полагал, что самцы стремятся спариться с любой самкой, а самки, в свою очередь, проявляют некую избирательность, хоть и пассивно. Объяснить эту разницу в поведении полов он, однако, не мог, хотя она, очевидно, крайне важна». Иначе говоря, в природе, как правило, самцам только одно и нужно, а самкам – нет. Если так, то почему у разных полов такие разные приоритеты? Эта статья вызвала немало споров, которые не утихли и спустя годы после публикации, однако Бейтмана следует благодарить уже за то, что он конкретизировал главную причину такого неравноправия. Кроется она в цене яйцеклеток.

Вот как рассуждал Бейтман. Представьте себе колонию зрелых животных – пусть это будет стайка тех же куропаток. Представили? Теперь вообразите, что тела всех особей прозрачные и вам хорошо видно, что происходит внутри. В яичниках самок вы обнаружите множество яйцеклеток, а в семенниках самцов – мириады сперматозоидов. Запомните эту картину. В эволюционном смысле сгустки спермы и яйцеклеток, парящие в воздухе, – строительные материалы для нового поколения колонии, а прозрачные тела птиц, внутри которых эти материалы находятся, служат транспортом, который развезет их по нужным адресам.

Разглядывая этих фантастических призрачных существ и их ценный груз, вы сможете отметить, что яйцеклетки относительно крупные и их довольно мало, а сперматозоидов много и они мелкие. (Мы знаем, почему так вышло: вспомните войны органелл из первой главы.) Чтобы на свет появился цыпленок, один сперматозоид должен объединиться с одной яйцеклеткой, а значит, сперматозоидов у куропаток в избытке. Собственно говоря, спермы одного самца хватит, чтобы много лет оплодотворять все яйцеклетки каждой самки в колонии. Поэтому яйцеклетки ценятся намного больше сперматозоидов, и эволюция должна позаботиться, чтобы каждый самец старался оплодотворить как можно больше яйцеклеток. Отсюда такой явный перекос: от многочисленных совокуплений самцы получают намного больше выгоды, чем самки, а значит, для полового отбора годится любая черта, выгодно отличающая самца от соперников. Самки же, пока у них есть неоплодотворенные яйцеклетки, привлекательны для самцов всегда.

Это, утверждает Бейтман, ведет к «пылкой неразборчивости самцов и пассивной взыскательности самок». Чтобы подтвердить свою теорию, он провел серию опытов с плодовыми мушками: расселил по бутылкам из-под молока самцов и самок, положил им вдоволь пищи и принялся считать. Ему было интересно, сколько детенышей вылупится у самки, которая спарилась один, два или больше раз, а также есть ли закономерность между количеством детенышей у самца и тем, сколько раз он совокупился. Результат не оставил сомнений. Самки откладывали по несколько десятков яиц вне зависимости от того, сколько раз спаривались. У самцов же успехи на родительском поприще напрямую зависели от молодецкой удали: чем больше копуляций, тем больше детенышей. Поэтому у самок количество вылупившихся личинок было примерно одинаковым, а у самцов число наследников разнилось от жалкого десятка до нескольких сотен.

Иначе говоря, сперматозоиды стоят дешево, а яйцеклетки – дорого, поэтому самки разборчивы, а самцы похотливы – вот и вся суть принципа Бейтмана. Этот принцип стал основополагающим для теории полового отбора, но в то же время подвергся серьезной критике. Во-первых, другие экспериментаторы выявили в методике Бейтмана ряд недостатков, а во-вторых, в природе с тех пор обнаружили множество исключений из этого принципа. Эти исключения бывают самые разные: крупные и дорогие сперматозоиды, дешевые яйцеклетки, похотливые самки, разборчивые самцы… Их столько, что, по мнению некоторых ученых, от этого принципа и вовсе пора отказаться[70]. Я бы не был так категоричен. Разумеется, реальность намного сложнее крошечных мирков в бутылках из-под молока, но суть принципа Бейтмана – хорошо, пусть будет правила Бейтмана – по-прежнему верна: обычно самцы вкладываются в потомство меньше, чем самки, и потому самки обычно оказываются привередливее самцов.

С Бейтманом разобрались, вернемся к Дарвину. Для него тот факт, что самцы добиваются самок, а не наоборот, был сам собой разумеющимся. Впрочем, это поведение он делил на две разновидности: запугивание других самцов и ухаживание за самками. «Из борьбы за самку победителями выходили самые сильные и энергичные самцы, или же те, кому досталось лучшее оружие, – писал он о запугивании. – Регулярные бои насмерть порождают изменчивость, которой достаточно для действия полового отбора». С ним без заминки согласится каждый, кто хоть раз видел, как дерутся за самку олени (или жуки-олени).

С ухаживанием дело обстоит сложнее. Эти строки я пишу, сидя на балкончике в малайзийской части острова Калимантан[71], и отсюда открывается прекрасный вид на раскидистую карамболу. На ней живет бойкий самец рубиновой нектарницы и почти все время попивает нектар розовых цветов. Однако стоит к нему на дерево залететь невзрачной зеленовато-серой самочке, как он тут же забывает о любимом лакомстве и целиком переключается на гостью: то порхает с ветки на ветку, то подрагивает крыльями – и будто бы нарочно подставляет лучам солнца свои красные, желтые и фиолетовые с металлическим отливом перышки, чтобы самка полюбовалась, как красиво они блестят. Роскошное оперение нужно самцам этих птиц не для запугивания соперников, а для щеголяния перед потенциальными партнершами.

Однако современники Дарвина приняли этот вид полового отбора не слишком радушно. В те викторианские времена женщины (а значит, и самки любых животных) должны были вести себя целомудренно и скромно. Считалось, что они не хотят и не могут принимать решения сами за себя – ни в выборе партнеров, ни где бы то ни было еще. «Несомненно, из вышеуказанного следует, что самка проявляет чрезвычайную взыскательность, и на первый взгляд это может показаться крайне маловероятным», – написал Дарвин, чтобы прикрыться перед неизбежной критикой, а затем продемонстрировал, что самки и правда выбирают самых привлекательных самцов из многих, полагаясь на невидимые для нас свойства. Впрочем, изучать выбор со стороны самки стало модно только после сексуальной революции 1960-х – именно тогда биологи начали проводить эксперименты, которые подтвердили щегольскую теорию Дарвина. Оказалось, что самки – приматы, птицы, насекомые, пауки – в самом деле часто предпочитают самых красивых, звонкоголосых или величавых самцов.

Непонятным до сих пор остается другое: почему самки выбирают партнеров, чей красный гребень, к примеру, длиннее всех? Им-то этот гребень зачем? На эту тему долго бушевали споры, причем спорщики разделились на два воинствующих лагеря. Одни разделяли точку зрения легендарного английского эволюционного теоретика Рональда Фишера: самые привлекательные самцы, как выразился Дарвин, действительно попросту «будоражат» самок, и те выбирают брачного партнера, который их больше возбуждает в сексуальном смысле. Им противостояли сторонники генного превосходства. Они отказывались признавать, что самка выберет самца с самым длинным красным гребнем только из-за симпатии. Вместо этого они полагали, что по украшениям самка оценивает качество генов самца: тот, чей гребень выгодно отличается на фоне остальных, наверняка окажется сильным и здоровым, а детеныши получат от него самые отборные гены.

Только в XXI веке биологи наконец заподозрили, что разница во мнениях двух непримиримых лагерей – всего лишь иллюзия. На самом деле неважно, какое преимущество самец даст потомству. Если сыновья получатся все как на подбор красавцами, значит, они будут пользоваться особым успехом у самок, совсем как папа. А если детеныши родятся здоровенькими и крепкими, потому что привлекательность их отца сигнализирует о выдающихся генах, которые помогают бороться с болезнями и дают больше шансов дожить до зрелости, тоже хорошо. У разных видов спаривание с красивым самцом дает разные преимущества, но это всегда что-то стоящее[72].

Мартина Ман, на тот момент работавшая в Техасском университете и перешедшая с тех пор в Гронингенский, продемонстрировала, что маленькие древолазы (Oophaga pumilio) на панамском архипелаге Бокас-дель-Торо пользуются и теми и другими преимуществами. Чтобы уберечь себя от птиц и других животных, эти крохотные лягушки накапливают в коже смертоносные токсины – но не вырабатывают их сами, а заимствуют у муравьев, которыми питаются. О своей несъедобности они предупреждают хищников с помощью яркого окраса. На каждом острове архипелага окрас у маленьких древолазов свой: оранжевый с черными точками, желто-зеленый с черными кляксами, красное тельце и синие лапки – и это только несколько примеров. Проведя множество экспериментов на целой армии несчастных лабораторных мышей, Ман и ее коллеги убедились: чем лягушечка ярче, тем она ядовитее. «Значит, по расцветке кожи лягушки хищник может понять, насколько она токсична, и вовремя передумать», – объясняет Ман. Затем они приступили к опыту, в ходе которого самке предлагалось выбрать между двумя самцами, один из которых казался ей ярче второго. (Чтобы убедиться, что самка будет оценивать только яркость окраса и больше ничего, исследователи брали двух одинаково ярких самцов и светили на одного фонариком.) Оказалось, самки и правда предпочитают самцов поярче. Что из этого следует? Даже если, как утверждал Фишер, при выборе партнеров самки полагаются только на свой вкус, их детеныши всё так же наследуют от самцов гены, способные лучше защитить их от хищников[73].

Браки по любви и расчету регулярно заключают и птицы. Павлинята, рожденные от самых красивых отцов с самыми пышными хвостами, быстрее растут и чаще доживают до зрелости. Чем длиннее хвост самца деревенской ласточки, тем лучше его организм борется с инфекциями[74]. Впрочем, далеко не всё, что нравится самкам, гарантирует потомству крепкое здоровье и долгую жизнь. Как мы сейчас убедимся, иногда самка выбирает самца просто потому, что не может устоять перед соблазном.

В Калифорнийском университете в Ирвайне трудится этолог Нэнси Бёрли – специалист по поведению животных. Своими карьерными успехами она обязана счастливой случайности, из-за которой в конце 1970-х у нее сорвался эксперимент. В то время Бёрли, только защитившая докторскую в Иллинойском университете в Урбане, изучала австралийских зебровых амадин. Эти птицы живут стаями, и, чтобы отличать сорок особей друг от друга в крупном птичнике, она надела на лапку каждой амадине по семь разноцветных пластмассовых колец – так, чтобы у каждой птицы получилась своя комбинация цветов. Чего она не предвидела, так это того, что некоторые самцы не найдут себе пару даже спустя пять месяцев после начала эксперимента. Оказалось, что у них имелось кое-что общее: на их лапках не было ни красных, ни розовых колец. Изловив нескольких многострадальных холостяков, Бёрли добавила им на лапки по два красных кольца, и ими сразу же заинтересовались самки. (Самцы же, смекнув, что и они теперь пользуются популярностью у дам, быстро вообразили себя самыми желанными на свете кавалерами и начали увиваться за самками направо и налево.) Было очевидно, что привлекательность самцов напрямую зависит от пластмассовых колец у них на лапках: красные и розовые кольца нравились самкам, а синие и зеленые, наоборот, их отталкивали[75].

Рис. 3.2. Самка зебровой амадины строит глазки новоиспеченному обладателю белого хохолка. Тот недоумевает.

В ходе эксперимента ученый не должен влиять на поведение подопытных, так что менее сообразительный исследователь выругался бы, переловил всех особей, надел им на лапки кольца нейтральных цветов и начал всё сначала – но не Нэнси Бёрли. Она сразу поняла, что стоит на пороге интересного открытия. В природе лапки у зебровых амадин, как правило, не особенно яркие, а значит, самки в ее птичнике выбирали самцов по признаку, которым никогда прежде не руководствовались. Заинтригованная Бёрли решила еще поэкспериментировать с искусственными украшениями для самцов. Она собрала выпавшие перышки, разукрасила их в белый, красный и зеленый цвета и соорудила у самцов на макушках хохолки, добавив для красоты короны из бусинок и надежно закрепив всё это дело клеем. У зебровых амадин и их сородичей в природе вообще не бывает хохолков, и всё же самки, увидев самцов в новом образе, обомлели от восторга. Вот только по какой-то неведомой причине им нравились те, чьи хохолки были белыми, а к обладателям красных и зеленых хохолков они остались равнодушны[76].

Удивительные предпочтения амадин, на которые пролила свет Бёрли, – лишь один листик на ветви полового отбора, известной как сенсорный драйв[77]. Суть этой гипотезы такова.

Чувствительность животных заточена под их окружающую среду и образ жизни, но при этом ограничена определенными рамками: есть стимулы, которые то или иное животное «технически» не сможет ощутить. Для примера разберем зрение. Зебровые амадины питаются семенами и плодами фруктовых деревьев, которые легко находят среди ветвей и листьев благодаря развитому цветовосприятию. Сетчатка их глаза содержит четыре разных пигмента, которые позволяют распознавать ультрафиолет, а также синий, зеленый и красный цвета. Эти пигменты находятся в фоторецепторах, именуемых колбочками. Нейроны соединяют каждую колбочку с головным мозгом амадины. У человека этих пигментов всего три, а не четыре (для синего, зеленого и красного). У большинства обезьян их два, а цветовое восприятие мирикин – представителей семейства ночных обезьян – и вовсе ограничено черным и белым. У рака-богомола не менее семи видов колбочек, три из которых позволяют распознавать ультрафиолет. Есть и те, кто обходится без зрения и живет в мире звуков или запахов: они полагаются на слух, обоняние, осязание и другие, менее известные нам чувства, такие как электрорецепция утконосов.

Иначе говоря, для наших целей самку животного можно рассматривать как центральный процессор со сложной системой каналов ввода. У каждого канала свой диапазон чувствительности, и стимуляция одного из них вызывает физиологическую реакцию. К примеру, глаз зебровой амадины наиболее чувствителен к рыжевато-красному цвету, поэтому самец с украшением нужного оттенка – хоть своим, хоть искусственным – будет стимулировать зрительные нейроны самки, хочет она того или нет. Собственно говоря, как утверждают приверженцы этой гипотезы, стимулировать чувства самки и нравиться ей – это одно и то же. Если ухажер покажется ей красивым, хорошо споет или впечатлит ее как-то иначе, ее рецепторы отреагируют соответствующе – а значит, он просто не сможет ей не понравиться.

Сейчас самое время вспомнить про пенис. Революционная идея Билла Эберхарда заключалась в том, что пенис в мире размножения – не просто семяпередатчик (хотя и он тоже), а устройство для ухаживания, дразнящее чувства партнерши. Самки, как утверждал Эберхард, при выборе самцов ориентируются на их «хозяйство» точно так же, как на хохолки или хвосты. Иногда для выбора хватает одного взгляда. В 2013 году Брайан Мауц и его коллеги вывели на экран сгенерированные компьютером изображения нагих мужчин в полный рост и попросили женщин-добровольцев оценить их привлекательность. Тем больше понравились виртуальные мужчины с крупными половыми членами, особенно если они вдобавок были высокими и широкоплечими. Самцы некоторых других позвоночных, таких как ящерицы, гамбузии и приматы, сами охотно хвастаются перед дамами сердца своими пенисами. В одном из выпусков журнала Animal Behaviour за 1963 год есть статья, в которой исследователи Детлев Плог и Пол Маклин описывают «демонстрацию пениса в состоянии эрекции» у саймири, известных также как беличьи обезьяны, следующим образом: «Самец подходит к самке или к другому самцу, обхватывает ее или его одной или обеими руками и сует возбужденный пенис прямо в лицо, раскрывая при этом бёдра и глядя в сторону». Для большей наглядности статья сопровождается пресимпатичным карандашным рисуночком[78].

Но даже если не брать в расчет обезьянью склонность к эксгибиционизму, эволюция гениталий самцов посредством сенсорного драйва целиком полагается на осязание самки, считает Эберхард. Доводы у него весьма убедительные. Во-первых, пенис очень сложно устроен: как мы уже узнали, он оснащен множеством деталей, для впрыскивания спермы явно ненужных. Если бы он и правда был нужен только в качестве шприца, то у многих животных его можно было бы сравнить с машиной Голдберга. (Юмористические изобретения карикатуриста Руба Голдберга состоят из множества взаимосвязанных деталей и при этом выполняют до абсурда простые функции. К примеру, его точилка для карандашей собрана из девятнадцати объектов, среди которых есть воздушный змей, старый башмак и живой дятел[79].) Но природа не отличается чувством юмора, а значит, все составляющие пениса наверняка предназначены для высшей цели. Цель эта заключается в том, чтобы раздразнить самку – во всех смыслах. Для начала рассмотрим пример, который описал в 2009 году сам Эберхард: вибратор на пенисе комара-долгоножки.

Вдобавок к работе в Смитсоновском институте тропических исследований в Панаме Эберхард проводит исследования на базе Университета Коста-Рики. Одним холодным декабрьским утром 2006 года в районе Сан-Антонио-де-Эскасу он застал парочку комаров-долгоножек – вероятно, это был новый вид подрода Bellardina – в разгар секса на стене. Самец, как водится у этих насекомых, висел на самке, уцепившись за неё гениталиями. Обрадовавшись очередному наглядному примеру спаривания животных, Эберхард подцепил самку веточкой и поспешил в лабораторию с ценным грузом. Там он разместил парочку под микроскопом и запустил съемку, тогда еще не представляя, какой его ждет сюрприз. Свой рассказ о сексе, комарах и видеосъемке Эберхард и эксперт по комарам-долгоножкам Джон Гельхаус опубликовали в выпуске International Journal of Tropical Biology за ноябрь 2009 года.

Рис. 3.3. Комар-долгоножка и его пенис-вибратор. На время спаривания генитальная область самки располагается в рукаве на гениталиях самца. Ребристая наружная часть этого рукава при трении производит вибрацию частотой чуть ниже средней ноты до.

В первую очередь Эберхарда привлекло то, что гениталии самца и самки сцепляются весьма любопытным образом. Эдеагус самца – помните термин Жаннеля? – представляет собой сложнейшую систему плотно прилегающих друг к другу трубок и пластин. Часть из них образует цилиндр, куда во время спаривания вводятся два придатка на брюшке самки – так называемые церки. Застигнутая врасплох парочка не шевелилась почти пятнадцать минут, но в конце концов начала совершать едва заметные монотонные движения. Приглядевшись, Эберхард понял, что наблюдает невиданный прежде случай «стридуляции при копуляции», производимой гениталиями самца. Снаружи эдеагуса у самца расположена пара волосатых когтеподобных отростков – они называются гоностили. Самец ритмично двигал ими туда-сюда по наружной части цилиндра, в котором находились церки партнерши. При ближайшем рассмотрении эта часть цилиндра оказалась ребристой, причем ребрышки были расположены перпендикулярно направлению, в котором двигались гоностили самца. Иначе говоря, самец скреб по крошечной стиральной досочке, совершая по пятнадцать-тридцать движений в секунду и каждые две секунды делая паузу. При этом возникала вибрация частотой чуть ниже средней ноты до. Самка наверняка остро чувствовала эту вибрацию своими гениталиями, ведь стиральная доска плотно обхватывала ее церки.

Похоже, в мире насекомых это не редкость. Как выяснили Эберхард и Гельхаус, похожие скребки и досочки есть на пенисах комаров-долгоножек многих других видов. У одних досочка выглядит так же, как у самца, которого заснял Эберхард. У других поверхность досочки не ребристая, а бугорчатая или морщинистая – вероятно, у самки ощущения от нее совсем другие. Похожие инструменты нашлись и на пенисах мотыльков из некоторых семейств. О том, что они нужны для ультразвукового стрекота, с помощью которого самцы общаются с самками на расстоянии, было известно уже давно. (Это тоже сенсорный драйв: самцы стимулируют развитый слух самок, позволяющий мотылькам слышать ультразвуковые щелчки летучих мышей, которые на них охотятся.) Однако Эберхард стал первым, кому довелось стать свидетелем генитального стрекота прямо во время спаривания. Разъединив комаров и «сохранив» их (у энтомологов это эвфемизм, означающий «погрузить насекомое в спирт»), он сухо заметил: «Гоностили самца продолжали медленно выполнять скребущие движения, пока тот не умер»[80].

Вибратор на пенисе комара-долгоножки – лишь одна страница из пухлого каталога сексуальных игрушек в мире животных. Помните, Жаннель классифицировал пещерных жуков по парамерам – выростам у основания пениса, похожим то на плети, то на барабанные палочки? Именно это они собой и представляют. Такие выросты есть на пенисах жуков, мух, бабочек и многих других насекомых (правда, у разных групп они могут именоваться по-разному). С их помощью самец постукивает, долбит, хлещет или поглаживает самку по входу в генитальное отверстие, пока эдеагус занят делом внутри. Зузанне Дюнгельхёф из Боннского университета в Германии, изучая применение парамер у жуков-листоедов, обнаружила, что во время спаривания самка то и дело легонько подталкивала парамеры самца задней лапкой. (Чуть левее… Вот, теперь хорошо.) У некоторых божьих коровок, например у широко распространенной в Америке Cycloneda sanguinea, парамеры довольно крупные, плоские и покрытые щетинками. Если приглядеться к ним во время совокупления, можно увидеть, как они шлепают самку по гениталиям, словно крохотные ракетки для пинг-понга. Самка всего этого не видит, и сторонники теории сенсорного драйва полагают, что она ориентируется только на ощущения в задней части тела, которые дарит ей самец[81].

Однако вибратор комара-долгоножки и парамеры божьей коровки не проникают внутрь самки, скажет искушенный читатель, а значит, «приборами для внутреннего ухаживания», как говорил Эберхард, их не назвать. Но те части гениталий самца, которые он при совокуплении вставляет внутрь, тоже наверняка призваны делать самке приятно. Так, на кончике пениса многих насекомых и некоторых млекопитающих находится небольшой вырост, напоминающий кнут. У копытных, к примеру, уретра покидает пенис слева и образует тонкий червеобразный отросток – у баранов он удлиняет пенис на четыре сантиметра. Наблюдения показали, что у быка уретральный отросток при эякуляции резко выбрасывается вперед, чем, вероятно, вызывает у коровы определенные ощущения. Другие животные не отстают: у змей, обезьян и котов пенисы украшены шипами, наростами и чем угодно еще. Фаллос носорога может похвастаться продольными боковыми гребнями, похожими на рюши, и по его подобию у мужчин в некоторых племенах Калимантана принято делать генитальный пирсинг, так называемый ампалланг – штангу, с обеих сторон закрепленную шариками. Не будем забывать и о жестких, но в то же время гибких пластинах на осиных пенисах. Супруга Эберхарда, выдающийся энтомолог и эволюционный биолог Мэри Джейн Уэст-Эберхард, писала о них: «Они совершают самые плавные и аккуратные движения из всех, что я видела у ос»[82].

К слову о движениях: в пользу гипотезы Эберхарда говорит и ритмичное возвратно-поступательное движение гениталий, без которого мы не можем представить себе копуляцию. Секс по старинке, когда пенис входит и выходит, кажется нам родным и привычным, но если рассматривать его исключительно как процесс ради впрыскивания спермы, очевидной причины для характерного движения гениталий туда и обратно нет. Животные выделяют, выплевывают и выдавливают из себя самые разные жидкости – яд, мочу, фекалии, слизь – безо всякой нужды в том, чтобы непосредственно участвующий в этом орган как-то двигался, но если брать в расчет все известные виды насекомых, пауков и млекопитающих, три из четырех при сношении двигаются ритмично. То же относится и к некоторым видам змей, многоножек и круглых червей. Эти движения часто продолжаются и после семяизвержения – толстохвостые галаго, к примеру, не останавливаются до четырех с половиной часов. Даже в случае некоторых насекомых, чьи тела во время спаривания кажутся бездвижными, пенис самца, введенный в генитальное отверстие самки, часто двигается туда-сюда или подрагивает – выполняет «скрытые толчки», как пишет Эберхард. Всё указывает на то, что эти движения нужны не для эякуляции: с их помощью самец пытается сделать так, чтобы самка как следует прочувствовала все ребрышки, гребешки и прочие ампалланги, которыми оснащен его пенис. Самец, способный лучше прочих стимулировать нервные окончания в самом сокровенном месте своей партнерши, оставит о себе хорошее впечатление и повысит шансы на то, что самка выберет именно его[83].

Вот что интересно: у птиц из отряда певчих воробьиных нет пенисов, и они спариваются посредством так называемого клоакального поцелуя: самец и самка прижимаются друг к другу генитальными отверстиями и спустя несколько секунд разлетаются каждый по своим делам. Никаких возвратно-поступательных движений при этом не происходит. Но есть и исключение: черные буйволовые ткачи – единственные в отряде птицы, у которых некое подобие пениса все-таки есть. Их фаллоидный орган представляет собой стержень длиной полтора сантиметра, расположенный прямо перед клоакой. Самец буйволового ткача трется им о клоаку самки до получаса, а потом наконец достигает оргазма, сжимая лапки и подрагивая крылышками[84].

Конечно, чтобы самка могла в полной мере ощутить всё вышеперечисленное, в ее гениталиях должны быть соответствующие рецепторы. К сожалению, изучение влагалищных органов чувств пока не получило должного развития. Но кое-какие исследования на эту тему уже есть – и их результаты, как правило, указывают на то, что во время совокупления самка ощущает даже едва заметную стимуляцию. Так, на стенках влагалища равнокрылых стрекоз с обеих сторон расположено по пластине, каждая из которых покрыта десятками отдельных органов чувств. А, к примеру, у тараканов, которых мы привыкли считать примитивными вредителями, гениталии самки оснащены целой системой так называемых сенсилл – крошечных органов, засекающих самые незаметные волнения хитина, поддерживающего вульву. Впрочем, если сравнивать с гениталиями самок других видов, лучше всего (хоть, как мы скоро убедимся, и недостаточно) изучены человеческие. По всей длине влагалища к его стенкам равномерно подведены большие и маленькие нервные волокна. Бороздка между крайней плотью и головкой клитора в свою очередь усеяна многочисленными микроскопическими тельцами, которые ощущают легкие прикосновения, давление и вибрацию. Названия у них как на подбор экзотические: осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Пачини), луковичные тельца (тельца Руффини), кожнослизистые тельца (тельца Краузе)… И все они нужны женщине для того, чтобы получать удовольствие от ритмичных движений мужского органа характерной формы[85].

Вот и всё объяснение. Если форма, размер и устройство фаллоса наследуются потомством – а немногочисленные исследования указывают, что обычно так и есть[86], – то половой отбор через предпочтения самки служит движущей силой эволюции гениталий. Но постойте, скажут самые внимательные читатели! Между ухаживанием и спариванием есть большая разница. Во время брачных игр самка еще может отвергнуть самца, но не поздновато ли думать о том, дать ли ему оплодотворить яйца, когда процесс совокупления уже в самом разгаре? Что ж, сейчас мы опровергнем еще один, казалось бы, неоспоримый факт о сексе.

Научные публикации, как правило, не самое увлекательное в мире чтиво. Самым нудным в них обычно оказывается раздел «Материалы и методы», и его часто пропускают в поисках чего-нибудь поинтереснее. Но именно в M&M, как называют этот раздел ученые, из-под мутной пелены мудреных терминов и пассивного залога поблескивают настоящие жемчужины оригинальных научных исследований. В коротких прозаичных предложениях кроются дни, месяцы, а порой и годы работы – то интересной и будоражащей, то монотонной и скучной. Там же прячутся моменты отчаяния и торжества, неудачные начала, блестящие идеи и проявления недюжинной изобретательности. Всё это нередко оказывается щедро сдобрено смелостью.

В двух статьях Робина Бэйкера и Марка Беллиса, опубликованных в журнале Animal Behaviour в 1993 году, именно раздел «Материалы и методы» проливает свет, пожалуй, на самые смелые биологические эксперименты всех времен. Нет, авторам не пришлось ехать в далекие тропики и карабкаться по отвесным утесам в поисках редких животных или растений – они вообще не покидали рабочее место.

Вот что пишут авторы в M&M: «Цельный эякулят, выделенный при копуляции или мастурбации, был собран в презервативы. Испытуемым были выданы наборы с инструкциями и необходимое оборудование, в том числе презервативы с неспермицидной смазкой и без смазки в ассортименте. При сборе и фиксации эякулята, а также при подсчете сперматозоидов авторами применялся двойной слепой метод». Затем они добавляют: «Был произведен подсчет сперматозоидов в материале, полученном при „оттоке“ (этот материал представляет собой смесь семенной жидкости и спермы с женскими выделениями и тканями, вытекающую из влагалища после копуляции)»[87].

Позже Бэйкер написал не то порнографическую, не то научно-популярную книгу «Постельные войны»[88] и был яростно раскритикован коллегами за размытие границ между научными фактами и научной же фантастикой[89]. Впрочем, те две статьи 1993 года не утратили оттого своей актуальности, ведь они стали первыми в мире публикациями на тему так называемого оттока у людей.

«Отток» – это не просто неизбежное последствие секса; вернее (хоть и грубее) было бы назвать его выбрасыванием спермы. Сейчас считается, что это один из множества инструментов в арсенале самки, с помощью которого она решает, кто из самцов ее оплодотворит. В мире животных самки – в том числе и женщины – часто выбрасывают сперму сразу после копуляции: кто капельку, а кто и целый ручей.

Бэйкер и Беллис каким-то образом уговорили своих коллег и студентов в Манчестерском университете делиться с ними кое-чем очень личным – в буквальном смысле. На протяжении следующих нескольких месяцев тридцать пять гетеросексуальных пар (тридцать три мужчины и тридцать три женщины – некоторые проявили фантазию) послушно опускали в почтовый ящик Бэйкера конверты с вязкими свидетельствами своей половой жизни: подписанные завязанные презервативы с эякулятом, полученным при мастурбации или защищенном сексе, а также с материалом, собранным при оттоке после незащищенного полового акта (по инструкции женщине нужно было сесть на корточки над лабораторным стаканом и как следует покашлять). Кроме того, пары подробно описывали свою половую жизнь в дневниках, отмечая, испытала ли женщина оргазм. В конце концов Бэйкер и Беллис набрали целый морозильник своеобразных припасов: в нем было 67 образцов эякулята, собранных при мастурбации, 84 – при копуляции, еще 127 – при оттоке спермы. Настало время вооружиться микроскопом и внимательно считать.

В каждом образце исследователи подсчитали под микроскопом количество сперматозоидов. Сначала они изучили эякулят, взятый при мастурбации и при половых актах. Ориентируясь на результаты подсчета сперматозоидов и сведения из дневников, а также на кое-какие интимные подробности, Бэйкер и Беллис вывели формулу, по которой можно достаточно точно предсказать, сколько сперматозоидов будет в эякуляте конкретного мужчины. Эта формула учитывает, когда тот в последний раз мастурбировал или занимался сексом, а также сколько времени они с партнершей провели вместе с момента последнего совокупления. (Как ни удивительно, оказалось, что вес партнерши тоже имеет значение.)

Затем они принялись изучать образцы, полученные при оттоке. Начали, как и раньше, с подсчета сперматозоидов. Конечно, определить наверняка, сколько сперматозоидов «выбросила» женщина, было нельзя: та порция спермы, что не попала в морозильник Бэйкера и Беллиса, осталась у женщины внутри. Но волшебная формула позволила довольно точно подсчитать, сколько сперматозоидов эякулят мужчины содержал изначально. Результаты оказались настолько удивительными, что, когда дуэт ученых выступал на конференции в Принстонском университете, аудитория была набита битком. «Тем временем в соседней аудитории авторы презентации буквально разговаривали сами с собой», – вспоминает один из посетителей[90].

Во-первых, часть семени вытекала из влагалища практически после каждого полового акта. В среднем это количество составляло около 35 %, но при этом варьировалось от случая к случаю. Иногда в вытекшем эякуляте сперматозоидов почти не было, то есть все они попали в репродуктивную систему партнерши. Бывало и так (примерно в 12 % случаев), что женщина «выбрасывала» почти всё полученное от партнера семя. Иначе говоря, сохраняя или выбрасывая сперму, организм женщины как бы решает, будет та рожать от этого мужчины или нет. Так ли это? И как именно это устроено? На все вопросы ответит оргазм.

Как выяснили Бэйкер и Беллис, количество вытекшей спермы зависит от того, испытала ли женщина оргазм. Если не испытала или это случилось больше чем за минуту до семяизвержения, то в ее влагалище оставалось очень мало спермы. Если же она испытывала оргазм одновременно с мужчиной или вскоре после него, спермы оставалось много. Из этого следует, что посредством оргазмов женщины могут «управлять» шансами мужчины на оплодотворение их яйцеклеток. (Я пишу «управлять», будто женщина принимает такие решения сознательно, но на самом деле всё происходит непроизвольно и обуславливается физиологией, которая сформировалась в ходе эволюции.) К женским оргазмам мы вернемся позже (да, по мере чтения вас ждет еще не один оргазм!). Пока что оставим людей в сторонке и посмотрим, как обстоят дела с выбрасыванием спермы у других видов, не таких выдающихся. Как мы убедимся, эта любопытная привычка есть не только у женщин.

Испытывают ли оргазм самки Silhouettella loricatula, мы не знаем, но они совершенно точно практикуют выбрасывание спермы. Эти крошечные пауки-оонопиды живут в почве и листьях вокруг рожковых деревьев. Там их нашел швейцарский арахнолог Маттиас Бёргер и отнес нескольких особей обоих полов к себе в лабораторию в Бернском музее естествознания. При ближайшем рассмотрении он обратил внимание, что во время спаривания самки выталкивают из себя небольшие мешочки с семенем. Вы наверняка помните из первой главы, что самцы пауков сначала заправляют спермой одну из своих педипальп, а потом вставляют ее снизу вверх в генитальное отверстие самки. При этом всё не так просто, как кажется. Копуляция у пауков – зачастую довольно долгий процесс, в ходе которого самец всячески шевелит и крутит педипальпами (возможно, чтобы порадовать самку?).

Как выяснил Бёргер, самки пауков, в отличие от женщин, выбрасывают сперму предыдущего партнера, а не нынешнего. Как он это понял? Во-первых, ему пришлось заморозить несколько пар жидким азотом прямо во время копуляции (–200 °C – ничего себе встряска!). Во-вторых, он тщательно препарировал их застывшие гениталии – и этот подвиг достоин восхищения, ведь длина всего паука целиком не превышает полутора миллиметров.

Изучая организм самки, Бёргер обнаружил на удивление сложно устроенный механизм по обработке семени. Получив доступ к гениталиям самки, педипальпы самца выдавливают туда капельку спермы, однако пролезть они могут только в так называемый рецептакул – своего рода вестибюль. Матка, внутри которой оплодотворяются яйцеклетки, находится сразу за рецептакулом: вход в нее закрыт плотным клапаном, педипальпам туда не попасть. Бёргер увидел, что вся поверхность рецептакула покрыта железами, с помощью которых самка заключает каплю спермы в капсулу. Кончик этой капсулы представляет собой узкую трубку, которая вставляется между пластинами, ведущими в матку. Иначе говоря, паучихи этого вида хранят сперму разных партнеров отдельно, а значит, теоретически могут «решить» (обратите внимание на кавычки), что делать с той или иной капелькой: оплодотворить ею свои яйцеклетки или же выбросить ее, когда попадется паук получше. Например, такой, что половчее управляется с педипальпами[91].

Silhouettella loricatula и Homo sapiens – лишь два вида из многих, у которых самки выбрасывают сперму. Такое поведение наблюдается и у других пауков (в том числе у пауков-сенокосцев Pholcus phalangioides, которые селятся в домах всего мира и яростно трясут паутиной, если их потревожить), а также у многих насекомых и некоторых млекопитающих. К примеру, из влагалища самок пустынной зебры сразу после спаривания вытекает довольно большое количество спермы. Зоолог Джошуа Гинсберг измерил диаметр и глубину получившихся лужиц, прежде чем их впитала сухая земля кенийских равнин, и пришел к выводу, что в среднем самка зебры выбрасывает 0,3 литра семени. Ребекка Дин с коллегами провели похожие эксперименты в шведском курятнике. Они сняли на видео более тысячи копуляций, провели анализ записей с двух камер, снимавших клоаки самок, и выяснили: чем ниже в иерархии находится петух, тем больше его спермы выбрасывает курица.

Даже такие незамысловатые создания, как круглые черви, могут «решать», оставить сперму себе или выбросить. Для примера рассмотрим Caenorhabditis elegans – микроскопического почвенного червячка, которого с 1960-х активно используют в своей работе эмбриологи. Длина взрослой особи составляет около миллиметра, а ее тело состоит ровно из 959 клеток. От этой нематоды сюрпризов в плане спаривания никто не ждал, однако именно эти сюрпризы с любовью описывает Дэвид Баркер в своей статье, опубликованной в 1994 году. Встретив самку, самец разворачивает кожную складку вокруг гениталий (так называемую бурсу), заворачивает туда конец тела самки и ощупывает его, пока не найдет вульву. Ориентиров на теле червя не так уж много, поэтому самец может и вовсе ничего не найти. В таком случае он, недоумевая, заворачивает самку с другой стороны и уже там находит искомое.

Обнаружив вульву, он вставляет туда свои спикулы – у круглых червей они вместо пенисов. В отличие от остального тела червя, спикулы прочные и жесткие, и к тому же они крайне сложно устроены (впрочем, как мы уже знаем, для пенисов это норма). Чаще всего спикулы у червя две. С их помощью самец открывает вульву самки, а затем, видимо, принимается за той «ухаживать», выполняя возвратно-поступательные движения. За этим следует копуляция, которая длится две минуты. (Это не так уж мало, учитывая, что поколения червей сменяются раз в четыре дня.) К счастью для Баркера, тела этих нематод прозрачны, так что ему было прекрасно видно, что происходит со спермой в телах особей с самого начала спаривания. Спустя десять секунд после того, как самец вставлял спикулы в вульву самки, его сперма начинала скапливаться в семяпроводах, ведущих от семенников к спикулам. Затем самец короткими залпами впрыскивал ее в генитальное отверстие самки. Ближе к концу двух минут количество впрыскиваемой спермы уменьшалось, и вскоре после этого самец начинал убирать спикулы. Как раз в этот момент самка могла вытолкнуть из себя абсолютно весь полученный эякулят, тем самым четко давая понять, что самцу ничего не светит. Что пробормотал себе под нос остолбеневший Баркер, впервые увидев это под микроскопом, история умалчивает, но написал он вот что: «Вульва открывалась, и из нее под давлением вылетала вся сперма. Обычно спикулы самца вылетали вместе с ней»[92].

Итак, отдавая самке свое семя, самцы самых разных видов должны быть готовы к тому, что та бросит подарок им в лицо – почти в буквальном смысле. «С точки зрения самца это печальный исход», – писал Эберхард о том, что спаривание не всегда ведет к осеменению и оплодотворению.

Проникновение пениса в вульву – лишь начало гонки с препятствиями, первое из которых – выбрасывание спермы. «Поскольку оплодотворение происходит внутри организма самки, последнее слово в размножении, как правило, остается за ней, и именно она осуществляет „скрытый выбор“».

Как показал нам Бейтман, самец почти ничего не теряет, когда делится спермой, а значит, любой шанс спариться с самкой того стоит – равно как азартному игроку не жалко сунуть в автомат монетку и остаться без выигрыша. У самки на карту поставлено куда больше. Ее запас яйцеклеток ограничен, а значит, раздавать джекпоты она должна с умом – или выбирая самцов с лучшими генами, или распределяя их поровну между всеми претендентами, чтобы обеспечить потомству генетическое разнообразие. А значит, именно самке надлежит заправлять гонкой с препятствиями, которая начинается с эякуляции и заканчивается зачатием, и в ее интересах извлекать из каждого препятствия максимальную пользу. Вот почему половой отбор не прекращается на копуляции. После того как самка, задействовав все свои органы чувств, оценит достоинства самца и позволит ему с собой совокупиться, половой отбор будет продолжаться. Выбрасывание спермы – лишь одно из его проявлений, есть и другие. В распоряжении самок – это относится и к людям – есть множество фильтров, позволяющих выбрать одного самца из всех, чьи пенисы побывали в их влагалищах, и еще о нескольких таких фильтрах мы узнаем в следующей главе.

В арсенале самки для этого есть по меньшей мере двадцать три способа – так утверждает Билл Эберхард в своей книге «Во власти самки: половой отбор путем скрытого выбора», вышедшей в 1996 году. Это продолжение книги «Половой отбор и гениталии животных», увидевшей свет десятью годами ранее, было написано с одной целью: продемонстрировать, что спаривание самки с самцом еще не означает, что та не против стать матерью его детенышей. «Для самки копуляция не является решающим признаком согласия», – уточняет Эберхард. Это лишь один из множества этапов, расположенный примерно в середине полосы препятствий, расставленных самкой. Начинается эта полоса задолго до копуляции, и этот ее участок изучается уже довольно давно. Но она продолжается и после спаривания, причем весьма долго, и биологи 1990-х едва ли об этом подозревали. За копуляцией не обязательно следует осеменение, которое, в свою очередь, не всегда ведет к оплодотворению, а оплодотворение – это совсем не то же самое, что размножение. Каждый из этих шагов, по мнению Эберхарда, находится целиком во власти самки: так она проявляет свой «скрытый выбор». Он называется скрытым, потому что решения принимаются внутри организма самки – вдали от глаз партнера и наблюдающих за ней людей[93].

Биологи очень зря игнорируют это внутреннее волеизъявление, считает Эберхард. Самки – вовсе не безвольные инкубаторы для детопроизводства. Эволюция наградила их тончайшими инструментами, оптимизированными для того, чтобы обеспечивать свои интересы и интересы потомства. Эта оптимизация позволяет самке принимать репродуктивные решения как до, так и после того, как к ней пристроится самец. Перед копуляцией самка ориентируется на всевозможные сигналы, которые получает от самца и фиксирует при помощи зрения, слуха и обоняния: цвет и размер, феромоны, брачные танцы, песни и многое-многое другое. Но после начала копуляции вышеупомянутые инструменты, сигналы самца и чувства самки сосредотачиваются уже на гениталиях обоих партнеров. Половые органы – лишь малая часть тела, но важность их сигналов от этого не уменьшается – как и важность принимаемых на их основе решений.

Из всех самцов, которые с ней спаривались, самка может выбрать того, кто станет отцом ее потомства. Выбрасывание спермы – всего одна из многих предназначенных для этого стратегий, и притом весьма эффективная, хоть и не самая деликатная. В арсенале самок есть и другие способы сорвать планы несостоявшихся ухажеров, и эта глава будет посвящена именно им.

К самым хитроумным приемам можно отнести двухэтапный половой акт, который практикуют некоторые грызуны. Интимные предпочтения неотомовых хомяков (в это подсемейство североамериканских грызунов входит около полутора сотен видов хомячков, от карликовых до кузнечиковых) до сих пор оставались бы для нас загадкой, если бы не старания Дональда Дьюсбери, исследователя из Флоридского университета. С конца 1960-х Дьюсбери опубликовал почти три десятка статей, заголовок каждой из которых начинается словами «Копулятивное поведение», а заканчивается названием того или иного вида неотомового хомяка. В каждой публикации автор подробно описывал длительность, последовательность и частоту разных элементов копуляции, таких как «преследование с взгромождением», «возвратно-поступательные движения», «задержка перед эякуляцией», «генитальные ласки» и – это мое любимое – «отдых лежа». Нетрудно представить, о чем думали многострадальные редакторы, когда на их стол ложился очередной коричневый конверт со статьей про хомячий секс, – видимо, именно поэтому доктор Дьюсбери не ограничивался одним журналом и публиковался то в Animal Behaviour, то в American Zoologist, то в Journal of Mammalogy, то где-нибудь еще. Впрочем, если собрать все его статьи воедино, получится аналог «Отчетов Кинси»[94], посвященный спариванию грызунов. В нем можно вывести определенные закономерности – они позволяют понять, когда у хомячихи есть возможность проявить «скрытый выбор».

Во время спаривания гениталии большинства неотомовых хомяков прочно сцепляются друг с другом. Булавовидный пенис самца при возбуждении раздувается так, что его уже не вытащить из влагалища, и порой самец вынужден волочить за собой самку даже после семяизвержения, пока эрекция не спадет. Однако есть и виды, у которых спаривание проходит более комфортно для самки. Так, самец калифорнийского хомячка (Peromyscus californicus) забирается на самку два (а иногда и три) раза подряд с перерывами, каждый раз выполняя по несколько «глубоких тазовых толчков». Семяизвержение наступает только в последний раз: его легко узнать по «наступающей после нескольких глубоких толчков серии непроизвольных мышечных спазмов с быстрыми и неглубокими тычками. Далее следует долгий период покоя, во время которого самец крепко прижимает самку к себе». Милота, да и только[95].

Возможно, «сухой» секс, предшествующий «влажному», позволяет самке выбрать себе партнера. Ориентируясь во время первого этапа только на сигналы от гениталий самца – Эберхард называет такое поведение «копулятивным ухаживанием», – самка может решить, наступит ли у них решающий второй этап. Копуляция, состоящая из двух или более этапов, распространена среди животных на удивление широко: ее практикуют жуки скакуны и златки, некоторые бабочки и палочники, осы и крысы, клещи и пауки[96]. Впервые об этом поведении узнали в 1960-х, когда застали за «сухим» спариванием пауков из семейства линифиид (эти некрупные пауки плетут в высокой траве и кустах паутину, напоминающую простыню или гамак, и собирают в нее утреннюю росу). Такое откровение стало для арахнологов сюрпризом. Как вы помните из первой и третьей глав, секс у пауков проходит следующим образом: самец плетет из паутины мешочек (так называемую сперматическую сеточку), впрыскивает туда капельку спермы из генитального отверстия, вбирает ее в педипальпы и отправляется на поиски самки, которую сможет оплодотворить. Так ведет себя абсолютное большинство пауков, и именно этого в 1962 году ожидал голландский арахнолог Петер ван Хельсдинген, тогда еще студент бакалавриата, когда приступал к исследованию брачного поведения Lepthyphantes leprosus – европейских линифий, обитающих в подвалах и пещерах[97].

Ван Хельсдинген направился в заброшенные искусственные пещеры под горой Синт-Питерсберг, что недалеко от Маастрихта. (В других странах этот 170-метровый холмик едва ли смог бы претендовать на гордое звание горы, но в Нидерландах любители гор вынуждены поумерить аппетиты.) Там, в каменоломнях, где раньше добывали мергель, ван Хельсдинген собрал с тракторов и прочей техники, забытой местными фермерами, несколько десятков самцов и самок Lepthyphantes leprosus, еще не достигших зрелости. Он отвез их в темный, холодный и влажный подвал зоологической лаборатории в Лейдене, где условия намеренно приближены к пещерным. Там, вооружившись микроскопом и крохотной лампочкой, он рассчитывал понаблюдать за тем, как пауки, завершив последнюю юношескую линьку, приступят к своему первому спариванию.

К немалому удивлению ван Хельсдингена, пауки вели себя вовсе не по-паучьи. Дрожа от холода над микроскопом, он обнаружил, что самец непосредственно перед копуляцией не вбирает в педипальпы сперму, а быстро и непрерывно прикладывает пустые педипальпы к эпигине самки (так называется сложно устроенный вход в матку). Поначалу, как обратил внимание ван Хельсдинген, самец мог орудовать педипальпами слегка неуклюже, так, что одна из них соскальзывала с эпигины, но спустя время он наконец понимал, что от него требуется. Каждый раз он прикреплял педипальпу к эпигине буквально на несколько секунд, после чего быстренько чистился и отдыхал, а потом начинал всё сначала. Эти телодвижения самец повторял сотни или даже тысячи раз – процесс мог длиться до шести часов! Прервав соитие, изолировав самку и дождавшись, пока та отложит яйца, ни одно из которых не было оплодотворено, ван Хельсдинген убедился: на этом этапе копуляции вся сперма остается у самца.

После длительного «сухого» этапа самец вдруг отходил от самки, добирался до края ее паутины и начинал плести там крошечную треугольную сеточку. В эту сеточку он выдавливал капельку спермы, вбирал ее обеими педипальпами и бежал обратно к самке, чтобы наконец заняться делом «по-настоящему». Только тогда сперма попадала в эпигину самки.

На протяжении нескольких лет ван Хельсдинген расспрашивал на конференциях коллег-арахнологов, случалось ли им видеть нечто подобное, но безуспешно. Оказалось, все остальные были уверены, что паук наполнял педипальпы спермой заранее, а уже потом приступал к копуляции. Однако биологи наконец начали приглядываться к тому, как совокупляются пауки, и стало очевидно: без продолжительного «сухого» этапа не обходится копуляция почти всего семейства линифиид и еще нескольких паучьих семейств. Так, в Северной Америке живут линифии Neriene litigiosa, плетущие в ветвях купола из паутины, и спариваются они во многом так же, как подопытные ван Хельсдингена. Эволюционный биолог Пол Уотсон из Университета Нью-Мексико более тридцати лет изучал этих пауков на своей полевой станции на берегу озера Флатхед, штат Монтана, и благодаря его изобретательности исследование «сухого» и «влажного» секса продвинулось еще на шаг вперед.

Рис. 4.1. Паучий секс, ни больше ни меньше. Многие линифии начинают копуляцию, пока их педипальпы совершенно пусты, а уже потом вбирают ими капельку спермы с помощью специально сплетенной сперматической сеточки и возвращаются к самке во всеоружии.

Уотсон разместил спаривающихся пауков внутри респирометра – прибора, который позволяет точно измерить количество энергии, расходуемое животным. Как выяснилось, во время отчаянной «сухой» копуляции самец нериены расходует около 0,1 мВт энергии – комнату этим не осветить, но по паучьим меркам цифры внушительные. «Это самая большая мощность, которую только способен выдать паук», – пишет Уотсон. Столько же энергии паук расходует, только если несется куда-то сломя головогрудь. Дело в том, что для закрепления педипальпы на эпигине самцу приходится активно наполнять кровью мешочек, расположенный внутри педипальпы, – так называемую гематодоху. Мешочек при этом надувается и разворачивается, как бумажная дуделка. Когда он набухает, многочисленные подвижные участки педипальпы получают способность расширяться и проникать в стратегические отверстия самки. Вот к какому выводу пришел Уотсон: чем быстрее самец надувает, сдувает и снова надувает педипальпы (результаты разнятся от одного до более чем десяти раз в минуту), тем больше он расходует энергии – и, вероятно, тем успешнее обольщает самок.

Еще Уотсон проанализировал геном пауков-родителей и их паучат, чтобы выяснить, кто из самцов оставил больше потомства. У самки, как правило, бывает от двух до пяти партнеров за сезон. Как оказалось, обычно больше всего яйцеклеток оплодотворяет первый партнер, а успех всех последующих самцов напрямую зависит от их «молодецкой удали» – частоты проникновений во время «сухого» этапа, его длительности и ловкости педипальп. Иначе говоря, из всей полученной спермы самка нериены выбирает ту, что передал ей самец, который энергичнее всего стимулировал ее эпигину и больше всего ей запомнился. Если партнер ее не впечатлил, она всегда может уйти не прощаясь, пока тот в спешке наполняет педипальпы перед «влажным» этапом копуляции. Тогда самец не сможет оплодотворить ни одну из ее яйцеклеток, несмотря на долгие часы сексуальных стараний. Такое поведение встречается и у многих других животных, практикующих «сухую» копуляцию перед «влажной»: в перерыве между этапами самка ретируется, и отвергнутому самцу остается только смириться[98].

Спаривающаяся пара пауков-линифиид – это действенная, пусть и слегка затянутая, реклама, которая демонстрирует эффективность скрытого выбора самки. Если бы у нас не было тех знаний, что есть сейчас, мы взглянули бы на эту парочку сквозь викторианскую призму и подумали: паук-самец выбрал себе даму и теперь ухаживает за ней на правах успешного воздыхателя. Но теперь мы знаем, что на самом деле он лишь пляшет под дудку самки. Самец вынужден тратить часы своей недолгой жизни на бесплодную копуляцию, пока его педипальпы пусты, – хотя, умей его паучий мозг мыслить шире, он явно предпочел бы заранее наполнить педипальпы спермой и безо всяких ухаживаний осеменить самку при первой же встрече. Однако половой отбор вынуждает самца – и паука, и многих других – участвовать в длительном копулятивном процессе, не предполагающем оплодотворения, и это лишний раз доказывает, что его репродуктивной судьбой целиком распоряжается самка. Однако возникает вопрос: если самка может уйти до логического завершения процесса или выбросить драгоценную сперму, оправданна ли такая роскошь, как долгая и бессмысленная копуляция «всухую»? Иначе говоря, почему бы самцам не подбегать к самкам, по-быстрому совать в них педипальпу и убегать? В конце концов, сэкономленное время наверняка окупило бы сперму, потраченную на самок, которые ею не воспользуются.

Ответ кроется в устройстве репродуктивного тракта самки. При преждевременной эякуляции самцы многих животных не просто уменьшают свои шансы оплодотворить яйцеклетки, а лишаются их вовсе. Дело в том, что мало у кого принято извергать сперму прямо на яйцеклетки. Как правило, эякулят самца попадает в приемную, а уже оттуда направляется в лабиринт узких коридоров, желобов, тупиков, клапанов и замков. У человека, к примеру, это устроено так: лужица спермы оказывается на пороге матки, и оттуда сперматозоиды отправляются вверх – по слизистой шейке в матку, затем по стенкам матки к закрытому клапаном входу в одну из двух фаллопиевых труб, которая содержит яйцеклетку, готовую к оплодотворению. Шанс оплодотворить эту яйцеклетку у сперматозоида есть только в том случае, если он проникнет в ампулярную часть фаллопиевой трубы – расширенный изогнутый участок рядом с яичником. При этом на своем пути к цели он встречает множество микроскопических волосков, узких канальцев и других препятствий.

И всё же сориентироваться в репродуктивном лабиринте женщины – пара пустяков по сравнению с той одиссеей, которая предстоит сперматозоидам хомяка. Вход в фаллопиеву трубу хомячихи находится рядом с тупиком в дальней части матки, а сама труба сложена по меньшей мере пятнадцать раз. У самок жуков-перокрылок и некоторых видов плодовых мушек всё устроено не менее сложно. Не отстают и знакомые нам пауки-линифии: канальцы, ведущие от эпигины самки к рецептакулам, в которых хранится сперма, бывают невероятно длинные и порой образуют по две стопки до десяти колец в каждой[99]. Этот факт напоминает нам о том, что осеменение – не то же самое, что оплодотворение. Для самца, вознамерившегося оставить потомство, эякуляция в нужное отверстие – лишь первый шаг к цели. Чтобы найти дорогу к яйцеклеткам, сперматозоидам нужна помощь самки.

Рис. 4.2. Целый лабиринт. У многих животных яйцеклетки спрятаны за сложными системами свернутых труб и клапанов. Здесь вы видите канальцы самок жука-перокрылки (А), плодовой мушки (Б) и паука-линифии (В), по которым сперматозоиды должны проникнуть внутрь. Также показаны канальцы линифии в полуразвернутом виде (Г).

Свои внутренние ворота самка откроет только в том случае, если во время копуляции «всухую» самец хорошо ее простимулировал и тем самым добился ее расположения. К слову, именно в этом кроется главная причина неудач при искусственном осеменении домашнего скота. Как подтвердит любой специалист по ветеринарной репродуктологии, на полиэтиленовую пипетку свинья реагирует далеко не с тем же энтузиазмом, что на живого хряка с настоящими гениталиями. Из этого следует, что, когда вместо привлекательного самца свинью осеменяет человек в лабораторном халате, в матку попадает намного меньше семенной жидкости. Поэтому при искусственном осеменении свинье часто приводят хряка – просто для настроения – и используют латексную пипетку, на ощупь напоминающую его пенис. Иногда пипетка даже оснащена особым вибратором. В свином сенсорном театре цель оправдывает средства[100].

Итак, у самца есть весомый повод ухаживать за самкой с помощью пениса: так он убеждает ее отворить перед своими сперматозоидами внутренние двери, запертые для менее удачливых самцов. Биологи давно выяснили, что в репродуктивной системе самок почти всех животных – и больших, и малых – имеется по меньшей мере один «клапан», которым непроизвольно управляет самка. У жуков-козявок Diabrotica undecimpunctata, к примеру, самец во время спаривания ритмично гладит самку усиками. Вот только ее влагалищные мышцы при этом напряжены, поэтому эдеагус не может проникнуть в так называемую совокупительную сумку, пока она того не захочет. Решив, что самец проявил себя достаточно хорошим любовником, самка расслабляет мышцы – а если этого не происходит, недовольный самец в конце концов слезает и уползает прочь[101]. Впрочем, в этом разделе я буду рассказывать в основном о млекопитающих, поскольку устройство гениталий самок лучше всего изучено именно у них. Кроме того, в третьей главе я обещал, что мы еще вернемся к женскому оргазму: не исключено, что это и есть ключ от того самого репродуктивного клапана.

Началось всё с того, что в середине XVI века между двумя учеными разгорелся ожесточенный спор. Анатом Габриэле Фаллопий утверждал, что «обнаружил клитор» (вот сколько времени понадобилось на поиск ученым, среди которых практически не было женщин), а великий Андреас Везалий отвечал ему, что этот «новый бесполезный орган», вероятнее всего, имеется только у уродцев-гермафродитов. Следующие 450 лет обсуждения на эту тему проходили примерно в том же духе.

На протяжении почти всего XVII века анатомы при виде клитора сразу порывались его удалять: всё-таки сам Везалий заявил, что ничего подобного у женщины быть не должно. Только в 1672 году голландский врач Ренье де Грааф опубликовал подробное описание клитора во всей красе – а орган это, как мы скоро убедимся, внушительный. «Нас безмерно удивляет тот факт, что некоторые анатомы игнорируют этот орган, словно его вовсе не существует в природной вселенной», – писал он. Кроме того, он прямым текстом заявил, что природа подарила женщинам клитор не случайно. Разве стали бы они беременеть и рожать, рискуя собой, если бы ни один этап процесса не приносил им удовольствия?

Казалось бы, мир наконец должен был узнать, что такое клитор и для чего он нужен. Увы, вскоре после этого де Грааф впал в депрессию из-за анатомического спора со своим соперником Яном Сваммердамом и покончил с собой[102]. Лишившись своего главного защитника, клитор снова погрузился в бездну медицинского забвения и пробыл там больше полутора веков.

В следующий раз о нем вспомнили лишь в 1844 году, когда у немецкого анатома Георга Людвига Кобельта вышла книга «Мужские и женские органы страсти у людей и некоторых млекопитающих». Как и Де Грааф в свое время, Кобельт обнаружил, что всем известная головка клитора (как правило, совсем крошечная) и изогнутый венчик сразу под ней – это лишь вершина айсберга. Почти весь клитор скрыт под тазовой костью и жировой прослойкой, причем скрывать там есть что. От головки назад ведут две тонкие ножки клитора длиной около 10 см, огибая две короткие толстые «луковицы», расположенные по обе стороны влагалища. Вместе ножки и луковицы формируют крупную пирамиду – снаружи видна только ее верхушка. Ко всему клитору подходит множество кровеносных сосудов, благодаря которым он набухает при возбуждении. Кроме того, он пронизан невероятно толстыми пучками нервных волокон, о которых Кобельт писал так: «Вот и они – настолько толстые даже перед их вхождением в орган, что сложно представить, как в этой крошечной структуре среди бесчисленных кровеносных сосудов уместилось такое обилие нервной массы».

Рис. 4.3. «Сам ты крошечный», – возразил бы Кобельту клитор. О внушительных размерах и сложном устройстве человеческого клитора в истории науки несколько раз забывали, а потом вспоминали снова.

Несмотря на попытки ученых пролить свет на устройство клитора, до недавних пор большинство учебников по человеческой анатомии или вовсе его игнорировали, или вскользь описывали небольшую его часть, видимую снаружи. Поэтому неудивительно, что публикация австралийского анатома Хелен О’Коннелл в 1998 году стала для многих большим откровением. Проведя исследование по последнему на тот момент слову науки, она заново описала весь человеческий клитор целиком. «Он в десятки раз крупнее, чем думает большинство!» – восторженно отзывался журнал New Scientist[103].

Клиторальный оргазм постигла та же судьба, что и ответственный за него орган. Мужчины (кто же еще), знающие о его существовании, или считали его рудиментом, доставшимся нам от диких предков, или – как Фрейд – рассматривали его как начальный этап сексуального созревания женщины, на смену которому по мере взросления должно было прийти полноценное вагинальное удовольствие. Встречалась и ровно противоположная точка зрения: некоторые полагали, что женский оргазм существует только у людей и что развился он для сближения мужчины и женщины, – в 1960-х эта точка зрения была особенно популярна. В своей знаменитой книге «Голая обезьяна», вышедшей в 1967 году, Десмонд Моррис пишет, что «женский оргазм – явление уникальное среди приматов» и что появился он «в качестве щедрой поведенческой награды, которая завершает совокупление с партнером. Как и другие усовершенствования сексуальности, он помогает укрепить узы, связывающие пару, и способствует сохранению семьи»[104].

На самом деле всё не так. Как клитор, так и женский оргазм встречаются не только у людей – скорее всего, и то и другое есть у большинства млекопитающих. А семья тут вообще ни при чем.

О наличии клитора у других млекопитающих никто уже не спорит. У нового эмбриона всех млекопитающих между задними лапами, похожими на весла, находится небольшой комок тканей – так называемый генитальный бугорок. У зародыша человека он сохраняется примерно до девятой недели беременности. По мере роста эмбриона у самцов бугорок нарастает верхушкой и превращается в пенис, а у самок развивается у основания и становится клитором. Плацентарные млекопитающие, такие как мы, до рождения находятся в удобной матке, куда поступают все питательные вещества, и появляются на свет уже с полностью сформированными гениталиями. У сумчатых же детеныши рождаются на раннем сроке и долго не покидают материнскую сумку. Гениталии самцов и самок на этом сроке неотличимы друг от друга. В семье валлаби новоиспеченные мама с папой далеко не сразу смогут ответить, мальчик у них или девочка. Им придется регулярно заглядывать в сумку, где живет малыш, и ответ станет ясен только спустя четыре месяца после рождения[105].

Однако и у сумчатых, и у плацентарных млекопитающих генитальный бугорок самки со временем становится полноценным клитором – и эти клиторы по разнообразию форм и размеров ничуть не уступают пенисам. У овец клитор маленький и неприметный, а у самок бонобо, некоторых игрунок и других южноамериканских обезьян, грызунов и многих хищных – крупный: его внешняя часть выпячена наружу, как небольшой пенис, и иногда покрыта щетиной, а внутри он часто бывает укреплен клиторальной костью. Дальше всех ушли самки кротов и пятнистых гиен: их клитор по форме и размерам напоминает пенис самцов, через него проходит уретра, и он способен на эрекцию. Через свой 17-сантиметровый клитор самки пятнистой гиены рожают детенышей (и нередко от этого умирают), а во время копуляции сворачивают его, как рукав[106].

У человека клитор отвечает за женский оргазм – считается, что так называемый вагинальный оргазм происходит при стимуляции клитора изнутри. Поскольку клитор есть у самок всех млекопитающих, вероятно, оргазм не чужд и им. (В следующем разделе я объясню, при чем тут скрытый выбор самки, а пока продолжим беседу на эту щекотливую тему.) Я не просто так сказал «вероятно», поскольку узнать ответ наверняка довольно сложно. Этим вопросом задавался когда-то орнитолог Тим Бёркхед: «Как понять, что кто-то другой испытывает оргазм?»[107] Многочисленным признакам, указывающим на «маленькую смерть» женщины, сексологи Уильям Мастерс и Вирджиния Джонсон посвятили целую главу своей знаменитой книги «Сексуальная реактивность человека», вышедшей в 1966 году. В качестве примеров они приводят «постепенное миотоническое напряжение» длинных мышц во всем теле, «непроизвольные карпопедальные спазмы» (сжатие ладоней и пальцев на ногах), ритмичные сокращения ануса, влагалища и матки, а также повышенное давление и учащенное дыхание. С тех пор технологии шагнули вперед, и этот список пополнился другими признаками, такими как выброс окситоцина в кровь и внезапная остановка активности орбитофронтальной коры головного мозга, заметная на снимках МРТ[108].

Конечно, многие из этих «симптомов» могут быть спровоцированы чем-то еще, и запыхавшаяся женщина вовсе не обязательно испытывает оргазм. Поэтому зоологи, которые интересуются интимной жизнью животных, сталкиваются с серьезной проблемой: женщина может сказать, достигла ли она оргазма, а лабораторная крыса – нет. И всё же они добыли вполне убедительные доказательства того, что самкам животных тоже не чуждо удовольствие.

Полученные данные показали, что стимуляция гениталий вызывает так называемый уретрогенитальный рефлекс – серию ритмичных сокращений влагалища и ануса, точно таких же, как у испытывающих оргазм людей. В далеком 1952 году бесстрашные исследователи Ноланд Вандемарк и Рэй Хейс занялись изучением оргазма у домашнего скота. Они изготовили из пальцев резиновых перчаток крошечные шарики, наполненные водой, и вставили их в матки коровам, у которых была течка. Затем они привели им быков, отошли на безопасное расстояние и начали отслеживать скачки давления в матке при помощи кимографа[109], прикрепленного к шарику тонкой резиновой трубкой. На то, чтобы взгромоздиться на корову, вставить пенис, эякулировать, достать пенис и слезть с коровы, быку требовалось всего пять секунд, но шкала давления показывала «тетанические сокращения матки» на протяжении двух минут после этого. Ну и что это было, если не оргазм?[110]

Распознать оргазм у самок приматов человеку проще, чем у других животных, так что с ними результаты получились более конкретные. В 1970 году считалось, что женский оргазм присущ только людям, как речь и использование орудий. Антрополог Фрэнсис Бёртон из Университета Торонто решила выяснить, так ли это на самом деле. Она уложила зрелых самок макака-резуса на живот, связала их по рукам и ногам, надела на них собачьи шлейки и подключила к ним приборы для отслеживания пульса. Подопытным всё это вряд ли нравилось, но Бёртон нужно было закрепить их в таком положении, чтобы потом довести до оргазма. Несмотря на сомнительную романтику происходящего, несколько раз ей это даже удалось. Позволив подопытным расслабиться при помощи ласк и кормления, Бёртон вводила в их влагалища муляж подходящего пениса и начинала ритмично им двигать. В некоторых случаях самка спустя время начинала стонать, оглядывалась на Бёртон и пыталась схватить что-то рукой сзади – приматологи уже догадывались, что это поведение свидетельствует о приближающемся оргазме. Несколько раз Бёртон даже наблюдала серии «мощных вагинальных спазмов» – таких же, как у оргазмирующих женщин[111].

Я не просто так рассказываю о женском оргазме в таких подробностях. Ученые не раз выдвигали предположение, что именно он позволяет самкам млекопитающих выбирать, чья сперма попадет в их репродуктивный лабиринт. Выходит, женский оргазм – это некий «босс» в мире полового отбора. Напомню, что обнаружили Робин Бэйкер и Марк Беллис: если женщина испытывает оргазм вместе с партнером или вскоре после него, из ее влагалища вытекает намного меньше спермы. Таким образом, оргазм позволяет женщине «выбрать» того или иного мужчину, как бы подталкивая его сперму в нужном направлении. Но как именно это происходит? Приверженцы так называемой гипотезы о втягивании жидкости считают, что ответ на этот вопрос нам даст гидравлика.

1952 год выдался богатым на ветеринарные эксперименты с применением самых незамысловатых методов. Пока Вандемарк и Хейс наполняли водой шарики, ветеринар Рамзи Миллар при помощи медной трубки подсоединял к матке породистой кобылы бутылку метиленовой сини. Согласно его статье в Australian Veterinary Journal, во время спаривания кобылы с жеребцом он увидел, что внутриматочное давление резко упало и матка всосала в себя около 80 миллилитров синей жидкости. Примерно тогда же другие зоологи проводили подобные эксперименты на мышах и крысах – и тоже убедились, что при «ручной стимуляции вульвы» матка втягивает цветную жидкость. В конце 1960-х ученые решились на очевидный шаг: провести тот же эксперимент на людях[112].

Точнее, на одном человеке. В 1970 году доктор Сирил Фокс и его коллеги из Национального института медицинских исследований в Лондоне рассказали о том, как разместили в матке женщины крошечный электронный датчик давления. Предположительно, испытуемой была супруга доктора Фокса Беатрис: в конце статьи авторы горячо благодарят ее «за неоценимую помощь». Обзаведясь датчиком, она занялась сексом – надо полагать, с первым автором статьи. Под матрасом был спрятан подключенный к датчику прибор, который отслеживал любые изменения давления в матке. Когда совокупление во имя науки завершилось (даже дважды), выяснилось, что внутриматочное давление оба раза резко падало сразу после того, как женщина испытывала оргазм.

Если гипотеза о втягивании жидкости верна, значит, у млекопитающих женский оргазм дает преимущество сперме того самца, который лучше всех стимулировал органы самки. Этому не противоречит факт, что большинство женщин (и самок обезьян) не достигают оргазма при каждой копуляции, а также тот, что среди мужчин (и самцов обезьян) есть те, которым проще довести партнершу до оргазма. Так, в 1990 году итальянские приматологи Альфонсо Троизи и Моника Карози взялись изучать брачное поведение в большой стае японских макаков в зоопарке Рима. Они обнаружили, что во время копуляции самки иногда оглядываются на самцов, демонстрируют мышечные сокращения и издают громкие звуки, совсем как макаки-резусы в эксперименте Фрэнсис Бёртон. Считается, что именно так эти обезьяны ведут себя во время оргазма (если, конечно, они его не имитируют). По наблюдениям Троизи и Карози, когда самка спаривалась с самцом, находящимся выше ее в иерархии стаи, это поведение демонстрировалось примерно в 60 % случаев. Если же у партнеров было близкое положение в иерархии или самец располагался ниже самки, та испытывала оргазм лишь в одном случае из пяти.

Впрочем, как мы уже знаем, без датчиков в гениталиях сложно понять, достигла ли оргазма самка бессловесного животного. Чтобы точно не ошибиться, лучше работать с теми, кто может просто ответить на вопрос, был оргазм или нет, – например со студентами. Дэвид Путс, Лиза Веллинг и их коллеги из Университета штата Пенсильвания предложили гетеросексуальным парам студентов четырнадцать долларов или зачет в обмен на то, чтобы те дали себя сфотографировать и ответили на вопросы о своем последнем половом акте. Всего набралось семьдесят пар. Девушек отвели в сторонку от молодых людей и спросили, испытали ли они в тот раз оргазм – и если да, то на каком этапе соития. Затем фотографии молодых людей отправили в британский университет, где комитет из девяти мужчин и девяти женщин оценил их внешность по шкале от нуля до семи. Результаты показали, что девушки, у которых был секс с привлекательными (по британским меркам) парнями, намного чаще достигали оргазма вместе со своим партнером или вскоре после него – то есть именно тогда, когда, по версии Бэйкера и Беллиса, шейка матки вбирает в себя больше всего спермы.

В другом исследовании коллектив ученых из Португалии, Америки и Шотландии предложил 320 женщинам, в основном шотландкам, пройти опрос на тему оргазма и интимных предпочтений. Как выяснилось, почти все женщины чаще испытывали вагинальный оргазм, если пенис их партнера был больше среднего – «длиннее двадцатифунтовой купюры», уточнили в опросе исследователи[113].

Впрочем, мнение, что оргазм позволяет женщинам выбрать из нескольких партнеров отца своих будущих детей, разделяют не все. Есть целое учение, приверженцы которого сомневаются, что у женского оргазма вообще есть какой-то смысл. Дональд Саймонс, автор книги «Эволюция человеческой сексуальности» (1979), первым предположил, что женский оргазм может быть приятным, но бесполезным отголоском – только не дикого звериного прошлого, как выразился бы Фрейд, а плана, по которому в первые недели беременности развиваются зародыши обоих полов.

В анатомическом плане клитор и пенис – гомологичные органы. Это означает, что они развиваются из одних и тех же клеток – если точнее, из генитального бугорка между будущими ногами ребенка. К тому же совокупность нервов и гормонов, которая отвечает за уретрогенитальный рефлекс и провоцирует те самые сокращения половых органов длиной 0,8 секунды, у мужчин и женщин одна и та же. Как считает Саймонс, женщины испытывают оргазм только потому, что он бывает у мужчин, – а мужчинам он дан, чтобы копуляция и эякуляция ассоциировались у них с удовольствием. Для мужчин, да и вообще для любых самцов, это в самом деле имеет смысл, ведь еще Бейтман доказал, что многочисленные совокупления позволяют самцу (но не самке) оставить больше потомства. Логично было бы предположить, что эволюция распространит среди самцов механизм, побуждающий их спариваться как можно чаще. Не исключено, что женский оргазм при таком раскладе остался просто за компанию – как мужские соски, бесполезный аналог полезных и нужных женских грудей. Вот как существование мужских сосков и женских оргазмов оправдывал сторонник этой теории, знаменитый эволюционный биолог Стивен Джей Гулд: «Мужчины и женщины – не чужие друг другу существа, эволюционировавшие независимо друг от друга, а две разновидности единого плана». Иначе говоря, можно предположить, что оргазм дает эволюционное преимущество только мужчинам, а женщины испытывают его просто так[114].

Впрочем, маточная гидравлика у домашнего скота и мартышкины оргазмы говорят об обратном. Им вторят и другие любопытные открытия: к примеру, как показало одно исследование, выброс окситоцина способствует попаданию спермы именно в ту фаллопиеву трубу, в чьем яичнике созрела яйцеклетка. Лично я не готов поставить на то, что женский оргазм – это лишь побочный продукт мужского, но спор на эту тему еще далек от завершения. Элизабет Ллойд, философ из Индианского университета и бывшая студентка Гулда, с энтузиазмом обсуждала гипотезу о побочном продукте в своей книге «Дело о женском оргазме» (2005). Эта книга заново разожгла интерес к роли, которую играет женский оргазм у млекопитающих, и убедила ученых отправиться на поиски новых данных. А данные действительно нужны.

О биологии женского оргазма исписано немало страниц: только за пять лет о нем было опубликовано целых пятьсот статей[115]. Однако, несмотря на обилие теории, у нас очень мало объективных данных – особенно о нас самих. Никто, кроме госпожи Фокс в 1970 году, не достигал оргазма с датчиком давления в матке, и сторонникам теории о втягивании жидкости по-прежнему не на что положиться, кроме тех сведений полувековой давности. Бэйкер и Беллис, изучая отток спермы, опирались на материалы всего от одиннадцати женщин, причем две трети презервативов были получены от одной и той же испытуемой. Опросники – это замечательно, но не слишком информативно, даже если их заполнят все женщины Шотландии. Чтобы понять наверняка, какую роль играет женский оргазм в скрытом выборе самки, ученые должны выяснить, как именно он влияет на шанс сперматозоида встретиться с яйцеклеткой – хоть у людей, хоть у лабораторных животных, лишь бы подопытных было больше одного. Здесь уместно процитировать Оливию Джадсон, автора неповторимой книги «Каждой твари – по паре. Секс ради выживания»[116] (2002): «Пора заняться сбором данных. Без них этот спор так и останется подобным плохому сексу: таким же ожесточенным, унылым и бессмысленным».

На новостных сайтах то и дело мелькают громкие заголовки о том, как женщина оплодотворила саму себя спермой своего бывшего партнера, которую хранила в морозилке[117]. В комментариях под каждой такой статьей разворачиваются обсуждения, насколько это законно и этично. В прессе животного царства – «Блошиной правде», «Черепашьих известиях», «Улиткиных хрониках» – такой новости никто не удивился бы: их читатели только помотали бы головой и буркнули, что люди вечно разводят панику на пустом месте. Ведь самки многих животных регулярно оставляют себе на память о партнерах сувениры – точнее, образцы спермы, бережно хранимые в репродуктивной системе. Цель у запасливых самок та же, что и у женщин с морозилками: не исключено, что рано или поздно они захотят обзавестись потомством от бывших партнеров, которых, возможно, уже и в живых-то нет.

Как мы все знаем, после эякуляции сперматозоиды живут недолго: их дни во влагалище женщины сочтены. Через три-четыре дня они умрут, а значит, оплодотворение должно произойти раньше. Однако недолговечные сперматозоиды человека – скорее исключение, чем правило: у большинства животных они могут прожить в организме самки намного дольше. К примеру, летучие мыши в холодных регионах по осени бурно спариваются и спокойно впадают в спячку, зная, что прилипшие к маточным стенкам сперматозоиды не утратят своей свежести до весны, когда настанет время беременеть и рожать летучих мышат. Некоторые змеи и черепахи хранят в себе сперму по несколько лет, потому что подходящие самцы попадаются им крайне редко. А муравьиные матки, десятилетиями правящие колонией, оплодотворяют миллионы своих яиц спермой из той единственной порции, которую получили в самом начале своей репродуктивной карьеры, – и все эти десятки лет сперматозоиды остаются жизнеспособными[118].

Но как устроены семяхранилища в организме самок и в чем их секрет? У разных животных по-разному. Например, у многих змей в яйцеводе (это такой проток, ведущий от яичника к клоаке) имеются глубокие продольные складки, и запасенные сперматозоиды там всё время находятся в движении. У насекомых в дальнем конце вагины есть совокупительная сумка – как правило, большая и замысловато устроенная. Из нее длинные канальцы ведут к одной или нескольким сперматекам – мешочкам для спермы, где та хранится до тех пор, пока не понадобится. У сухопутных улиток всё еще сложнее. Как и у многих других моллюсков (о них – в первой и восьмой главах), перед передачей спермы самец заключает ее в особую капсулу – сперматофор. Попав в организм самки, сперматофор оказывается в так называемом семяприемнике. Там капсула рассасывается, и почти все сперматозоиды растворяются – кроме нескольких. Эти счастливчики отправляются в путь по яйцеводу, попадают в один из нескольких тупиков и остаются там до тех пор, пока самке не захочется отложить яйца.

Семяхранилища и в самом деле поражают своим разнообразием, но есть у них и кое-что общее: они полностью находятся во власти самки. Всё, что может самец, – это доставить сперму в приемный пункт склада. Попадут ли затем сперматозоиды в отведенную им камеру хранения, зависит от работы мышц и нервной системы самки, и забором спермы из семяхранилища тоже распоряжается она. Мобилизация сперматозоидов следует за активным втягиванием спермы, происходящим сразу после эякуляции, – а его, как мы уже убедились, у млекопитающих может спровоцировать оргазм самки.

Здесь важно отметить, что семяхранилище – это, как правило, не одно большое помещение, а несколько отдельных кладовок. У многих мух оно состоит из двух или трех мешочков, у улитки Cornu aspersum их насчитывается от трех до девятнадцати, а яйцевод черепах по всей длине усеян крошечными трубочками для хранения спермы. Вы, наверное, уже поняли, что это значит: в теории самка может хранить сперму каждого партнера, с которым спаривалась, отдельно и при желании использовать именно те запасы, которые ей нужны[119].

«В теории», потому что доказательств этому пока довольно мало. Главный довод в пользу того, что самки могут распоряжаться запасенной спермой по своему разумению, нашелся не где-то, а в свежих коровьих лепешках – точнее, в навозных мухах, которые там живут.

Навозница рыжая (Scathophaga stercoraria) встречается во всем Северном полушарии. Чаще всего ее можно найти на лугах и пастбищах, где она не знает нужды в свежем коровьем и овечьем помете. Взрослые особи питаются не им, а нектаром и мелкими насекомыми, зато помет едят их личинки, а значит, свежая коровья лепешка для навозницы – едва ли не самое романтичное место: там можно и приударить за самкой, и спариться, и отложить яйца. Навозницы летают над самой травой, а как только их усики улавливают ни с чем не сравнимый аромат свежих испражнений, падают на землю и идут к заветной находке пешком – угодить сразу в цель у них получается редко. Там, а иногда и по пути туда, самец хватает первую попавшуюся самку и пытается с ней спариться. Тот факт, что к ней уже успел пристроиться другой самец, его не сильно смущает, и к тому моменту, когда самка наконец добирается до лепешки, с нею могут одновременно спариваться двое, а то и больше самцов. Тот, что взобрался на самку первым, удерживает ее передними лапами, с помощью задних удерживает равновесие на лепешке, а средними пытается оттолкнуть конкурентов, которые пытаются пролезть под ним. Чаще всего страдает от этого самка: пока ее многочисленные ухажеры выясняют между собой отношения, она может в буквальном смысле утонуть в коровьих фекалиях. Все-таки романтика у мух довольно своеобразная.

Этими навозницами мало кто интересовался до тех пор, пока английский эколог Джофф Паркер – бывший однокурсник Робина Бэйкера, соавтора статьи про отток спермы, – не отвел им ведущую роль в изучении секса. Будучи соискателем докторской степени в Бристольском университете в конце 1960-х, он понял, что навозные мухи на коровьих лепешках – во многом идеальный объект изучения для диссертации по этологии. Во-первых, изучать их дешево: для работы Паркеру нужны были «секундомер, линейка, термометр, магнитофон, пробирки, булавки, записная книжка и карандаш». Во-вторых, навозные мухи водятся абсолютно везде, а значит, исследования не требовали лишних усилий: достаточно было выйти на ближайшее пастбище, повесить на подветренной стороне от экскрементов старое пальто и приступить к сбору данных. Единственное, что могло ему помешать, – «невесть откуда взявшиеся быки», а удовольствие от процесса портили только «дождь и любопытство не привыкших к гостям коров, собак и маленьких детей». Пока другие соискатели, мечтавшие изучать крупных млекопитающих в Африке, тратились на дорогостоящие экспедиции, проводили за наблюдениями в сумме несколько часов и спустя месяцы возвращались домой, Паркер удобно устраивался возле очередной коровьей лепешки и собирал ценнейшие сведения, которые с тех пор легли в основу классических исследований по экологии.

«Будь навозницы размером с благородных оленей, мы бы вовсю писали о них книги и снимали документальные фильмы», – ехидничал Паркер.

Но вырасти в размерах навозным мухам не суждено, и к тому же из-за своей любви к испражнениям они не попадают никуда, кроме страниц сугубо научных журналов. Впрочем, Паркера и его учеников это не останавливает, и с конца 1960-х они регулярно публикуют статьи об этих любвеобильных насекомых. Среди прочего они выяснили, что у самки навозницы есть один центральный мешок для спермы – совокупительная сумка – и три мешочка поменьше (сперматеки), каждый из который соединен с сумкой при помощи длинного узкого канальца. Два маленьких мешочка находятся в правой части ее брюшка, а третий – в левой. В 1990 году Пол Уорд, бывший аспирант Паркера, устроил в Цюрихском университете в Швейцарии – там, где от жужжания навозных мух гудят холмы, – специализированную лабораторию для изучения этих насекомых. За последующие двадцать лет, до своей безвременной кончины в 2010 году, Уорд наглядно продемонстрировал, как виртуозно самки-навозницы играют на своих внутренних «волынках».

В лаборатории Уорд позволил самкам спариваться с одним или двумя самцами на протяжении двадцати минут. Затем некоторые самки отложили яйца в кусочки коровьих лепешек, аккуратно разложенные в чашках Петри. После этого Уорд установил отцовство каждой личинки. Чтобы это было возможно, он заранее занялся разведением мух с определенными генными мутациями, по которым можно определить их потомство. Остальные самки были убиты и препарированы сразу после спаривания – благодаря этому Уорд смог подсчитать, сколько сперматозоидов содержится в каждом мешочке. Оказалось, что самка предпочитает хранить сперму крупных самцов – то есть, как показали предыдущие исследования Уорда, более привлекательных – в бо́льших количествах, чем сперму самцов поменьше. Кроме того, сперму, полученную от крупных самцов, она запасает в одном или обоих мешочках справа, вместо того чтобы равномерно распределить ее по трем мешочкам, как она поступает со спермой своих некрупных ухажеров. А еще Уорд обнаружил, что, когда наступает время откладывать яйца, самка в первую очередь выдавливает сперму из правого мешочка, чтобы отцом большей части потомства стал крупный самец.

Рис. 4.4. Внутренняя «волынка». У самок навозных мух есть три мешочка (сперматеки) для хранения спермы партнеров. В сдвоенный мешочек попадает сперма самых привлекательных самцов, а в одинарный – менее качественная сперма.

Позже, когда ДНК-дактилоскопию научились проводить для навозных мух, команда Уорда смогла извлечь сперму из обоих мешочков и выяснила, что она действительно получена от разных самцов и хранится в разных пропорциях. Тот факт, что самка «разливает» сперму по мешочкам без участия самца, доказали коллеги Уорда, Барбара Хелльригель и Джорджина Бернаскони, в ходе любопытного эксперимента. Они разделили самок, которые только что спарились, на две группы, и усыпили одну из групп углекислым газом. Самостоятельно распределить сперму по мешочкам смогли только бодрствующие самки, а у тех, что были под наркозом, сперматозоиды оказались перемешаны в случайном порядке[120].

Итак, рыжая навозница завершает длинный перечень организмов, демонстрирующих, что самкам дано самим решать, чья сперма оплодотворит их яйцеклетки, и для этого у них есть целый арсенал приемов. Самка может принудить самца к копуляции «всухую» и сбежать до логического завершения процесса, а может выбросить его сперму или не подпустить его сперматозоиды к своим яйцеклеткам. Даже приняв от самца порцию семени, она может запасти ее в укромном месте, а потом уже решить, использовать ее или нет. И это не исчерпывающий список. Даже когда яйцеклетки уже оплодотворены, самка может сама прервать свою беременность. К этой крайней мере, известной как «эффект Брюс», прибегают некоторые млекопитающие, и он называется так вовсе не потому, что никто не хочет заводить детей от мужчин по имени Брюс. Его назвали в честь английского зоолога Хильды Брюс, которая и открыла этот феномен в 1959 году.

Своим открытием эффект Брюс во многом обязан счастливой случайности. Изучая воздействие гормональных добавок на лабораторных мышей, Брюс обратила внимание, что у беременных самок после встречи с новым самцом иногда случался выкидыш и они беременели снова, но уже от нового самца. С тех пор зоологи наблюдали эффект Брюс у многих других лабораторных животных, чаще всего грызунов, и оказалось, что у разных животных провокаторы выкидыша разные. У сосновой полевки (Microtus pinetorum) это запах незнакомого самца, а темной полевке (Microtus agrestis) достаточно одного прикосновения к чужаку, чтобы у нее случился самопроизвольный аборт. У самки луговой полевки (Microtus pennsylvanicus), в свою очередь, выкидыш и новая овуляция происходят только после спаривания с новым самцом.

На протяжении многих лет эффект Брюс наблюдался только в лабораториях. Многие биологи открыто сомневались, встречается ли это явление в природе, и предполагали, что к нему приводят непривычные для животных условия. Впрочем, в 2011 году его впервые зафиксировали в естественной среде. Зоолог Элия Робертс, много лет изучавшая в Эфиопии дикие стаи гелад (родственников бабуинов), обнаружила в их фекалиях признак, указывающий на самопроизвольный аборт. Измеряя уровень эстрогена в испражнениях самок, она понимала, беременны ли они, – и если тот внезапно падал и не возвращался на прежний уровень, это означало, что у самки случился выкидыш. Почти каждый раз это происходило сразу после того, как группу самок возглавлял новый вожак-самец[121].

Вероятно, эффект Брюс – это попытка самок приспособиться к той печальной истине, что в мире животных широко распространен инфантицид. Самцы многих видов, у которых наблюдался этот феномен, регулярно убивают детенышей, зачатых конкурентами. Так происходит и у гелад: изгнав побежденного вожака, новый глава стаи первым делом расправляется со всем его потомством. А значит, понимая, что ее будущие детеныши в любом случае обречены, самка может сама спровоцировать у себя выкидыш, чтобы не тратить время и силы на их вынашивание.

Однако не исключено, что в эффекте Брюс проявляется способность самок прерывать беременность по воле своего организма.

Вероятнее всего, в большинстве случаев выкидыш провоцируется защитной системой, выявившей тот или иной генетический дефект, но есть и другие, менее явные факторы. Например, у свинохвостых макаков, как и у людей, чаще случается выкидыш, если у отца и матери плода схож иммунитет. Эта стратегия, судя по всему, развилась для того, чтобы организм будущего ребенка лучше боролся с болезнями: выгоднее унаследовать от обоих родителей разные защитные механизмы, чем одни и те же. Неизвестно, кто в таком случае провоцирует выкидыш: самка или зародыш. Впрочем, все эти явления говорят о том, что самка в самом деле может избавиться от плода, чтобы в последний момент лишить самца шанса на отцовство. (На этот феномен вопреки всякому здравому смыслу любят ссылаться представители антиабортного движения: по их мнению, если организм женщины умеет прерывать беременность естественным путем, то искусственные аборты нужно запретить[122].)

Итак, самка – это вовсе не ходячий инкубатор, чье единственное предназначение – лелеять жизнь, которую соизволил вдохнуть в нее самец. Ее тело оснащено сложными механизмами, предназначенными для того, чтобы чинить партнерам всевозможные препятствия. Эти механизмы вступают в дело при каждом совокуплении: с оглядкой на самца и его «прибор для ухаживания» они процеживают семя, отбраковывают сперматозоиды и регулируют систему внутренних клапанов и пружин, подобную аппарату для сортировки писем. Как покажет нам следующая глава, именно это едва уловимое взаимодействие гениталий служит движущей силой эволюции, направляя ее по самым непредсказуемым тропам. Но еще мы убедимся, что эта сила не безгранична.

Условно говоря, биологи делятся на три вида: полевые, лабораторные и теоретические.

Первым для счастья достаточно закутаться в плащ, сунуть в старую сумку блокнот с карандашом, бинокль, лупу да несколько морилок, а потом зашагать в неведомые дали. Лабораторные биологи находят дикую природу чересчур беспорядочной и потому избегают ее: им больше нравится наблюдать за биологическими процессами в аккуратных гармоничных мирках, которые они сами заботливо выстраивают в чашках Петри. А вот теоретиков пугает своей непредсказуемостью даже плодовая мушка в стерильной бутылке. Они давно махнули рукой на реальную жизнь и с тех пор предпочитают воспроизводить ее в замысловатых формулах и строках компьютерного кода.

Эндрю Помянковский, выдающийся эксперт по половому отбору из Университетского колледжа Лондона, несомненно, относится к третьей категории. Его публикации – «Цена выбора при половом отборе» (1987), «Зачем птицам разные брачные украшения» (1993), «Решение токового парадокса» (1995) – весьма авторитетны, однако ни животных, ни наблюдений за ними вы там не найдете. Все его статьи чуть менее чем полностью состоят из формул и компьютерных симуляций, а начинаются примерно так: «Пусть t – это свойство самца, которым самки руководствуются при выборе партнера, а p – сила предпочтений самки»[123]. Впрочем, даже самые завзятые теоретики понимают: их гипотезы только выиграют, если их можно будет применить в лабораторных и естественных условиях. Поэтому Помянковский с конца 1990-х нет-нет да и устраивает вылазки на природу – и когда я жил и работал на Калимантане, он попросил меня сводить его на охоту за стебельчатоглазыми мухами.

Стебельчатоглазые мухи – пожалуй, самые удивительные насекомые, каких только можно увидеть в тропиках. Едва выбравшись из куколок, самцы и самки надувают и вытягивают стебельки, на которых расположены глаза, пока покровы их тела не затвердеют. У самцов стебельки получаются длиннее, чем у самок, и с этими внушительными выростами мухи проводят всю оставшуюся жизнь. Тысячелетиями самки отдавали предпочтение самцам с широко расставленными глазами, и сегодня мы можем сами увидеть, к чему это привело. В самых крайних случаях, например у калимантанских Teleopsis belzebuth, расстояние между глазами самца в два с половиной раза превышает длину его тела. Глазные стебельки для этой мухи – всё равно что хвост для павлина: громоздкий экстравагантный атрибут, который очень даже подвержен половому отбору.

Как и у павлинов, а также других птиц семейства фазановых, спаривание у стебельчатоглазых мух проходит на «токовищах»[124]. Самцы и самки слетаются туда, чтобы вторые выбрали себе брачных партнеров и совокупились с ними. Стебельчатоглазые мухи собираются на закате, примостившись на крошечных прутиках и корневых волосках, торчащих из эродированных речных берегов в тропических лесах. И вот в апреле 2006 года на заходе солнца мы с Помянковским и моим другом Стивеном Саттоном, специалистом по тропической экологии, кое-как спускались по крутому склону, хватаясь за пористые стебли дикого ямса и спотыкаясь о ветви и камни. Наконец мы добрались до речки и, по-прежнему стараясь не упасть, принялись шарить лучами света от налобных фонарей по грязным корешкам: как утверждал Эндрю, именно там наши стебельчатоглазые мухи должны были брачеваться. Так и оказалось: мы то и дело обнаруживали стайки этих проворных насекомых, скачущих по корневым волоскам. По обеим сторонам головы у них торчали длиннющие стебельки, и казалось, будто перед нами не мухи, а канатоходцы с балансировочными шестами[125].

Помянковский и его коллеги установили, что каждой такой площадкой заправляет один самец, а самки стараются подсаживаться на корневые волоски к тем самцам, у кого шире расставлены глаза. Как показали лабораторные исследования, расстояние между глазами самца определено на генетическом уровне, но еще по нему видно, будет ли самец хорошим партнером. Дело в том, что длинные стебельки у самца получаются только в том случае, если он легко справился со всеми жизненными трудностями на стадии личинки. Кроме того, самцы с широко расставленными глазами также могут похвастаться крупными семенниками, которые производят больше спермы. Это значит, что за одну копуляцию такой самец может оплодотворить больше яйцеклеток.

В третьей главе мы убедились, что самкам больше нравятся самцы с выдающимися украшениями – и это объясняет, почему у каждого вида стебельчатоглазых мух расстояние между глазами должно стабильно увеличиваться. Напомню, как тут всё устроено. Самцы с длинными стебельками чаще спариваются и производят больше потомства. От отцов детенышам достаются гены, которые отвечают за широко расставленные глаза, а от матерей – генетически обусловленная склонность выбирать себе в партнеры обладателей длинных стебельков. Так происходит эволюция, и со временем среднее расстояние между глазами увеличивается. Впрочем, здесь есть нюансы – и именно их пытался объяснить Помянковский в своих компьютерных моделях. Почему у одних видов глазные стебельки длиннее, чем у других? И что будет в случае так называемого парадокса токовища – эволюционного тупика, где у всех самцов глаза расставлены предельно широко, а для всех самок предельно важна длина стебельков?

Как выяснили Помянковский и его японский коллега Ё Иваса из Университета Кюсю, половой отбор такого рода не ограничен одним направлением. В эволюционной истории любого вида стебельчатоглазых мух может наступить момент, когда увеличивать расстояние между глазами самцов будет просто некуда: если стебельки станут чуть длиннее, то переломятся или не дадут насекомому взлететь. Самок, в свою очередь, это будет приводить в такой экстаз, на какой только способен их крошечный мозг. Однако при таком раскладе между глазными стебельками самцов не останется никаких отличий, а значит, смысл в выборе партнера отпадет. Самкам незачем будет оценивать самцов, подобные собрания станут для них бессмысленной тратой времени и сил, и тогда мутации, которые делают самок менее разборчивыми, вдруг окажутся выгодными. С помощью компьютерных симуляций Помянковский и Иваса установили, что в этом случае эволюция может дать обратный ход – и расстояние между глазами особей начнет сокращаться. Более того, внеся в симуляцию несколько генов, отвечающих за длину глазных стебельков у самцов и предпочтений у самок, они обнаружили, что это бесконечный процесс: до конца эволюционной жизни вида расстояние между глазами самцов будет то увеличиваться, то уменьшаться, а вкусы самок – меняться то в одну, то в другую сторону.

В этой эволюционной переменчивости и кроется главное различие между естественным отбором и половым. При естественном отборе вид приспосабливается, скажем, к типу почвы или климату. И то и другое, как правило, остается неизменным на протяжении долгого времени и не подвержено влиянию адаптирующихся организмов. Эволюции незачем поворачивать вспять, а значит, с каждым поколением вид приближается к идеалу. Половой отбор – совсем другая история. Под его воздействием вид не стремится к фиксированной цели: напротив, самцы эволюционируют с оглядкой на самок, и наоборот. Цель, которую преследуют оба пола, всё время меняется, и этого достаточно, чтобы обеспечить виду непрерывную эволюционную подвижность, – а постоянное сочетание, смешивание и перераспределение генов, важных для самцов и самок, только усложняет процесс. Половой отбор – это апогей эволюционной динамичности, и предсказать, как он будет проходить, намного сложнее, чем в случае с естественным.

В половом отборе встречаются настолько сложные и непредсказуемые процессы, что понять их можно только с помощью компьютерных симуляций. Бесконечные формулы Помянковского, с помощью которых тот пытался разобраться в эволюционном танго стебельчатоглазых мух, – лишь один тому пример. Еще здесь стоит упомянуть явление, известное как «эффект редкого самца»: у рыб и насекомых – и, вероятно, у других животных тоже – самки иногда выбирают себе в партнеры самых необычных самцов[126].

Для примера рассмотрим гуппи. Каждый, кто держал у себя дома этих популярных рыбок, знает, что самцы гуппи могут похвастаться пестрой палитрой генетически обусловленных окрасов: желтые, красные и черные пятна и полосы эффектно сочетаются с золотистыми, зелеными и фиолетовыми блестящими участками. В океанариумах, как правило, гуппи всевозможных цветов живут вместе, а вот в реках Центральной Америки, откуда эти рыбки родом, окрас самцов во многом зависит от места обитания. Так, в тринидадской реке Ла-Сельва живут самцы, чей тип окраса прозаично именуется M7: по задней половине их тела тянутся ярко-золотые вертикальные полосы, а хвостовой плавник у них с черной точкой у основания и оранжевыми полосами сверху и снизу. А у самцов типа M1, населяющих соседнюю реку Гуанапо, спинной плавник белый, у основания хвоста пролегает черная полоса, а у оснований плавников имеются оранжевые пятна.

Исследователи из Калифорнийского университета в Риверсайде провели любопытный эксперимент. Они показали девственным самкам гуппи из реки Гуанапо стайки самцов обоих типов. Для этого они установили в аквариумах стеклянные стенки и рассадили самцов и самок отдельно друг от друга – так, что самцы могли красоваться перед самками, но не спариваться с ними. Затем исследователи выловили нескольких самок и подсадили каждую в аквариум, где их ждали два самца – по одному каждого типа. На то, чтобы разобраться в возникшем любовном треугольнике, каждой троице дали ровно сутки, а потом самок пересадили в отдельные аквариумы, где они оставили потомство. Окрас гуппи передается по наследству, так что исследователям не составило труда выяснить, кто из самцов стал отцом каждого малька. Оказалось, что самки, которые провели всю жизнь в обществе самцов типа M7, позволяли им оплодотворить свои яйцеклетки в три раза реже, чем самки, которые увидели этих самцов впервые. Лучше знаешь – меньше ценишь[127].

Эффект, при котором самкам нравятся «не такие, как все», наблюдается не только у гуппи – самки многих насекомых тоже часто выбирают себе в партнеры экзотических ухажеров. Например, плодовые мушки предпочитают самцов с непривычно белыми глазами, а самки сверчков охотнее отвечают на необычный стрекот. Почему так происходит – загадка. Возможно, всё дело в сенсорном драйве, о котором вы читали в третьей главе: нервная система самки острее реагирует на сигналы, которые для нее в новинку. Однако во многих случаях логичнее предположить, что эта стратегия помогает избежать кровосмешения. Спаривание с родственниками вредно для генетического здоровья потомства, а значит, отдавая предпочтение самцам, непохожим на «своих», самка получает определенное преимущество.

Так или иначе, эффект редкого самца тоже может подстегнуть эволюционную динамику – а продемонстрировал это, как и в прошлый раз, теоретический биолог. Ханна Кокко, финский теоретик из Австралийского национального университета, стала первой, кто изучил этот эффект в компьютерных симуляциях. (Еще она сочиняет загадочные хокку, где кратко описывает свои исследования, и выкладывает их у себя на сайте.) Ее исследование показало, что в популяции гуппи – или других животных, у которых окрас самцов бывает разнотипным, – гены, отвечающие за определенный тип окраса, будут встречаться то чаще, то реже[128].

Вот в чем здесь дело. Чем больше самкам нравятся самцы с редким типом окраса, тем чаще они спариваются и тем больше оставляют потомства. Однако вкушать плоды популярности им суждено недолго, ведь со временем их тип окраса перестает быть редким – а значит, и желанным. В конце концов самки переключаются на самцов другого, менее распространенного типа. При этом концентрация генов, которые отвечают за интерес самки к редким самцам, тоже колеблется: когда в генофонде их становится больше, количество самцов с нетипичным окрасом вырастает в следующем же поколении, и вместе со своей редкостью они теряют былую привлекательность. А поскольку у их потомства также будут материнские гены, отвечающие за слабость к необычной внешности, концентрация этих генов в следующем поколении снизится.

Из компьютерных симуляций, затрагивающих окрас гуппи и длину глазных стебельков у мух, мы узнали вот что: при развитии сигналов самца и предпочтений самки может возникнуть замкнутый круг, а это чревато непредвиденными последствиями. В этом эволюция соблазнения подобна непредсказуемым погодным циклам, на которые влияют сразу множество факторов – влажность, атмосферное давление и солнечный свет. Представьте, что вы наблюдаете за одновременной половой эволюцией нескольких одинаковых видов животных. Это всё равно что запустить программы для симуляции, написанные Кокко или Помянковским, сразу на нескольких компьютерах.

К концу симуляций половые сигналы и предпочтения каждого вида, которые изначально были одинаковыми, потеряют всякое сходство.

А теперь представим на месте пестрой чешуи и глазных стебельков гениталии. Если в их случае половой отбор действует аналогичным образом – а именно так считает Эберхард, – значит, эволюция подобна вечно недовольному скульптору, который без устали придает гениталиям замысловатые формы, не давая глине засохнуть. Неудивительно, что при таком стремительном и непредсказуемом развитии у разных видов и гениталии получатся разные, ведь каждая возникшая форма – это всего один кадр из постоянного динамичного взаимодействия генетических мутаций, сенсорного драйва и женского выбора.

Впрочем, увлекшись компьютерными симуляциями и нюансами эволюционной теории, легко забыть о действительности. Так ли обстоят дела у настоящих животных с настоящими гениталиями? Что мы увидим, наблюдая за эволюцией половых органов на практике? Чтобы узнать это, придется вернуться в реальный мир.

Наблюдение за эволюцией гениталий в реальном мире – задача не из простых. Мир давно убедился, что другие органы и части тела у диких животных могут изменить форму всего за несколько десятилетий: пример тому – клювы галапагосских вьюрков, которых изучал Дарвин[129]. Увы, насколько я знаю, половые органы в этом ключе до сих пор никто не изучал. К счастью, палеонтология подарила нам неплохую альтернативу: благодаря ей мы узнали, как животные размножались миллионы лет назад.

Как объясняет австралийский геолог Джон Лонг в своей книге «На заре соития» (2012), палеонтология секса находится в зачаточном состоянии. В конце концов, вероятность того, что половые органы – и тем более свидетельства полового поведения – окаменеют и затем попадут в музей, ничтожно мала. Но есть несколько исключений, и Лонг с упоением о них рассказывает. К примеру, в осадочной породе Монтаны обнаружили двух акулоподобных рыб возрастом триста миллионов лет – одна из них впилась зубами в спинной шип второй, вероятно, перед совокуплением (правда, довести дело до конца паре так и не удалось)[130]. А в знаменитом немецком карьере Мессель, богатом на окаменелости эпохи эоцена, до сих пор находят ископаемых черепах, застывших в вечных объятиях. Сам же Лонг обнаружил самую древнюю в мире беременность и помог найти пуповины у девонских рыб-плакодерм, живших 380 миллионов лет назад, а также пролил свет на то, как они спаривались и размножались[131].

Есть и другие находки – далеко не такие древние, зато сохранившиеся куда лучше. Это, например, членистоногие, во время соития завязшие в смоле, которая затем превратилась в янтарь. Куски такого янтаря возрастом от 20 до 40 миллионов лет можно найти среди прочего на берегу Балтийского моря или в Доминикане. Внутри самых любопытных экземпляров вы увидите спаривающихся клещей, детритниц и гнильниц[132]. Эти образцы хороши в первую очередь тем, что гениталии, когда-то принимавшие непосредственное участие в половой жизни замурованных в янтаре животных, чаще всего сохраняются во всей красе[133]. Однако есть проблема: чтобы ученые могли рассмотреть органы, скрытые внутри тел, ценный экспонат нужно уничтожить. К счастью, Мишель Перро, физик и энтомолог из Университета Париж Дидро, придумал, как взглянуть на недоступные глазу гениталии, не повреждая янтарный саркофаг.

Перро отправился в Гренобль, где расположен исследовательский синхротронный комплекс ESRF, и там с помощью компьютерной микротомографии сделал качественные снимки крохотного жука в балтийском янтаре. Синхротронное излучение позволяет получить высококонтрастное изображение, на котором четко воспроизведены детали до тысячной доли миллиметра. Так в распоряжении Перро появилась трехмерная реконструкция гениталий длиной менее двух миллиметров, а драгоценный кусок янтаря остался цел и невредим. Это было непросто: в процессе виртуального препарирования Перро должен был указывать, относится ли к гениталиям каждая из многочисленных деталей. Иногда речь шла об отдельных пикселях, точнее, вокселях – трехмерных аналогах пикселя. «Очень трудно!» – вздыхает он, вспоминая те долгие дни, проведенные за компьютером. Однако труд окупился, и в конце концов Перро получил детальную трехмерную модель (так называемую микротомограмму) жучиного пениса длиной 0,4 миллиметра и возрастом сорок миллионов лет. Эту модель можно было изучать со всех сторон, всего лишь двигая мышкой.

Благодаря цифровому эдеагусу стало ясно, что его обладатель – далекий предок жуков-гладкотелок рода Nemadus, которые обитают в Северном полушарии и питаются органическими остатками в птичьих гнездах. Этот вымерший вид определенно был новым для науки, поскольку такого пениса, как у него, нет ни у одного современного жука. (Перро не удержался и дал насекомому имя Nemadus microtomographicus.) С тех пор ученый оцифровал еще несколько жучиных пенисов, и ни один из них не был похож на пенисы их далеких потомков[134].

И всё же янтарные эдеагусы при всей своей обворожительности не позволяют целиком воссоздать картину того, как менялись форма и предназначение гениталий. Отследить их историю можно было бы лишь в том случае, если бы представители одного рода или семейства попадали в янтарь на протяжении целой эпохи, а мы бы их находили. Однако мест, где на поверхность выходит качественный янтарь, в мире раз-два и обчелся, причем на одном участке, как правило, находят экземпляры одного и того же возраста. Поскольку янтарь проливает свет максимум на три-четыре кадра из эволюционной жизни большинства насекомых, любые попытки воссоздать с его помощью хроники эволюции заранее обречены. С окаменелостями та же история.

Гораздо больше сведений можно почерпнуть из остатков насекомых, которые часто обнаруживают в торфяных залежах. Поскольку там нет кислорода, их сохранность остается безупречной. Они далеко не такие древние, как янтарь: возраст большинства из них не превышает полумиллиона лет. Зато ископаемых, найденных в торфе, гораздо больше – в первую очередь это жуки, чей твердый панцирь почти не подвержен разложению. Рассел Куп, легендарный британский палеонтолог, всю жизнь посвятил жесткокрылым насекомым и определению их видов по гениталиям. В 1970 году он изучил несколько тысяч экземпляров почти трехсот разных видов, обнаруженных в долине Темзы, – каждый возрастом 43 000 лет. Когда ему попадалось брюшко жука, он аккуратно извлекал гениталии и готовил из них препараты, которые затем сравнивал под микроскопом с половыми органами современных жуков.

Как ни удивительно, ни в тех экземплярах из долины Темзы, ни в каких-либо других Куп не нашел убедительных свидетельств того, что жучиные гениталии со временем как-то менялись. Своим недоумением он поделился в статье 2004 года, опубликованной в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society: «Почти все ископаемые в точности совпадают с их современными эквивалентами. Сходство распространяется в том числе и на замысловатое строение гениталий самцов, различимых на сдавленных брюшках, которые часто попадаются в ископаемых комплексах»[135].

И это очень странно. Мы знаем, что у близкородственных видов жуков гениталии могут сильно отличаться друг от друга – значит, их строение должно было измениться при разделении видов или позже. Теория же указывает на то, что эволюция гениталий – процесс быстрый и динамичный, однако окаменевшие жучиные пенисы Купа говорят об обратном. Разгадок у этого парадокса может быть несколько. Во-первых, возраст ископаемых, которые он изучал, редко превышает десятки или сотни тысяч лет. Возможно, эволюции гениталий этого мало, чтобы сделать заметный шаг вперед. Кроме того, Куп не измерял эдеагусы с доскональной точностью – он просто обратил внимание на то, что по ископаемым половым органам можно определить, к какому из современных видов относился жук. Не исключено, что за эти тысячелетия что-то всё же успело измениться, просто разница получилась незначительной и Куп ее не заметил.

С другой стороны, есть вероятность, что Куп пролил свет на истинную суть эволюции гениталий: вместо того чтобы претерпевать постепенные изменения, они развиваются резкими рывками.

Некоторые – в том числе Стивен Джей Гулд, знаменитый палеонтолог из Гарвардского университета, – утверждают, что эволюции свойственны кратковременные всплески бурного развития, которые чередуются с долгими периодами стабильности. Сам Гулд называл это «прерывистым равновесием». Ему противостоят сторонники градуализма – теории, утверждающей, что эволюция протекает постоянно и притом медленно, а перемены становятся заметны только по прошествии времени[136]. Именно это подразумевал Дарвин, когда писал: «Мы не видим этих постепенных изменений, пока рука времени не отметит истекших веков»[137].

К счастью, разработанные в XXI веке методы позволяют определить, каким же все-таки образом происходит эволюция того или иного признака. Поможет в этом эволюционное древо, основанное на ДНК. ДНК – это длинная последовательность четырех органических соединений, которые обычно записывают буквами А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин). В ходе эволюции она накапливает мутации – химические изменения, вызванные тем, что одна или несколько «букв» заменяются другими, пропадают или дублируются (об этом подробнее в первой главе). Развиваются эти мутации не сразу, а значит, для определения родства двух видов можно ориентироваться на число общих «букв» в их ДНК: чем меньше различий, тем позже разделился общий предок этих двух видов. (На самом деле всё намного сложнее, но суть примерно такова.) Опираясь на данные, которые содержатся в последовательностях ДНК нескольких видов, можно составить для них эволюционное семейное древо. Читая его снизу вверх, вы увидите, когда и в каком порядке виды-предки делились и уступали место видам-потомкам.

При помощи такого подхода Марк Макпик из Дартмутского колледжа в Хановере, штат Нью-Гэмпшир, попытался выяснить, как эволюционируют репродуктивные органы равнокрылых стрекоз рода Enallagma. Всего этих сине-черных красавиц – их еще называют синестрелками – насчитывается около сорока видов, и обитают они на всей территории Северной Америки, Европы и на севере Азии. К 2005 году ученые уже построили эволюционное древо, на котором был указан каждый вид, а Макпик и его команда пригляделись к тому, как на ветвях этого древа меняется форма генитальных крючков на кончике брюшка у синестрелок-самцов.

Строго говоря, эти крючки нельзя отнести к гениталиям, потому что спаривание у равнокрылых стрекоз проходит довольно необычно. Самцы поджидают самок у прудов и заводей, а когда те возвращаются с охоты, набрасываются на них прямо в воздухе и хватают крючками за шею. Удерживая самку, самец выделяет из отверстия, расположенного прямо перед крючочками, крошечную капельку спермы, а затем выгибается и тянется кончиком своего длинного тела вперед, чтобы перенести капельку в свой пенис на основании брюшка. Если самка решит, что самец ее устраивает, то тоже изогнет свое брюшко. Их гениталии встретятся, и заветная капелька попадет в организм самки. (Подробнее об этом занимательном процессе я расскажу в шестой главе.)

У каждого вида генитальные крючки устроены по-своему, и Макпик получил на томографе их трехмерные изображения. Затем при помощи программы для компьютерной анимации он разработал математические формулы, по которым можно в точности воспроизвести крючочки каждого вида. Эти формулы позволили ему измерить разницу в формах: чем больше параметров различалось между формулами для двух видов, тем меньше сходства было у крючков. Наконец он сравнил свои измерения с данными эволюционного древа и не без удивления обнаружил, что степень различия крючков и время, прошедшее с момента существования последнего общего предка, никак друг с другом не соотносятся. Иначе говоря, генитальные крючки каждого вида не менялись плавно и постепенно, а пережили всего один «рывок» эволюции. Похожие свидетельства эволюции путем прерывистого равновесия были обнаружены в гениталиях кактусовых мух и многоножек[138].

Как говорят нам ископаемые остатки и анализ эволюционного древа, несмотря на эффект редкого самца и сексуальное танго Помянковского, в эволюции существуют некие невидимые стены. Они ограничивают тип и степень возможных изменений, и порой развитие гениталий из-за них заходит в тупик. Иногда половые органы эволюционируют быстро и резко – к примеру, в ответ на новые предпочтения самок. Иногда же они приближаются к очередной невидимой стене, и тогда их развитие тормозится. Из этого следует, что нам пора переосмыслить наши взгляды на эволюцию гениталий. Да, порой она идет вразнос и стремительно лепит новые причудливые формы, но подолгу сидеть в смирительной рубашке ей тоже случается. В следующем разделе мы как раз узнаем о нескольких механизмах, которые не дают половым органам выйти за рамки приличий.

Кто и когда впервые произнес фразу «Размер не имеет значения», неизвестно, но предпосылки к этому клише зародились в знаменитых исследованиях Мастерса и Джонсон, увидевших свет в 1960-х. Авторы пишут: «Существует еще одно распространенное заблуждение: чем больше пенис, тем лучшим любовником окажется его обладатель»[139]. Как в желтой прессе, так и в научных журналах уже давно не утихают споры о том, правда ли женщинам так важен размер – помните, в четвертой главе было про зависимость между длиной пениса и вагинальными оргазмами у шотландок? Но в зоологическом плане и у людей, и у других животных больше всего ценится средний размер без переходов в крайности.

Всё дело в изометрии и аллометрии. Если при изменении размеров тела его пропорции сохраняются, значит, мы наблюдаем изометрию (от др. – греч. ἴσος – «равный»), а если нет – то аллометрию (от др. – греч. ἄλλος – «другой»). Например, у обладателя большого тела и печень будет большая, а при увеличении массы тела на одну ступень вес печени увеличится точно так же. У человека, который весит 100 кг, печень весит вдвое больше, чем у человека с весом 50 кг. Иначе говоря, печень и тело человека находятся в изометрических отношениях. Головной мозг, в свою очередь, служит примером аллометрии: у рослых, крупных людей он действительно больше, чем у невысоких, но это различие составляет лишь малую долю разницы в размерах тела. Органы, чей размер практически не меняется вне зависимости от размера остального тела, называются отрицательно аллометрическими. Аллометрия бывает и положительная: к примеру, трубчатые кости в руках и ногах у высоких людей непропорционально длиннее, чем у низких.

В природе наблюдается любопытное правило: аллометрия половых органов всегда предельно отрицательная. В Японии водится роскошный ржавчато-черный жук-олень Lucanus maculifemoratus, ласково прозванный «мияма-кувагата» – «горный рогач». (К слову, японцы часто заводят крупных жуков в качестве питомцев, а в универмагах даже есть отделы товаров для ухода за насекомыми.) Энтомолог Харуки Тацута изловил в дубовых лесах Хоккайдо сорок семь самцов, которых легко узнать по огромным, похожим на рога мандибулам, а затем – уже не очень ласково – разрезал каждого жука на четыре части: голова с мандибулами, грудь, брюшко и эдеагус. Каждую часть он высушил в печи и взвесил. Высушенное тело самого крупного жука оказалось в десять раз тяжелее, чем самого мелкого, а вот масса пенисов отличалась всего в полтора раза. Иначе говоря, гениталии жуков продемонстрировали выраженную отрицательную аллометрию относительно размера тела и отдельных его частей[140].

Рис. 5.1. Мияма-кувагата. Пенисы жуков-оленей, нарисованные под каждой особью, служат примером отрицательной аллометрии, потому что почти не зависят от размеров тела.

У людей наблюдается та же картина. Сколько бы мы ни пытались угадать, как у другого человека обстоят дела на генитальном фронте, по его размеру ладоней, обуви и чего угодно еще, у нас ничего не выйдет, потому что между тем и другим нет почти никакой связи[141]. В 2002 году лондонские урологи Джоти Шах и Нимал Кристофер опубликовали статью под названием «Можно ли предсказать длину пениса по размеру обуви?». Они каким-то образом выпросили у сотни с лишним пациентов разрешение измерить им половые члены и записали размер их ботинок. Сопоставив графики, Шах и Кристофер не обнаружили никакой зависимости – а значит, с мифом о размере ноги можно было смело распрощаться. Однако пенисы измерялись не в эрегированном, а в расслабленном состоянии: выяснять в исследовательских целях «рабочую длину» врачам не позволяли правила приличия. Логично, но тогда возникает проблема: как известно, чем длиннее пенис в спокойном состоянии, тем менее заметно он вырастает при эрекции. К тому же исследователи не учитывали ни рост с весом, ни какие-то другие показатели, а только размер обуви. Однако результаты, полученные Шах и Кристофером, были подкреплены в ходе впечатляющего любительского исследования под названием «Решающий опрос о размере пениса», проходившего онлайн. Опрос прошли более трех тысяч мужчин, и их размер обуви опять же никак не соотносился с длиной эрегированного пениса. Рост, как оказалось, всё же коррелирует с размером гениталий, но аллометрия между ними по-прежнему отрицательная: у мужчин, чей рост превышает среднестатистический на 20 %, эрегированный пенис всего на 10 % длиннее среднего[142].

С тех пор как биологи принялись измерять тела животных, а началось это очень давно, стало понятно, что гениталии самцов и самок почти не зависят от размера тела – и касается это не только людей и жуков-оленей. Изучив огромный массив данных, Билл Эберхард, Бернхард Губер, Рафаэль Лукас Родригес и их коллеги обнаружили, что среди более чем 130 видов насекомых, скорпионов, пауков, ракообразных, улиток и млекопитающих так обстоят дела почти у всех. Видимо, самцы и самки, чьи половые органы слишком малы или велики, не достигают в половом отборе больших успехов – а значит, можно предположить, что эволюции милее средненькие, ничем не примечательные гениталии. У животных как с растяжимыми мягкими, так и с неподатливыми жесткими половыми органами отрицательная аллометрия встречается одинаково часто, поэтому говорить о том, что всё дело в механической сочетаемости, не приходится. Эберхард и его коллеги полагают, что причина в другом: при входе во влагалище пенис должен, так сказать, нажимать на нужные кнопочки. Если гениталии самца или самки окажутся слишком большими или маленькими, нужные выступы на пенисе не совпадут с соответствующими нервными окончаниями и рецепторами во влагалище. Особи, которых природа одарила слишком щедро или, напротив, обделила, не смогут приносить удовольствие многим потенциальным партнерам и получать его сами, а значит, в следующем поколении вряд ли окажется много их генов. Таким образом, половой отбор наказывает обладателей слишком внушительных или чересчур скромных половых органов – и в результате мы наблюдаем отрицательную аллометрию и оптимальные размеры.

Впрочем, это правило применимо только к тем животным, у которых пенис во время спаривания полностью проникает во влагалище. Есть и такие, у которых самец вставляет только самый кончик. В этом случае основную часть пениса уже ничто не сдерживает, и если эволюция по какой-то причине станет благосклонна к крупным пенисам, то они начнут расти. С усоногими ракообразными, которых изучал Дарвин, мы уже познакомились в третьей главе, а в восьмой повстречаем слизней с таким огромным «хозяйством», что на возбуждение у них уходит целая ночь. Но и здесь могут возникнуть ограничения: иногда естественный отбор не дает развернуться половому.

Пример того, как окружающая среда ограничивает половой отбор, мы найдем у рыб семейства пецилиевых. К ним относятся и гуппи – помните окрас разных типов и эффект редкого самца? Пецилиевые – во многом уникальные рыбы, и не только потому, что у них есть пенис для внутреннего оплодотворения (у большинства рыб самцы просто выбрасывают сперму на яйцеклетки, пока самка их мечет). Это одни из немногих животных, у которых длина пениса находится в положительной аллометрии с размером тела. Если один самец гуппи в два раза крупнее другого, то пенис – точнее, гоноподий, видоизмененный анальный плавник, приспособленный для впрыскивания спермы, – у него аж в четыре раза длиннее. Пожалуй, рыб семейства пецилиевых можно назвать исключением, которое подтверждает правило, ведь при спаривании самцы не вставляют в генитальное отверстие самки весь гоноподий целиком. Вместо этого они выбрасывают его вперед, а дальше – одно из двух: или гордо демонстрируют свое достоинство самкам, которым подавай гоноподий побольше да повнушительнее, или безо всяких любезностей несколько раз быстро вонзают кончик во влагалище. Кончик гоноподия – единственная его часть, которая проникает в гениталии самки, и к его ширине как раз применима отрицательная аллометрия. Выходит, для рыб семейства пецилиевых размер всё же имеет значение – просто важен не обхват, а длина[143].

Впрочем, исследования других рыб семейства показали, что потенциальная длина гоноподия не безгранична. Самцы гамбузий – родственниц гуппи, обитающих в прудах и озерах на юге США, – могут похвастаться внушительными гоноподиями, которые достигают трети длины их тела, и с удовольствием показывают их всем желающим самкам. Однако, увлекшись, они рискуют не заметить опасность: проплывающий мимо ушастый окунь может заинтересоваться демонстрацией и проглотить многострадального самца, прежде чем тот опомнится. Слишком большой половой орган просто не даст самцу вовремя улизнуть. Как выяснил Брайан Лангерханс в своем исследовании, проведенном на базе Вашингтонского университета в Сент-Луи, для улепетывающего самца гамбузии длинный и тяжелый пенис становится самым настоящим балластом – только сбросить его никак нельзя. Измерив скорость рыб во время резкого рывка, Лангерханс с коллегами обнаружили, что самцы с крупными гоноподиями заметно отстают от тех, кого природа одарила не так щедро. Еще они узнали, что у популяций, живущих в природе, столкновение полового отбора (чем длиннее, тем лучше) с естественным (чем короче, тем безопаснее) проявилось наглядно: у самцов в водоемах, где водятся хищные рыбы, гоноподии оказались на 10–15 % короче, чем у тех, кто не боится быть съеденным[144].

Другой пример демонстрируют маленькие тропические пауки-тенётники рода Tidarren. Их насчитывается пара десятков видов, и все они наполовину евнухи. Напомню, что самцы пауков втягивают обеими педипальпами капельку спермы, а потом с помощью обеих же педипальп осеменяют самку. Меж тем юные тидаррены перед предпоследней линькой поступают довольно неожиданно. Свесившись с паутины, они просовывают одну из педипальп между переплетенными нитями, помогая себе ногами и второй педипальпой. Затем они принимаются кружить вокруг педипальпы, пока та окончательно не застрянет в паутине, и через несколько оборотов она отламывается. Самец же, ничуть не смутившись, высасывает из открученной педипальпы все соки – заново она уже не отрастет – и преспокойно живет себе дальше, до последней линьки, когда наступает время спариваться.

Некоторые пауки спариваются всего раз в жизни, и тидаррены как раз из них. Семенники самца тидаррена вырабатывают всего одну капельку спермы, а потом отмирают. Эту капельку самец втягивает в оставшуюся педипальпу и бежит искать самку с заряженным орудием наперевес. Первое спаривание становится для него последним, ведь в процессе беднягу с аппетитом съедает партнерша, но самец не особенно из-за этого расстраивается. Последнюю минуту его жизни скрашивает осознание того, что его педипальпа, прикрепленная к эпигине, непременно довершит дело до конца.

Эта склонность к самооскоплению развилась в результате любопытного стечения эволюционных обстоятельств. Самки тидарренов довольно крупные: вероятно, эволюция одарила их пышными формами, потому что мелкие самки откладывали бы меньше яиц. Самцы же, в свою очередь, совсем крошечные. Почему – пока не ясно, однако их вес составляет меньше сотой доли от веса самки! Чтобы у них была физическая возможность оплодотворить партнершу, им нужны очень крупные педипальпы: каждая из них весит больше 10 % от массы тела самца. Но когда перед головой маячат две увесистые конечности, особо не побегаешь – и поэтому эволюция решила делать из самцов тидарренов наполовину евнухов.

Рис. 5.2. Членовредительство как оно есть. У самцов Tidarren принято избавляться от одной из двух педипальп, чтобы было проще двигаться. Для этого они просовывают ее в паутину и кружат вокруг нее, пока она не отломится, а затем высасывают ее досуха.

Тот факт, что эти пауки ампутируют себе педипальпы именно ради подвижности – а значит, под воздействием естественного отбора, – в 2004 году доказали Маргарита Рамос и ее коллеги в Тулейнском университете, штат Луизиана. Они провели эксперимент на самцах Tidarren sisyphoides, которые еще не успели открутить себе педипальпу, и на тех, кто только что от нее избавился. В ходе эксперимента этих самцов сажали на растянутые паутинки, изготовленные самкой, и измеряли скорость их бега. Оказалось, что обладатели двух педипальп не могут пробежать и трех сантиметров в секунду, а полуевнухи за то же время спокойно преодолевают расстояние от четырех сантиметров. У тех, кто не успевал избавиться от балласта, страдала не только скорость, но и выносливость – чтобы убедиться в этом, исследователи гоняли пауков кисточкой по листку бумаги. Самцы с двумя педипальпами изнемогали уже через двадцать минут, а их собратья, ампутировавшие себе лишнее, не сдавались больше полутора часов.

Если самцы тидарренов вынуждены наносить себе такого рода увечья, значит, их педипальпы достигли предельно возможных размеров, позволяющих пауку нормально функционировать. Окажись они чуть крупнее, самец просто не сможет заползти в объятия самки, которая его съест[145].

Пауки с открученными педипальпами, рыбы с увесистыми гоноподиями, обладатели универсальных половых органов – все они доказывают, что у полового отбора посредством выбора самки есть границы. Возможно, именно на них мы натыкаемся, вычерчивая дерганые графики эволюции гениталий – как ископаемых жуков, так и современных стрекоз и других животных. По-видимому, уткнувшись в такую границу, половой отбор останавливается и терпеливо ждет появления новой мутации, которая направит эволюцию гениталий в другую сторону.

Значит ли это, что мы достигли четкого понимания того, как эволюционируют половые органы? Легко предположить, что суть процесса нам уже вполне ясна, а остальное – мелочи. Половой отбор направляет эволюцию гениталий извилистыми тропами, не выходя за рамки, обусловленные отбором естественным. Логично ведь? Логично.

Следующие главы покажут нам, что половой отбор – это не только ухаживания самца, власть самки и сопутствующие границы. Как вы скоро убедитесь, иногда согласия партнерши никто не спрашивает.

Энтомолог Джонатан Вааге из Брауновского университета обошелся с пенисом так же, как швейцарская армия – с перочинным ножом. В своей статье, опубликованной в выпуске журнала Science за 2 марта 1979 года, он рассказал о том, как самец стрекозы-красотки Calopteryx maculata перед семяизвержением выскребает своим совочком сперму предыдущих партнеров самки из ее генитального отверстия. Хотя эта публикация уместилась всего на двух страницах, современные ученые считают ее краеугольным камнем науки об эволюции гениталий, а авторы учебников биологии очень любят о ней писать. Впрочем, в свое время она не вызвала должного восторга.

«Насколько я помню, о той моей статье несколько раз написали в газетах – и всё. Интервью у меня никто не брал», – делится воспоминаниями Вааге. К счастью, пересечь Атлантический океан эта новость всё же смогла. Мне было всего тринадцать, но я хорошо помню, как читал о ней – скорее всего, в журнале о науке и технологиях для старших школьников Kijk, который я терпеливо ждал каждый месяц и с упоением поглощал, как только почтальон привозил свежий выпуск.

Вот что я узнал, в предвкушении перелистывая страницы. Вааге решил разобраться, что происходит в семяхранилище самки, когда с ней спариваются несколько самцов один за другим (у стрекоз это запросто). Неужели сперматозоиды разных партнеров просто перемешиваются друг с другом? Чтобы это выяснить, Вааге отправился на берег речки Палмер, что в соседнем Массачусетсе, и принялся ловить там самок C. maculata – их легко отличить по белым пятнам на крыльях. Каждый раз, поймав самку, он аккуратно обвязывал ее леской вокруг брюшка и относил на территорию самца, а тот, разумеется, не упускал случая спариться.

Вы, наверное, помните, что спаривание равнокрылых стрекоз – это целое акробатическое шоу. Дело в том, что стрекозы – единственные насекомые, у которых пенис и семенники находятся в разных местах: первый расположен у основания длинного тонкого брюшка, а вторые – на кончике тела. (Паукам перед спариванием тоже приходится тянуться за спермой, но они, конечно же, не насекомые.) Ухватив самку своими генитальными крючочками на кончике брюшка, самец должен сильно изогнуться и перенести выработанную каплю спермы из семенников на временный склад, расположенный у пениса, – то есть буквально осеменить себя сам. Затем самка сама выгибается ему навстречу и ее генитальное отверстие встречается с пенисом самца, а вместе тела партнеров образуют сердечко. Сцепившись таким образом, стрекозы какое-то время вместе летают или сидят неподвижно: C. maculata хватает пары минут, а у других видов спаривание длится до нескольких часов.

В половине случаев, дождавшись, пока самец улетит, Вааге подпускал к самке другого самца, а по завершении последней (или же единственной) копуляции без лишних церемоний опускал ее в банку со спиртом. Насобирав достаточно экземпляров, он вернулся в лабораторию и принялся их препарировать. Изучив семяхранилища[146], он с удивлением обнаружил, что они содержали одинаковое количество спермы вне зависимости от того, сколько раз спарилась самка. Затем он вернулся на речку и провел тот же эксперимент чуть иначе: в этот раз каждая самка спаривалась с двумя самцами и попадала в банку со спиртом до завершения второй копуляции. Вскрыв семяхранилища этих самок, Вааге обнаружил, что они почти или полностью пусты. Куда же делась сперма, полученная от первого партнера?

Вааге снова вернулся на речку Палмер и принялся искать пары стрекоз на разных этапах спаривания. Не дожидаясь окончания процесса, он опускал их в спирт, а потом аккуратно препарировал под микроскопом, пытаясь понять, что же все-таки происходит внутри гениталий. Ответ не заставил себя долго ждать. У пар, убитых вскоре после начала копуляции, весь запас спермы самца находился на временном складе у пениса, но сам пенис был вставлен во влагалище. Расположенные на пенисе щетинки, направленные к основанию, и подобия совочков по обе его стороны дружно выгребали из влагалища сперму – вероятно, доставшуюся самке при прошлом спаривании. Если же пара почти довела копуляцию до конца, то временный склад самца каждый раз оказывался пустым, а семяхранилище самки – полным, причем находилась в нем сперма именно этого партнера. Это означало, что самец C. maculata при спаривании стремится не только поделиться своей спермой, но и избавиться от чужой. Кроме того, стало понятно, почему в ходе спаривания сердечко меняет форму, как бы разделяя половой акт на два этапа: поначалу передняя часть брюшка самца остается вогнутой и постоянно колышется, а в последние мгновения выгибается обратно и становится выпуклой. Как выяснил Вааге, на первом этапе самец тщательно выскребает из влагалища самки сперму соперников, а на втором уже отдает свою[147].

Рис. 6.1. Совочек уберет всё лишнее. У равнокрылых стрекоз самец хватает самку за шею приспособленными для этого крючками, а та выгибается ему навстречу, чтобы их гениталии встретились. У некоторых видов самец при помощи совочка на пенисе (А) выгребает сперму предыдущих партнеров самки (Б), а потом впрыскивает свою (В).

Та статья Вааге подтолкнула и других ученых к изучению гениталий. Все бросились смотреть, как занимаются сексом стрекозы, и исследователи со всего мира дружно подтвердили: выгребанием спермы занимаются почти все равнокрылые стрекозы и, вероятно, многие разнокрылые – их крупные родственницы. Сейчас мы уже знаем, что осязательные органы на пенисе стрекозы, попав во влагалище самки, распознают там сперму предшественника – и что всевозможные складки, крючки, зубчики и шипики ловят ее в капкан, чтобы самец, работая мышцами пениса, мог вынуть ее из влагалища.

Что еще важнее, статья Вааге, опубликованная за шесть лет до выхода первой книги Эберхарда, положила начало череде серьезных и всеобъемлющих исследований половых органов у самых разных животных. Вааге весьма наглядно продемонстрировал, что равнокрылые стрекозы активно участвуют в процессе, который Джофф Паркер (тот, что по навозным мухам) назвал «состязанием сперм». В своей статье, вышедшей в 1970 году, Паркер выдвинул предположение, что самец насекомого, вместо того чтобы всячески уговаривать самку распрощаться с чужим семенем, может попробовать избавиться от него сам. Именно так поступали стрекозы, в буквальном смысле выгребая из влагалищ партнерш чужие сперматозоиды. Логично было бы предположить, что волна исследований, захлестнувшая научный мир после выхода статьи Вааге, основывалась на том, что эволюция гениталий самца движима в том числе стремлением нарушить репродуктивные планы соперников. Казалось бы, чем не повод изучить в этом свете половые органы всех остальных животных?

Увы, этого не случилось – по крайней мере сразу. Сам Вааге исследовал секс равнокрылых стрекоз до конца 1980-х, но потом пересел в руководительское кресло и перестал уделять научной работе столько времени[148]. По его стопам пошел не один стрекозий сексолог, однако примерно в то же время вышла первая книга Билла Эберхарда – и большинство ученых переключилось на неё. Растущая армия исследователей, изучающих гениталии, заинтересовалась скрытым выбором самки, а о состязании сперм забыла. Однако, приглядевшись к тому, как взаимодействуют во время спаривания половые органы равнокрылых стрекоз, мы увидим, что скрытый выбор самки не всегда имеет значение. Иногда оба партнера сталкиваются лбами и не успокаиваются, пока один из них не добьется своего.

Спустя несколько лет после выхода той самой статьи Вааге занялся лютками – стрекозами, которые, приземлившись, не складывают крылья, а небрежно их свешивают. У самок одного вида люток, Lestes vigilax, семяхранилище[149] очень просторное: там хватает места эякуляту сразу нескольких самцов, и партнерам самки довольно трудно выскрести оттуда сперму предшественников. Впрочем, самцы не отчаиваются: своими пенисами они расталкивают чужую сперму по самым далеким уголкам семяхранилища, чтобы та оплодотворила как можно меньше яйцеклеток. Если у Calopteryx maculata счет был 0:1 в пользу мальчиков, то у Lestes vigilax – уже 1:2. Самки заработали очко, но самцы всё равно вышли вперед[150].

У Calopteryx xanthostoma, родственниц C. maculata, самые укромные отсеки семяхранилища – сперматеки – очень узкие, и складки на пенисе самца туда не влезают. Самцу остается только смириться с тем, что немалую часть яиц его партнерши оплодотворит недосягаемая для его совочка сперма соперников. 2:1 в пользу девочек.

Та же картина наблюдается у другого родственного вида, Calopteryx haemorrhoidalis. Рожки на их пенисах, как и у предыдущего вида, слишком толстые, чтобы проникнуть вглубь гениталий самки, однако самцы проворачивают ловкий фокус, на который пролил свет мексиканский энтомолог Алекс Кордоба-Агилар. Во влагалищные стенки у всех равнокрылых стрекоз встроены две пластины. Когда самка откладывает яйцо и оно проходит через влагалище, органы осязания в этих пластинах посылают сигнал сперматеке[151], и оттуда для оплодотворения яйца поступает капля спермы. Но самцы C. haemorrhoidalis взломали систему. Благодаря своей уникальной форме их пенис давит на влагалищные пластины точно так же, как откладываемое яйцо. Органы осязания реагируют на это соответствующим образом: из сперматеки вытекает капля спермы, которую самец выскребает при помощи пениса. Никаких яиц там нет и в помине, но своим яйцеобразным пенисом самец умудряется обмануть организм самки – и в итоге одерживает верх.

Чтобы доказать, что самка опустошает сперматеку именно под воздействием особенной формы пениса, Кордоба-Агилар провел несколько экспериментов. Он привязывал на ниточку самок других видов, аккуратно брал пинцетом отрезанный пенис C. haemorrhoidalis и стимулировал влагалища самок, имитируя копулятивные движения самца C. haemorrhoidalis. И действительно, самки других видов не могли ничего с собой поделать и выбрасывали из сперматек всю запасенную сперму[152].

А у Paraphlebia quinta, равнокрылых стрекоз с лесистых холмов Центральной Америки, дамы снова одерживают верх. Самка этого вида может запросто прервать копуляцию, когда самец уже выскреб из ее влагалища чужую сперму, но ввести свою еще не успел. Да, она лишается накопленных запасов, но и не дает самцу возможность заменить их своим семенем. Даже позволив самцу эякулировать внутрь, после спаривания она нередко выдавливает из влагалища крошечную капельку – с таким неделикатным явлением, как выбрасывание спермы, вы уже знакомы[153].

Этот одонатологический[154] экскурс говорит нам о том, что равнокрылые стрекозы не вписываются в общую картину уговоров и ухаживаний, которая сложилась у нас по предыдущим главам. Да, у разных видов пенисы выглядят по-разному. Да, самцы вставляют их во влагалища самок и совершают возвратно-поступательные движения, а самки уже решают, стоит им дожидаться эякуляции или лучше разорвать колесо-сердечко раньше времени. Однако на фоне привычных нам декораций – внутреннего ухаживания и скрытого выбора – животные разыгрывают целую генитальную драму, которая не обходится без соперничества, обмана и межполовых конфликтов. При помощи пенисов самцы не только мешают другим самцам, но и лишают самку права выбора. Самки же, в свою очередь, стараются усложнить задачу самцам, покусившимся на их репродуктивную свободу. Эксперты называют этот процесс сексуальной антагонистической коэволюцией – выговорить сложно, зато смысла ни прибавить, ни отнять. Слово «антагонистическая» подразумевает, что эволюционные достижения самцов не всегда хороши для самок, и наоборот.

Сексуальная антагонистическая коэволюция – явление неизбежное. Из-за того, что самка проявляет скрытый выбор, при каждом половом акте возникает конфликт интересов. Для самки важна возможность самостоятельно распоряжаться спермой, полученной от разных партнеров. Если самец попался исключительно красивый, значит, стоит передать потомству как можно больше его генов, чтобы сыновья тоже выросли привлекательными. Сперму же непримечательного самца лучше пустить на небольшое количество яиц или вовсе выбросить. Так или иначе, обычно самке выгодно оплодотворять свои яйца спермой сразу нескольких самцов: так она обеспечивает детенышам генетическое разнообразие, которое снижает риск того, что все они умрут от болезни или будут страдать от врожденных дефектов. Это значит, что эволюция будет способствовать тому, чтобы у самки всегда была возможность сделать свой (неосознанный) выбор. Самцу же такая расчетливость самок не сулит ничего хорошего. Его задача – сделать так, чтобы самка позволила его сперме оплодотворить как можно больше своих яиц, и каким бы образом он ни добивался своего – хоть уговорами, хоть хитростью, хоть силой, – эволюция обязательно ему в этом поможет.

Итак, даже если эволюция секса у того или иного вида начинается вполне безобидно – самцы красуются перед самками, те выбирают себе партнеров, неудачливые ухажеры невозмутимо продолжают поиски, – то со временем она может превратиться в непримиримое столкновение, из которого каждый стремится выйти победителем. Как писали Ричард Докинз и Джон Кребс, «чем острее становятся мечи, тем толще делаются щиты – и так без конца»[155]. Напомню, что этот конфликт объясняется принципом Бейтмана: самцу для достижения репродуктивного успеха нужно убедить как можно больше самок принять его сперму, а самке – предельно тщательно выбирать партнеров. Иначе говоря, если самцам в половой жизни важно количество, то самкам – качество. Отсюда и берутся все эти совочки для спермы, бездонные семяхранилища и яйцеподобные пенисы – и это у одних только равнокрылых стрекоз.

Сейчас мы с вами отправимся в неизведанные земли – неизведанные и весьма опасные. Дальше живут чудовища. В этих главах мы понаблюдаем за тем, как гениталии исполняют зловещую роль, отведенную им в эволюционной гонке вооружений. Впрочем, как бы ни будоражили слух эти яркие метафоры, я считаю, что выражаться так не вполне уместно.

Кроме того, это сравнение некорректно. На войне обе стороны сражаются сами за себя, и каждая победа отдельно взятого бойца принесет выгоду только его армии. Самцов и самок разделить таким образом не выйдет, потому что они сами порождают своих врагов: самцы становятся отцами дочерей, а самки производят на свет сыновей. Не исключено, что самке даже полезно спариваться с партнерами, которые нейтрализуют ее скрытый выбор или воздействуют на него как-то иначе, ведь тогда ее сыновья смогут проделывать те же фокусы уже со своими партнершами. Всё-таки секс полон сюрпризов…

Однажды бухгалтерия Университета штата Нью-Йорк в Олбани получила от кафедры психологии заявку на возмещение средств, а с ней – пачку чеков на латексные дилдо и вагины. Как там отреагировали, нам остается только гадать, но я рискну предположить, что странные запросы биопсихолога Гордона Гэллапа были для бухгалтеров не в новинку. Гэллап прославился на заре своей карьеры, доказав, что шимпанзе узнают себя в зеркале, но с тех пор перешел к изучению сексуальности человека и опубликовал по этой теме множество занимательных и смелых статей: «Обладает ли сперма свойствами антидепрессанта», «Уникальное воздействие менструации на женский голос», «О происхождении опущенных в мошонку яичек» и так далее.

В 2002 году он и его аспирантка Ребекка Бёрч взялись за новый проект: им захотелось выяснить, умеют ли люди избавляться от чужой спермы во влагалище подобно стрекозам. Даже если не задумываться о том, как это должно работать, затея на первый взгляд странная: в конце концов, человеческие сперматозоиды могут прожить во влагалище от силы два-четыре дня. Можно ли сказать, что мужчины всерьез участвуют в состязании сперм? Велика ли вероятность того, что во время полового акта их пенисы встретятся с живыми сперматозоидами конкурентов?

Как выяснили Гэллап и Бёрч, такая вероятность есть, и довольно ощутимая. Опросив почти пятьсот нью-йоркских студенток, они выяснили, что 12 % из них хотя бы раз в жизни занимались сексом более чем с одним мужчиной за сутки, причем каждая двенадцатая студентка сообщила, что участвовала в групповом сексе сразу с несколькими мужчинами[157]. Похоже, состязание сперм всё же не обошло людей стороной. Добавим сюда мрачной статистики: согласно данным из нескольких стран, каждое четвертое изнасилование совершается группой лиц[158]. Если на заре нашей эволюции наблюдалась та же картина, то не исключено, что люди научились выгребать из влагалищ сперму не хуже стрекоз.

Но как? Узнать ответ помогли те самые игрушки для взрослых. В статье, опубликованной в журнале Evolution and Human Behavior, Гэллап и Бёрч поделились своими наблюдениями на тему того, может ли человеческий пенис выскребать из вагины сперму предыдущих партнеров при помощи венчика на головке. К эксперименту они подошли со всей душой. Для начала, перепробовав много рецептов, ученые приготовили из воды и кукурузного крахмала искусственную сперму, по консистенции и текстуре похожую на настоящую, – по их словам, результат одобрили «трое мужчин, ведущих активную половую жизнь». Небольшое количество этой смеси, примерно равное одной порции эякулята, ввели в искусственную вагину, куда затем вставили дилдо. У игрушки были прозрачные стенки, поэтому за судьбой крахмальной спермы можно было наблюдать со стороны. И действительно: когда дилдо входил внутрь, сперма во влагалище скапливалась в пространстве вокруг уздечки и застревала под венчиком, а когда исследователи его вынимали, немалая часть спермы покидала влагалище вместе с ним. Оказалось, что дилдо в форме настоящего пениса при каждом возвратном движении выгребает около 90 % семени. Когда исследователи повторили опыт с выключенным гладким вибратором, почти вся сперма осталась внутри.

Означает ли это, что форма человеческого пениса отчасти обусловлена необходимостью избавляться от семени конкурентов? Мысль занятная, но я сомневаюсь, что это правда так. Наши ближайшие родственники – шимпанзе – занимаются «групповым сексом» гораздо чаще нас: у их самок принято спариваться сразу с несколькими самцами подряд. Однако пенис у шимпанзе гладкий, узкий и без головки, которой можно что-то выгребать[159].

Впрочем, это еще не говорит о том, что сперму из влагалища партнерши убирают только стрекозы. Скорее всего, в мире животных это довольно распространенное явление. К примеру, у малого булавоусого хрущака (Tribolium castaneum) на пенисе имеется желобок, утыканный жесткими щетинками. Во время спаривания эти щетинки успешно выскребают сперму – и это, как обнаружила команда бельгийских и британских исследователей, иногда приводит к обратному результату. Бывает, что самец-хрущак, только что слезший с одной самки, сразу же встречает другую и начинает спариваться уже с ней, не подозревая, что его пенис облеплен спермой конкурента. В таком случае он может оплодотворить самку не только своей спермой, но и той, которую только что вытащил из влагалища предыдущей партнерши[160].

Рис. 6.2. Интимный душ по-акульи. У самцов акул два пениса, называемые птеригоподиями. В них встроен так называемый сифонный мешок, из которого они впрыскивают морскую воду во влагалище партнерши – вероятно, чтобы вымыть оттуда чужую сперму. Как мешок, так и семявыводящий проток открываются наружу через желоб в птеригоподиях.

Есть и те, кто избавляется от чужой спермы иначе – например, водой. Считается, что самцы акул перед семяизвержением промывают влагалище партнерши. Увы, наверняка сказать нельзя: наши знания о сексе этих легендарных, но малоизученных рыб слишком скудны (до 1970-х понаблюдать за их спариванием людям удавалось всего дважды). Зато нам точно известно, что природа одарила акул двумя пенисами – точнее, птеригоподиями, которые представляют собой видоизмененные лучи брюшных плавников[161]. Каждый из них оканчивается комплексом подвижных складок, зубцов и рычагов. Спаривание у акул не обходится без насилия: самец впивается зубами в голову или плавник самки, обвивает ее тело собой и прижимает к морскому дну. Затем он вводит один или оба пениса во влагалище и с помощью выростов открывает вход в ее яйцевод. Вдоль каждого пениса пролегает желоб, соединенный как с семенниками, так и с расположенным в полости живота сифонным мешком – мышечным пузырем, в который акула может вобрать внушительный объем морской воды. (У американской куньей акулы этот пузырь занимает треть длины тела.) Судя по всему, в первую очередь он помогает впрыскивать сперму, но некоторые эксперты считают, что вода из него используется для промывания влагалища. К единому мнению на эту тему ученые еще не пришли, но у акул нередко бывают ситуации, когда к одной самке агрессивно пристают сразу несколько самцов и спариваются с ней по очереди. В их случае избавляться от чужой спермы полезно[162].

Самцы сверчков тоже вымывают из влагалища партнерши сперму конкурентов – только уже не водой, а своей спермой. У японского древесного сверчка Truljalia hibinonis очень крупный относительно длины тела пенис, и при спаривании самец достает им до сперматеки самки[163]. При эякуляции сгусток семени выдавливает ту сперму, которая уже находится в хранилище, прямо на пенис самца – и после спаривания тот с аппетитом ее поедает. У европейского листового кузнечика Metaplastes ornatus в вымывании спермы участвует не только самец, но и самка. Самец входит в самку и, какое-то время подвигавшись, выходит. На выходе его зазубренные гениталии ненадолго вытаскивают из самки большую часть ее репродуктивной системы, буквально выворачивая ее наизнанку. Затем происходит нечто совершенно неожиданное: согнувшись пополам, самка начинает вылизывать свои гениталии изнутри и подъедать оставшиеся там запасы спермы предыдущих партнеров. Этот ритуал повторяется несколько раз, и только потом самец извергает сперму сам[164].

Казалось бы, опустошать запасы спермы выгодно самцу, но не самке – так зачем она в этом участвует? Здесь следует вспомнить, что самка напрямую заинтересована в действиях самца. Если он убедит ее отказаться от накопленной спермы, значит, у него наверняка должны быть качества, за которые сыновья скажут ей спасибо. Именно поэтому у некоторых видов выгребание спермы стало неотъемлемой частью как спаривания, так и скрытого выбора самки – совсем как знакомое вам выбрасывание спермы сразу после соития.

Впрочем, взаимопонимания в этом вопросе партнеры достигают не всегда. Некоторые животные ведут эволюционную гонку, победитель которой получает возможность распоряжаться запасенной в теле самки спермой. Проходит эта гонка у всех по-разному: у стрекоз, к примеру, поочередно проявляются те или иные качества, позволяющие обойти противоположный пол. Сперматека самки может стать чуть глубже, и тогда запасы спермы в ней окажутся недосягаемы для самца. Пенис самца, в свою очередь, может претерпеть мутацию, которая снова позволит ему попасть в самые укромные уголки сперматеки. Не исключено, что после этого сперматека снова станет глубже, и так далее. У гениталий не будет повода развиваться в обратном направлении, и эволюционная гонка может выйти за рамки всяких приличий: самцы отрастят себе до абсурда длинные пенисы, а сперматеки самок станут глубже, чем мы можем себе представить.

Именно такая лихорадочная эволюция охватила внутренности жуков из семейства стафилинид. Велика вероятность, что о стафилинидах, или коротконадкрылых жуках, вы никогда раньше не задумывались, но сейчас мы это исправим. Эти насекомые с холеными телами отличаются невероятным многообразием цветов, размеров и текстур, но типичный представитель стафилинид – это небольшой темный жучок длиной несколько миллиметров. Его крылья аккуратно сложены под укороченными надкрыльями, едва прикрывающими длинное брюшко – почти как у уховерток, которые, впрочем, не приходятся жукам родственниками. Стафилиниды быстро бегают, а в случае опасности угрожающе задирают задок, хоть жала там и нет. Что биологи в них не любят, так это невозможность с ходу определить, к какому из многочисленных видов относится насекомое. Этих видов насчитывается больше шестидесяти тысяч, и число это с каждым годом растет: эксперты предполагают, что на самом деле их в разы больше, просто остальные прячутся в почве и не спешат оттуда вылезать. В лесу или на поляне, куда бы вы ни шагнули, под ногами у вас с немалой вероятностью окажется один из этих замечательных жучков.

Почти все стафилиниды – хищники: они питаются еще менее примечательными насекомыми и их личинками, а также ногохвостками и клещами. Впрочем, некоторые из них отличились и здесь. К примеру, жучки Aleochara – паразитоиды, то есть «паразитоподобные» хищники, и образ жизни у них соответствующий. У них принято расти внутри живого и активного хозяина, поедая его изнутри, пока не приходит пора разорвать его покровы и выбраться наружу – прямо как Чужой из знаменитого фильма. Большинство людей такой образ жизни скорее оттолкнет, но Клаус Пешке и Клаудия Гак из Фрайбургского университета в Германии находят его невероятно захватывающим.

Пешке и Гак изучают два европейских вида Aleochara – A. curtula и A. tristis. И те и другие паразитируют на мухах. Первые на стадии личинки отыскивают куколок падальных мух в экскрементах, а вторые – в тушах животных: если уж отталкивать от себя окружающих, то на полную катушку. Они прогрызают насквозь покров куколки, протискиваются внутрь и начинают вытягивать соки из растущей мухи. В конце концов личинки жуков окукливаются, вскоре становятся взрослыми особями и наконец покидают опустошенную оболочку мушиной куколки.

Впрочем, Гак и Пешке прославились среди биологов не тем, что описали жизненный цикл Aleochara, а тем, что пролили свет на их половые игры. Начнем с A. curtula, наших любителей падали. Как и все сородичи, при спаривании они принимают довольно необычную позу: самец заходит за самку, припадает к земле, а потом выгибается подобно цирковому гимнасту, перебрасывает кончик длинного брюшка через голову и прикрепляет пенис к влагалищу самки. (К слову, если той вдруг вздумается размять ноги, самцу придется в этой же позе неуклюже бежать за ней.) Закрепившись таким образом, самец разворачивает расположенный на пенисе внутренний мешочек, который надувается только при «эрекции» – совсем как у пещерных жуков из второй главы. Хотя благодаря внутреннему мешочку пенис удлиняется, достать до сперматеки он все равно не может, и неудивительно: она находится в дальнем конце длинного узкого коридора, а вход в нее закрыт клапаном. Самца это, впрочем, ничуть не останавливает, и на то есть две причины. На внутреннем мешочке находится жгутик, который попадает аккурат в ту самую трубку. Вдоль всей длины жгутика пролегает борозда, и по ней к сперматеке самки устремляется второй туз в генитальном рукаве самца – самонадувающийся сперматофор.

Вы же помните, что такое сперматофоры? Это они в первой главе болезненно впились в десну любительнице кальмаров. У Aleochara, как и у головоногих моллюсков, сперматофоры вполне автономны. Когда самец начинает вытаскивать свои гениталии, на дальнем конце грушевидного сперматофора, помещенного во влагалище, вырастает полая трубка. Под воздействием одного лишь осмотического давления она быстро заполняет освободившееся от жгутика пространство, направляется вверх к сперматеке и пробивается сквозь клапан на входе. Но это еще не всё: внутри трубки-путешественницы в это время начинает расти вторая трубка, наполненная спермой. Она быстро догоняет передний конец первой трубки, а затем раздувается, заполняя собой сперматеку и – внимание! – выдавливая через клапан находящиеся там запасы чужой спермы. В конце концов острый зубец внутри сперматеки пронзает оболочку сперматофора, высвобождая сперму нового ухажера.

«Зачем идти легким путём, если можно всё усложнить?» – говорит Гак. Эту комплексную систему доставки спермы эволюция наверняка создала в несколько этапов. Сначала самка спрятала сперматеку за длинным коридором и клапаном, чтобы самец не мог размещать сперму непосредственно там. Самец же обзавелся двумя удлинителями для пениса: жгутиком на внутреннем мешочке и автономной капсулой, которая сама отправляется в путь по лабиринту самки и выталкивает из хранилища чужую сперму. Здесь всё же нужно отметить, что исход копуляции по-прежнему зависит от самки: пока она целенаправленно не напряжет внутренние мышцы, зуб в ее сперматеке не прорвет оболочку капсулы. Иначе говоря, у Aleochara весь этот процесс – не столько гонка, сколько игра по правилам самки.

И на этом странности Aleochara не заканчиваются. Длина жгутика A. curtula составляет около полутора миллиметров – при длине тела чуть меньше сантиметра это немало, но и не абсурдно много. А вот у A. tristis, которые предпочитают фекалии, жгутик и коридор слишком долго не могли определиться, кто из них длиннее, и их состязание вышло из-под контроля. Длина тела жука составляет около шести миллиметров, а вот жгутик вырастает аж до 16 миллиметров и хранится внутри пениса в свернутом виде, как пружинка. При этом коридор сперматеки в организме самки ничуть ему не уступает.

Приглядевшись к тому, как спариваются эти жуки, Гак и Пешке убедились, что тащить в себе груз долгих тысячелетий эволюции не так-то просто. Просунуть шестнадцатимиллиметровый жгутик в узкий коридор самки – задача не из простых, но намного сложнее потом свернуть его обратно и убрать в пенис на хранение. Если бы самец резко выдергивал эластичный жгутик из влагалища, тот бы сразу запутывался так, что не распутать, и самец больше никогда не смог бы спариваться. Гак и Пешке озадачились вопросом, как же ему тогда быть. Они понаблюдали в микроскоп за тем, как самец слезает с самки, и их удивлению не было предела.

Оказалось, что жуки в буквальном смысле перебрасывают длинный жгутик через плечо. Вот как это происходит. Сначала самец вынимает из влагалища часть жгутика. Затем, не опуская брюшка, он слегка выгибается в сторону, чтобы между грудным отделом и надкрыльями образовался зазор, закидывает жгутик туда и придерживает его. Затем, выпрямляя брюшко, он продолжает аккуратно вытаскивать натянутый жгутик из самки – так, чтобы он не запутался и не завязался в узел, – и медленно складывает его в пространстве внутри пениса. Упаковав таким образом половину жгутика, он разворачивается, достает из влагалища кончик и, стараясь не сбавлять натяжения, запихивает его обратно в пенис, словно металлическую рулетку на пружине[165].

Рис. 6.3. Рулетка, которая всегда с собой. Жгутик в пенисе коротконадкрылого жука Aleochara tristis хранится в свернутом виде. Когда приходит время спариваться, самец аккуратно вставляет его во влагалище самки (А), а потом частично вынимает (Б), перебрасывает через плечо (В, Г, Д) и аккуратно сворачивает, чтобы снова убрать на хранение (Е).

Aleochara tristis – не единственные обладатели непомерно длинных жгутиков. Таксономистам доводилось обнаруживать такое у многих других жесткокрылых и полужесткокрылых насекомых. Скорее всего, у них жгутики применяются так же, просто никто подробно их еще не изучал. Сказать наверняка, что жучьи жгутики выросли до таких размеров в ходе сексуальной антагонистической коэволюции, мы пока не можем. А вот у других, более привычных нам животных гениталии совершенно точно сформировались именно под влиянием соперничества двух полов. В следующем разделе мы узнаем, почему в птичьем конкурсе на самый длинный пенис и самое глубокое влагалище побеждает семейство утиных. Приготовьтесь взглянуть на секс с новой, не самой приятной стороны.

Началось всё с двух тушек селезней. Первого из них, самца патагонской савки, подстрелили в аргентинской провинции Кордоба и выставили в музее Университета Аляски. К нему мы вернемся чуть позже. Сейчас нас интересует второй – экземпляр под номером 9989–00232 из коллекции Роттердамского музея естествознания. Этот самец кряквы завершил свой жизненный путь 5 июня 1995 года, да так эффектно, что о нем нет-нет да вспоминают до сих пор.

В тот день, где-то без пяти шесть, куратор музея Кес Муликер отвлекся на знакомый звук глухого удара об оконное стекло. Хотя снаружи новое здание музея было украшено птичьими силуэтами, птицы то и дело насмерть разбивались об окна, и Муликер уже смирился с тем, что коллекция музея будет регулярно пополняться трупиками голубей, дроздов и уток. Спускаясь по лестнице и гадая, кто присоединится к коллекции в этот раз, он еще не догадывался, какой сюрприз приготовила ему судьба. На песке у стеклянной стены лежал животом вниз мертвый селезень кряквы. Над ним стоял другой такой же селезень, только живее всех живых и в состоянии явного полового возбуждения. На глазах Муликера, наблюдавшего эту картину через окно, второй селезень взобрался на погибшего товарища и принялся бурно с ним совокупляться.

Обескураженный Муликер присел на табуретку, достал блокнот и, как полагается бдительному биологу, начал описывать происходящее во всех подробностях. Живой селезень раз за разом залезал на мертвого, исступленно топтал его, слезал и залезал снова. Так продолжалось больше часа. К десяти минутам восьмого, исписав целую страницу, Муликер решил, что с него хватит. Отогнав одурманенного гормонами селезня, он сунул настрадавшуюся тушку в музейный морозильник и пошел домой ужинать.

Только спустя шесть лет Муликер наконец внял просьбам коллег и опубликовал свое наблюдение в музейном научном журнале. В статье, названной «Первое задокументированное проявление гомосексуальной некрофилии у кряквы (Anas platyrhynchos)», он попытался разобраться, что же все-таки тогда произошло. Будучи орнитологом, заинтересованным в самых неприглядных аспектах утиной жизни, он знал, что селезням не всегда присуща моногамия – время от времени они устраивают самые настоящие групповые изнасилования, иначе не назвать. Нередки случаи, когда целая стая селезней с громким кряканьем гонится за одной-единственной самкой. Такая «погоня с перспективами» чаще всего заканчивается тем, что селезни загоняют самку в какой-нибудь прудик и там дружно с ней спариваются. Иногда дама не выдерживает столь настойчивых домогательств и в буквальном смысле тонет, приводя в замешательство прохожих, которые всего лишь пришли в парк покормить уточек.

Похоже, половое влечение лишает уток всякой разборчивости в поиске пары. За неимением партнерши возбужденного селезня вполне устроит любая другая утка – хоть самка, хоть самец, хоть живая, хоть мертвая. Брюс Бэйджмил в своей книге о гомосексуальных животных «Биологическое изобилие» (2000) пишет, что селезни часто совокупляются как друг с другом, так и с мертвыми самками. Рано или поздно эти две наклонности должны были проявиться одновременно – на счастье, в нужный момент рядом оказался орнитолог, сумевший оценить зрелище по достоинству.

Итак, печальная судьба роттердамского селезня наглядно подтверждает, что для птиц семейства утиных насильственная копуляция – вполне обычная история. Именно эта склонность породила самую примечательную деталь второй тушки селезня, о которой я вам сейчас расскажу. В выпуске журнала Nature за 13 сентября 2001 года вы найдете любопытную статью. Занимает она всего один столбец, но ее авторы – специалист по уткам Кевин Маккрекен из Музея Севера при Университете Аляски и его коллеги – снабдили ее фотографией, мимо которой просто так не пройти. На ней изображен мертвый самец патагонской савки (Oxyura vittata). Он подвешен за крылья на белую отштукатуренную стену, а промеж безжизненных перепончатых лапок у него свисает шипастый, закрученный штопором пенис длиной 42,5 сантиметра. Этот селезень, навсегда поселившийся в музейной коллекции, стал первой найденной особью, чей пенис на момент смерти был в полной боевой готовности. Годом ранее, изучая семь тушек того же вида, Маккрекен уже приметил их внушительные пенисы, но те были аккуратно сложены внутри тела, так что измерить их рабочую длину было невозможно.

Вот как отреагировал на статью выдающийся эксперт по птичьему сексу Тим Бёркхед из Шеффилдского университета: «Просто дух захватывает! Первым делом я задался вопросом – а как же самка? Где у бедняжки всё это помещается?»[167]

Уже тогда Бёркхед знал, что патагонская савка – далеко не единственная утка с исключительно длинным и замысловато устроенным пенисом. Большинство птиц при спаривании просто прижимаются друг к другу клоаками, но утки – одни из немногих обладателей настоящих пенисов: когда их клоаки соприкасаются, под давлением лимфы пенис резко разворачивается и входит во влагалище. По всей его длине пролегает желобок, по которому сперма поступает из клоаки в самое сокровенное место самки. Скорее всего, эта система приобрела такой вид потому, что утки спариваются в воде – там при обычном «клоакальном поцелуе» всю сперму смывало бы. На утиных фермах, к слову, птицы вынуждены совокупляться на суше, и поэтому селезни рискуют остаться без самого ценного: самка принимает их пенис за аппетитного червячка, которым можно закусить после соития[168].

Утиные пенисы бывают самых разных форм и размеров, всё зависит от вида. Например, у каменушки (Histrionicus histrionicus) он более чем скромный, длиной всего полтора сантиметра, а вот шилохвость (Anas acuta) до публикации Маккрекена считалась рекордсменом по части утиного достоинства: длина пениса у ее самцов достигает 19 сантиметров, а сам орган покрыт шипами и закручен спиралькой. У кряквы он чуть короче, но в остальном устроен примерно так же. При этом считалось, что влагалища уток – это самые обыкновенные, ничем не примечательные короткие трубочки.

Пока Бёркхед приходил в себя после увиденного в Nature, у него в лаборатории работала молодая сотрудница Патриция Бреннан, и он предложил ей выяснить, как там всё устроено у утиных самок. «Оказалось, что она мастер по части препарирования, – делится восторгом Бёркхед. – Звонит мне посреди исследования и говорит: „Вот что я нашла!“» Находкой Бреннан оказалось влагалище кряквы, по сложности строения не уступающее пенису: там были и тупики, и завитушки, и неожиданные повороты. Бёркхед заинтересовался, но решил не спешить с выводами и сначала позвонил другу Жану-Пьеру Бриляру, который много лет посвятил вскрытию уток. На вопрос, доводилось ли ему видеть что-нибудь подобное, Бриляр ответил: «Non!» – и на всякий случай сам пошел разглядывать утиные тушки, а через пять минут перезвонил и воскликнул: «Так и есть!»

В 2007 году Бреннан, Бёркхед и их единомышленники опубликовали в журнале PLoS ONE результаты анатомического осмотра уток шестнадцати разных видов. Как выяснилось, строение влагалища напрямую зависит от того, как выглядит пенис: если он крупный и завитой, то и влагалище такое же. Вероятнее всего, это и есть результат эволюционной гонки полов, победитель которой решает исход оплодотворения, и указывают на это две вещи. Во-первых, самое сложное строение гениталий присуще тем видам, у которых спаривание часто бывает сопряжено с насилием. А во-вторых, как сообщили те же авторы в журнале Proceedings of the Royal Society B в 2010 году, штопоровидная форма влагалища мешает пенису проникнуть внутрь: влагалище всегда закручено по часовой стрелке, а пенис – против. В теории это означало, что, напрягая мышцы во влагалищной стенке, самка может помешать самцу ввести в себя витой надутый пенис.

Чтобы подтвердить эти наблюдения фактами, бесстрашная Бреннан отправилась на калифорнийскую ферму, где разводят мускусных уток (Cairina moschata), и провела там чрезвычайно важный эксперимент. Дождавшись, когда самец заберется на самку и приготовится к тому, чтобы высвободить пенис из заточения, она ловко подменяла клоаку самки на стеклянную пробирку, изнутри покрытую смазкой. Пробирки у нее были непростые: их причудливая форма, имитирующая штопор, позволяла выяснить, сможет ли самец полностью развернуть в них пенис. С прямыми или закрученными против часовой стрелки пробирками у селезней проблем не возникло, а вот ввести пенис в стеклянное утиное влагалище, закрученное по часовой, никто не смог: пенис складывался пополам, застревал на полпути или вовсе сдувался. Очевидно, такие затейливые пенисы и влагалища – результат сексуальной антагонистической коэволюции: пока самец-насильник пытался облегчить себе задачу, самка возводила баррикады у себя в вагине[169].

Рис. 6.4. Насилию – нет. Пока самка кряквы не расслабит влагалищные мышцы, самец не сможет вставить в ее вагину, закрученную по часовой стрелке (А), свой пенис, закрученный в обратную сторону (Б).

Да, самкам уток не позавидуешь, скажете вы. Вот только те невзгоды, которые им приходится терпеть из-за похотливых партнеров, меркнут в сравнении с сексуальными травмами, которые получают некоторые беспозвоночные. Слово «травма» (от др. – греч. τραῦμα – «рана») здесь следует воспринимать буквально. Травматическое (или подкожное) осеменение практикуют животные, чьи самцы в процессе эволюции научились обходить систему клапанов и замков в организме самки весьма изуверским способом – они впрыскивают сперму прямо через кожу![170]

К таким крайним мерам прибегают пиявки и дождевые черви, веерокрылые (крошечные насекомые, паразитирующие на других насекомых), плодовые мушки, некоторые семейства полужесткокрылых, а также некрупные пауки с говорящим названием Harpactea sadistica, обнаруженные в заповеднике под Иерусалимом в 2008 году. В отличие от других пауков, H. sadistica не плетут паутину, а ловят насекомых на земле в сухих лесах. Вообще-то, все виды рода Harpactea спариваются так же, как и остальные пауки, которые до сих пор встречались нам в этой книге: самец набирает в педипальпы сперму и пристраивает их к генитальному отверстию самки.

У Harpactea sadistica всё не так. Перед спариванием эти пауки принимают совокупительную позу: самец хватает самку четырьмя длинными передними ногами и укладывает ее на спину, а затем, придерживая одну педипальпу другой, с хирургической точностью пронзает партнерше брюшко и впрыскивает ей сперму прямо в брюшную полость. Одного раза ему мало: он идет зигзагом вниз по брюшку, по очереди ударяя каждой педипальпой то слева, то справа. В результате на брюшке самки остается от шести до восьми аккуратных отверстий, расположенных в два ряда. Через эти отверстия в организм попадают сперматозоиды. Семяхранилище у самки почти не развито, так что они свободно плывут к яичникам, где их уже ждут готовые к оплодотворению яйцеклетки[171].

Рис. 6.5. Harpactea sadistica – любители жесткого секса среди пауков. Вместо традиционной копуляции самец (А, справа) удерживает самку (А, слева) передними ногами, пронзает ей кожу иглоподобными педипальпами и впрыскивает сперму прямо в брюшко, оставляя на нем аккуратный узор из восьми отверстий (Б).

Еще кошмарнее обстоят дела у клопов-паразитов – кровососущих насекомых, к которым относится и всем известный постельный клоп Cimex lectularius.

Постельные клопы живут густонаселенными колониями возле спального места хозяина, прячась в щелях и других укромных местах. Спариваются они часто, быстро и жестко. Вот что рассказывает специалист по ним Майк Сива-Джотхи из Шеффилдского университета: «Если самка не успела поесть, она еще может убежать от самца, который хочет с ней спариться. А вот напившись крови, она будет вынуждена сидеть и терпеть жестокое обращение – во всех смыслах. Церемониться с ней самец не будет».

Самцы в поисках пары мирно сидят в засаде и ждут. Увидев, что мимо кое-как ползет сытая самка (или хотя бы нечто похожее), самец подбирается к ней справа, залезает на нее так, чтобы его голова свесилась с ее левого плеча, и резким движением вонзает ей в тело пенис, похожий на шприц. (По иронии судьбы этот пенис – на самом деле видоизмененная парамера, то есть щеточка, которой другие насекомые легонько постукивают и гладят самку.) Вообще-то сзади у самки расположена самая что ни на есть настоящая вагина, но она нужна только для откладывания яиц и больше в размножении никак не участвует, а потому самец ею не интересуется. Вместо этого он находит пятый сегмент брюшка самки, пронзает ей пенисом кожу и впрыскивает сперму внутрь. Затем сперматозоиды отправляются в трудный путь по телу самки, по пути пробиваясь через другие клетки. В конце концов они находят яичники, где их уже ждут созревшие яйцеклетки. Исследователи, изучавшие другие виды постельных клопов, делились наблюдениями (правда, неподтвержденными), что точно таким же образом самцы иногда осеменяют других самцов. В этом случае сперматозоиды сначала попадают в семенники получателя, а потом – вместе с его спермой – в следующую самку, которую тот оплодотворит. Если это правда, значит, среди постельных клопов есть сексуально неразборчивые особи и случайные рогоносцы.

Можно сказать, что травматическое осеменение – это чистой воды надругательство над скрытым выбором самки. Ухаживания, трение гениталиями, гонки с препятствиями по влагалищу и семяхранилищу – самцу всё это безразлично. Он добивается своего вероломством и грубой силой, нарушая все правила половой игры, которые встретились нам в этой книге, – а расхлебывать последствия приходится самке. Если поселить ее, например, с двенадцатью самцами, велик риск, что из-за многочисленных ран от пенисов она не доживет до следующего дня. Значительно сократить срок ее жизни может даже один самец. Алистер Статт, аспирант Сивы-Джотхи, провел эксперимент: он разделил самцов на две группы и у одной приклеил пенисы к брюшкам, а потом подселил к самкам. Те самки, чьи соседи-самцы были безоружны, могли прожить больше четырех месяцев, а соседки полнофункциональных самцов умирали в среднем через одиннадцать недель.

Но всё не так плохо, как кажется. У самок постельных клопов развилась сложная защитная система, которая оберегает их от самых плачевных последствий травматического осеменения. Во-первых, там, куда обычно всаживает пенис самец, у них появился так называемый орган Берлезе[172] – буквально второй комплект гениталий. Так, у Cimex lectularius на правой стороне брюшка находится щель, напоминающая влагалище. Когда самец принимает позу для спаривания и вонзает навостренный пенис в самку, тот обычно попадает в орган Берлезе. В глубине этого псевдовлагалища располагается крупный мешок, чья задача – принимать эякулят, впускать сперматозоиды в кровь и направлять их к яичнику. Выполняет он и санитарную роль: постельные клопы не славятся любовью к чистоте, так что их пенисы покрыты вредоносными бактериями и грибками, которые напрямую попадают в организм самки. Мешок же обладает мощной иммунной системой, которая нейтрализует бо́льшую часть болезней, передаваемых половым путем. Энтомологи не раз проводили с самками постельных клопов эксперименты, в ходе которых втыкали им зараженные искусственные пенисы в самые разные места. («Один парень из моей лаборатории всегда рад изготовить нам партию стеклянных членов», – хвастается Сива-Джотхи.) Самки, которым вставляли пенисы в орган Берлезе, успевали за свою жизнь отложить обычное число яиц, а вот те, кого дырявили где попало, заболевали и оставляли намного меньше потомства.

У клопов-паразитов рода Stricticimex, которые живут в пещерах и питаются кровью летучих мышей, внутренний отдел органа Берлезе настолько хорошо развит, что благодаря ему травматическое осеменение превратилось в обыкновенное. Их сперматозоиды уже не движутся по организму самки подобно неуправляемым ракетам: попав в ткани, пролегающие под псевдовлагалищем, они отправляются по трубкам прямо к яичникам, минуя всевозможные хранилища. Иначе говоря, у Stricticimex самка вернула себе контроль над своей половой жизнью. Похоже, эволюцией травматического осеменения у клопов двигало то же, что и развитием у уток длинных крученых пенисов и влагалищ: самец пытался обойти скрытый выбор самки, а самка – перехитрить самца[173].

Нам травматическое осеменение может показаться чем-то из ряда вон выходящим, но по такому пути пошла эволюция множества разных животных – а значит, ничего невообразимого в этом нет. Вероятно, дело в том, что умение бороздить неизведанную территорию и проникать в (яйце)клетки заложено в сперматозоиды самой природой. Обычно они занимаются этим не на воле, а в тесноте репродуктивной системы самки, но так ли уж велика разница? Ученым случалось находить беглые сперматозоиды и в организмах самок тех животных, которым травматическое осеменение не свойственно, – видимо, они каким-то образом покинули влагалище или семяхранилище. У некоторых клещей часть сперматозоидов сбегает из гениталий самки и отправляется в бесцельное плавание по ее крови. А в 1950-х ветеринары обнаружили, что морских свинок и куриц можно успешно осеменять, просто впрыскивая из подкожного шприца сперму им в живот![174]

В этом плане мы не так уж далеко ушли от других позвоночных. Мужским сперматозоидам тоже случается сбегать из репродуктивной системы в брюшную полость женщины. Чтобы примерно предположить, насколько это частое явление, три американских гинеколога провели эксперимент на обладательницах редкого врожденного дефекта – несообщающихся маточных рогов. Матка у эмбриона развивается из двух канальцев, называемых мюллеровыми протоками. У мальчиков они со временем редуцируются, а у девочек в итоге образуют матку с двумя фаллопиевыми трубами. Примерно у одной женщины из четырех тысяч мюллеровы протоки не срастаются как положено, из-за чего матка получается как бы разделенной надвое. При этом с шейкой матки и влагалищем сообщается только один ее рог.

Джерард Нахум и двое его коллег из Медицинского центра Дюкского университета решили узнать, что во врачебной литературе пишут о беременностях у женщин с такой патологией. Оказалось, что эмбрион может находиться в любом отделе матки вне зависимости от того, соединен ли тот с влагалищем. Вывод напрашивался один: если беременность развивалась в закрытом отделе матки (и оттого была проблемной в плане родоразрешения), значит, сперматозоиды из открытого отдела попали в фаллопиеву трубу, оттуда проникли в брюшную полость, а затем забрались через черный ход в другую фаллопиеву трубу. Там один из путешественников оплодотворил созревшую яйцеклетку, и та закрепилась в стенке закрытого маточного отдела[175].

Результаты этого исследования свидетельствуют о чем-то фантастическом: похоже, даже у женщин с нормальным строением матки сперматозоиды то и дело сворачивают с нахоженной тропы и забредают в брюшную полость, сокращая таким образом путь к другой фаллопиевой трубе, где их ждет яйцеклетка. Если так, то постельные клопы и их сперматозоиды, проталкивающиеся к цели сквозь внутренние органы самки, уже едва ли кажутся ненормальными.

Итак, травматическое осеменение развилось затем, чтобы эякулят мог пробиться через запасы спермы конкурентов. В руках самца это лишь очередное орудие, которое защищает его от притязаний других претендентов на способную к зачатию самку, – как и насильственная копуляция и избавление от чужой спермы, о которых мы тоже узнали в этой главе. Мы уже довольно глубоко забрались в дебри сексуальной антагонистической коэволюции, но перечисленными методами она не ограничивается. Прежние партнеры самки – не единственная головная боль самца: запасы спермы, как правило, остаются в семяхранилище надолго, а значит, их нужно обезопасить и от будущих ухажеров избранницы. В следующей главе мы познакомимся с очередной разновидностью эволюционных тузов в рукаве самца. Эти генитальные новшества призваны отвадить от самки тех, кто попробует спариться с ней в будущем.

В дальнем уголке северогерманских низин на берегу Балтийского моря стоит университетский городок Грайфсвальд, в Средние века бывший торговым узлом Ганзейского союза. Известен он разве что тем, что там родился художник эпохи романтизма Каспар Давид Фридрих. Я еду по грайфсвальдским улочкам на своем стареньком «фольксвагене-жуке» и поглядываю по сторонам. На тротуарах пока не растаял снег, вдоль дорог тянутся жилые дома, построенные еще до объединения Германии; тут и там грозно возвышаются реформатские церковные шпили. Абсолютно ничто не дает повода заподозрить, что этот город – главный в стране центр исследования гениталий[176].

На одном из верхних этажей орнитологической обсерватории, как ни парадоксально, находится кабинет эксперта по половым органам улиток Мартина Хаазе – туда мы заглянем в следующей главе, когда речь пойдет о спаривании гермафродитов. А в двух корпусах Зоологического института трудятся специалисты по совокуплению членистоногих, и сейчас мне как раз надо к ним. Первым делом у меня запланирована встреча с отошедшим от дел профессором Гердом Альберти и его коллегой Антонеллой Ди Пальмой, и они уже ждут меня в лекционном зале. Альберти – добродушный и слегка комичный старичок с высоким хрипловатым голосом – вручает мне компакт-диск, на котором, сообщает он как бы между прочим, хранится труд всей его жизни: 242 научные статьи о размножении клещей, пауков и еще кое-каких беспозвоночных. Затем он усаживает меня на скамью и устраивает мне часовую экскурсию по фантастическому миру секса клещей и пауков. Каждая новая тема у него начинается со слов: «А вот это весьма удивительно и забавно!»[177]

Один из удивительных и забавных фактов звучит так: если большинство животных принимают сперму и откладывают яйца через одно и то же отверстие, то у пауков и клещей, как правило, под то и другое приспособлены разные органы. Почти все клещи – по крайней мере те, которых изучают Альберти и Ди Пальма, – получают эякулят через крохотные поры у основания ног, а яйца откладывают через проход в задней части тела. У большинства пауков наблюдается та же картина с разделением труда: самцы извергают семя из педипальп в два семяпроводящих канальца самки, расположенных по бокам от яйцевыводного отверстия посередине брюшка. Глубокий смысл этого явления доходит до меня только по пути во второй корпус, где расположен кабинет директора института, арахнолога Габриэль Уль.

Уль, задорная и обворожительная ученая, уже много лет исследует у пауков так называемые брачные пробки. К недовольству таксономистов, которые привыкли определять вид особи по половым органам, гениталии самок паука часто оказываются забиты всякой грязью или непонятным мусором. При ближайшем рассмотрении обычно выясняется, что это вовсе не мусор, а фрагменты тела самца – если точнее, кончики его педипальп. У большинства пауков, объясняет Уль, после копуляции самец отламывает кусочек собственных гениталий и оставляет его в канальце самки – но не на память о соитии и не из-за неуклюжести во время поспешного бегства. Нет, таким образом он рассчитывает повысить свои шансы на отцовство.

Арахнологи предполагают, что эти кусочки педипальп мешают будущим ухажерам проникнуть внутрь. Паучихи принимают сперму и откладывают яйца через разные отверстия, так что к созданию таких «поясов верности», по мнению Уль, они предрасположены от природы: в конце концов, оставленная самцом затычка никак не помешает самке производить на свет паучат. Вообще-то подобные пробки встречаются у самых разных животных, но пауки пользуются ими едва ли не чаще всех[178].

Здесь Уль поднимает указательный палец и с блеском в глазах замечает: «Далеко не всегда эти пробки закупоривают отверстие полностью». У черной вдовы, к примеру, кончик педипальпы в вульве самки не мешает другим самцам с ней спариваться. В гениталиях одной особи может насчитываться до пяти таких кусочков, а значит, пробка первого самца ничуть не смущает последующих ухажеров. Обломанные кончики педипальп не отрастают заново, так зачем самцы нарочно делают из себя кастратов, если будущих претендентов на самку их отчаянный подвиг все равно не остановит? Чтобы ответить на этот вопрос, Уль со своим студентом Штефаном Несслером и коллегой Юттой Шнайдер решили подсмотреть, насколько эффективно работает брачная пробка у паука-осы из семейства кругопрядов.

Паук-оса, он же аргиопа Брюнниха (Argiope bruennichi), отличается характерным узором из желтых и черных горизонтальных полос, как у осы, а еще привычкой висеть на паутине, сложив ноги парами так, что получается крестик. За последние годы – вероятно, из-за глобального потепления – этот крупный и яркий паук успел расселиться из родной Центральной Европы в Великобританию, Нидерланды, Данию и на север Германии[179], так что у Уль и других арахнологов появился предлог как можно скорее взяться за его изучение.

Уль встает, направляется к полкам у дальней стены кабинета и начинает их разглядывать. То и дело она достает оттуда какие-то бумаги, пролистывает их и мелодично вздыхает. «Хм-м-м, унесли, что ли… А, нет, нашла!» – восклицает она и наконец возвращается с небольшой пачкой студенческих работ и распечаток статей. Протянув ее мне, она указывает на цветной снимок, где крупным планом изображены похожие на щипцы педипальпы самца паука-осы. С помощью компьютерной томографии авторы исследования смогли пронаблюдать, как самец хватает самку педипальпами за гениталии, затем проникает глубоко внутрь и перекачивает туда сперму, а под конец копуляции отламывает довольно длинный кончик одной из своих педипальп – место перелома определено заранее – и оставляет его внутри самки.

Чтобы выяснить, ради чего паук в конце полового акта кастрирует сам себя, Уль и ее команда первым делом отправились на луг, насобирали там с паутины почти три сотни незрелых самцов и самок и рассадили их по пластиковым стаканчикам в лаборатории. Когда пауки достигли зрелости, в распоряжении исследователей оказалось множество взрослых девственных особей. Далее некоторых самцов подсадили к самкам на паутину, сплетенную в контейнерах из оргстекла, и там они впервые в жизни спарились. Самец паука-осы намного мельче самки. Перед совокуплением он заползает между телом самки и ее паутиной, они прижимаются друг к другу брюшками, а затем самец вставляет свою правую педипальпу в правый каналец самки – или наоборот, левую в левый – и извергает туда семя. Длится всё это не более нескольких секунд. В природе соитие оканчивается тем, что паучиха вонзает в партнера хелицеры, быстренько заматывает его в паутину и поедает. В лаборатории же исследователи каждый раз спасали самца из лап самки, как только у того отламывался кончик педипальпы, свидетельствуя о том, что копуляция завершена.

Собрав таким образом коллекцию самок со свободными или забитыми семяпроводящими канальцами, авторы эксперимента взялись за очередную партию девственных самцов. Им ампутировали одну из педипальп – или левую, или правую. Наконец были созданы все условия для проведения опыта, требующего изобретательности и смекалки. Паучье половое поведение предельно предсказуемо: правую педипальпу самец вставляет именно в правый каналец самки, а левую – в левый. Благодаря этому исследователи, деля пауков на пары, заранее намечали, будет ли свободен каналец, к которому пристроится самец. Дождавшись начала копуляции, они засекали время и считали, сколько педипальпа пробудет внутри самки. Во время спаривания самец активно перекачивает эякулят в каналец, а значит, чем дольше педипальпа там находится, тем больше туда попадет спермы.

Рис. 7.1. Пояса верности. Когда крупная самка паука-осы (А) спаривается с мелким самцом (Б), кончик его педипальпы отламывается и остается в ее гениталиях. Ниже изображены нетронутая (В) и сломанная (Г) педипальпы, а также два кончика педипальп (Д), которыми забиты гениталии самки (вид сбоку – Е).

Результаты оказались вполне ожидаемые: хоть пробка и не отбивает у второго самца желание спариться с самкой, она довольно сильно ему мешает. Самцы, вынужденные вставлять педипальпу в забитый каналец, держали ее там вдвое меньше, чем те, кто эякулировал в пустое отверстие. Это значит, что паук-оса всё же не напрасно отламывает от себя кусочек и оставляет его в самке: даже если она спарится с кем-то еще, ее будущий партнер не сможет как следует эякулировать. У того самца, который успешно заткнул генитальное отверстие самки, больше шансов добиться своего, чем у того, кто этого не делает. А поскольку сразу после спаривания самец обычно умирает, такая самокастрация тем более оправданна: после смерти половой орган всё равно уже не пригодится. Если уж первый раз почти наверняка станет последним, то почему бы не повысить свои шансы на отцовство, пожертвовав малым, но избавив себя от участия в посмертном состязании сперм?[180]

Пауки тидаррены из пятой главы – те самые, что откручивают себе одну из педипальп, чтобы стать быстрее и проворнее, – жертвуют собой в той же манере. Применить по назначению оставшуюся педипальпу самец Tidarren argo сможет всего один раз, ведь после спаривания его ждет верная смерть в объятиях возлюбленной, – поэтому каналец партнерши он затыкает всей педипальпой целиком, чтобы наверняка. Как только самец вставляет педипальпу и приступает к перекачиванию спермы, самка хватает его и начинает крутить, пока не отломится и вторая педипальпа – та, будучи надежно закрепленной внутри, продолжает качать сперму еще несколько часов. Самец же, пока его поедает самка, наверняка утешается мыслью о том, что заветная педипальпа передаст будущей матери его паучат всю сперму и не подпустит к ней конкурентов. Барбара Кнофлах из Инсбрукского университета в Австрии (кстати, многими скандальными подробностями о личной жизни пауков Tidarren мир обязан именно ей) однажды решила выяснить, насколько успешно целая педипальпа отваживает других претендентов. Подселив зрелых самцов к самкам, в чьих гениталиях еще находилась педипальпа их предыдущего партнера, она обнаружила, что такая пробка вообще не позволяет самкам спариваться.

На этом, к слову, сюрпризы тидарренов по части брачных пробок не заканчиваются. Как выяснила Кнофлах, дальше всех в этом плане зашел Tidarren sisyphoides – тот самый, что помог Маргарите Рамос убедиться в ненадобности второй педипальпы. Оказалось, что у этого вида самцы используют в качестве пояса верности не какой-то там кончик, а всё свое тело! Едва успев пристроиться к самке, крошечный самец сразу коченеет и испускает дух, а его педипальпа тем временем спокойно перекачивает сперму. Самка при этом никого не съедает, зато последующие несколько часов везде таскает за собой бездыханное тельце самца – и только потом от него избавляется[181].

У большинства других животных самцы успевают поработать гениталиями больше одного раза в жизни, так что им, в отличие от пауков, не подходят пробки, требующие частичной или полной ампутации пениса. Впрочем, закрыть вход во влагалище самки можно и по-другому – например, добавить в семенную жидкость эпоксидный клей.

Как выразился когда-то один знаменитый зоолог, «если хочешь сам открыть что-то новое, не читай старинные немецкие книги».

Именно благодаря немецким ученым мир когда-то узнал о существовании клеевых пробок. В 1847 году лейпцигский зоолог Рудольф Лейкарт впервые достал из влагалища морской свинки твердое скопление спермы, которое назвал вагинальной пробкой. Как мы с тех пор узнали, сразу после эякуляции у этого и многих других грызунов часть семенной жидкости затвердевает и образует пробку, чья форма в точности повторяет форму вагины. Эта пробка остается внутри на срок до нескольких дней, отрезая другим самцам путь во влагалище до конца фертильного периода течки.

Такие пробки характерны не только для грызунов. Их оставляют и многие другие млекопитающие, а еще насекомые, креветки, круглые черви, змеи и ящерицы. В 1930 году ученый по имени Отто Тинклпо впервые обнаружил твердые семенные пробки у наших ближайших родственников – шимпанзе. Работая в Йельском приматологическом центре, он изучал половой цикл одной самки шимпанзе, у которой был постоянный партнер. Тинклпо каждый день промывал ей влагалище шприцом без иглы и проводил анализы на добытых образцах жидкости. Во время течки шприц то и дело забивался кусочками чего-то твердого, и в конце концов Тинклпо вынул из вагины самки жесткую семисантиметровую пробку толщиной полтора сантиметра. «Формой она напоминает палец перчатки», – так написал Тинклпо в своей коротенькой статье для журнала Anatomical Record, посвященной этому открытию[182].

С тех пор приматологи успели заинтересоваться половой жизнью и других обезьян – в этой книге нам уже встретился не один тому пример. За эти десятилетия у ученых скопилась внушительная коллекция пробок из влагалищ приматов, и в 2002 году Алан Диксон и Мэттью Андерсон из зоопарка Сан-Диего собрали их в одну компиляцию. У одних только больших человекообразных обезьян – наших ближайших родственников – насчитывается три вида пробок. Сперма шимпанзе и бонобо, как мы уже знаем, образует твердую пробку, похожую на палец; у орангутанов она превращается в эластичные шарики, но окончательно не затвердевает, а у горилл и людей сгущается в бесформенную вязкую массу. Присмотревшись к тому, как распределены эти виды пробок среди сорока видов приматов, Диксон и Андерсон обнаружили любопытную закономерность: у видов, чьи самки известны своим распутным поведением, самцы чаще всего оставляли жесткую пробку, как у шимпанзе. Из этого следует, что млекопитающим брачная пробка тоже нужна для отваживания конкурентов.

Но каким образом жидкая сперма приобретает консистенцию мастики? К счастью, за десятки лет исследований, посвященных мужскому бесплодию, мы узнали очень много о всевозможных белках, солях, сахарах и других составляющих спермы, а также о том, как они друг с другом взаимодействуют. Сейчас я расскажу вам, как у самцов млекопитающих устроена половая система.

Сперматозоиды, как вы знаете, производятся в яичках. Будучи наполовину созревшими, они попадают в придатки яичек. Придаток представляет собой многократно свернутую трубочку, которая формирует сбоку каждого яичка образование, на вид напоминающее слизня, – если распрямить человеческий придаток, его длина составит шесть метров! Продвигаясь по этому протоку, сперматозоиды дозревают окончательно и в конце концов скапливаются в хвосте придатка. Непосредственно перед оргазмом плотные скопления зрелых сперматозоидов под давлением вылетают из хранилища и проносятся по тонким семявыносящим протокам, которые огибают мочевой пузырь и за ним соединяются с семенными пузырьками. Семенные пузырьки расположены на стыке семявыносящих протоков, идущих от обоих яичек. Эти железы вырабатывают около двух третей жидкости в составе спермы и добавляют туда смесь белков, в том числе семеногелин. Запомните это название.

Получив в начале оргазма порцию жидкости из семенных пузырьков, сперма спешно направляется вперед по семявыбрасывающему протоку, возникшему при слиянии двух семявыносящих протоков, и вскоре добирается до простаты, где уже поджидает очередная порция жидкости. Помимо множества других составляющих, она содержит фермент под названием трансглутаминаза-4 (TGM4). Однако секрет, выработанный простатой, не смешивается с остальной жидкостью. Благодаря четкой координации мышц в стенках простаты и вокруг семявыбрасывающего протока он течет чуть впереди выделений семенных пузырьков. Наконец поток проносится мимо бульбоуретральных желез, которые задолго до оргазма начали выделять в семявыбрасывающий проток прозрачную смазку. Большая часть этой смазки смешивается с первой волной спермы. У основания пениса поток резко набирает скорость и наконец выстреливает из уретры посредством генитальных спазмов длиной по 0,8 секунды, знакомых нам по четвертой главе.

Благодаря тому, что семяизвержение происходит рывками, биохимики смогли собрать каждую порцию спермы в отдельный сосуд и изучить их состав. Поскольку выделения разных желез добавляются в сперму в порядке очереди, картина наблюдается следующая. Первые капли эякулята содержат в основном сперматозоиды, а также секрет простаты и бульбоуретральных желез, в том числе TGM4. В свою очередь, те капли, которые появляются под конец, содержат совсем мало сперматозоидов, зато много жидкости из семенных пузырьков – а значит, и семеногелина. Во влагалище TGM4 смешивается с семеногелином, запуская биохимическую реакцию. Как и все белки, семеногелин состоит из длинной цепочки аминокислот. TGM4 выделяет из цепочки одну конкретную аминокислоту, глутамин, и соединяет ее с другой аминокислотой, лизином, в соседних молекулах семеногелина, образуя множество запутанных связей. Тот же процесс, к слову, отвечает у нас за прочность кожи. Именно так во влагалище и формируется твердая брачная пробка.

По понятным причинам важно, чтобы семеногелин и TGM4 не встретились раньше времени, поэтому в организме самца они вырабатываются и хранятся отдельно, а смешиваются уже снаружи – совсем как двухкомпонентный эпоксидный клей. Однако гены для выработки семеногелина и TGM4 есть у всех человекообразных обезьян и людей – так почему брачные пробки у нас устроены по-разному? Ответ кроется в нюансах строения ДНК.

Будучи еще студенткой бакалавриата в Брауновском университете, приматолог Сара Кинган изучила последовательности ДНК, отвечающих за выработку семеногелина у людей, шимпанзе и горилл. Оказалось, что у горилл эти последовательности искажены до неузнаваемости и потому не вырабатывают рабочий белок. Между тем Сара Карнахан из Университета Дюкейн в Питтсбурге обнаружила, что с TGM4 у горилл наблюдается та же картина. Самки гориллы обычно спариваются с одним и тем же самцом, так что горилльей сперме не приходится участвовать ни в каких состязаниях. Мутации, из-за которых компоненты клея со временем пришли в негодность, накапливались, не причиняя виду никакого вреда, ведь брачные пробки гориллам ни к чему. Как выяснила Карнахан, то же относится и к сиамангам – некрупным гиббонам, которые образуют пары на всю жизнь. Белки в их сперме тоже освобождены от необходимости бороться с семенем соперников.

А вот у шимпанзе, бонобо, орангутанов и людей, докладывают Кинган и Карнахан, всё иначе. У этих видов состязание спермы происходит чаще: хотя большинство из нас считают себя моногамными, люди могли бы поучиться супружеской верности у сиамангов. У этих четырех видов все нужные гены по-прежнему функциональны, причем в соответствующих последовательностях ДНК видны изменения, свидетельствующие о быстрой эволюции – особенно это заметно у шимпанзе и бонобо. Их молекулы семеногелина стали намного крупнее, так что TGM4 может создавать больше связей лизина и глутамата, с которыми брачная пробка получается прочнее. Но на этом история не заканчивается. Относительно недавно мы узнали, что еще эта пробка может означать для самки – только уже не человеческой, а мышиной.

В своей статье для журнала PLOS Genetics, вышедшей в 2013 году, Мэттью Дин из Университета Южной Калифорнии раскрыл новые подробности о брачной пробке у млекопитающих, рассказав о нокаутных мышах. Нокаутные мыши – это не боксерские талисманы на удачу, а лабораторные грызуны, у которых отключены (нокаутированы, если по-научному) определенные гены.

Точное предназначение многих из этих генов неизвестно до сих пор, хотя отключить их ученым не составляет труда. Чтобы выяснить, за что отвечает тот или иной ген, биолог берет нокаутных мышей, у которых этот ген отсутствует, и смотрит, что в их организме пострадало. Дин попросил у консорциума выслать ему пару мышек с нокаутированными генами, отвечающими за выработку TGM4, и принялся экспериментировать. Ему нужно было узнать, будут ли такие мыши уступать своим обычным сородичам в репродуктивных вопросах.

Как и ожидалось, сперма, в которой белки TGM4 отсутствовали, не загустела и не образовала во влагалище пробку. Помимо того, что после спаривания самку с легкостью могли оплодотворить конкуренты, проявились и другие побочные эффекты. Как обнаружил Дин, при осеменении спермой без TGM4 по репродуктивному тракту самки поднималось намного меньше сперматозоидов по сравнению с обычной. Это значит, что у брачной пробки может быть и другая функция – не дать самке выбросить сперму. Еще выяснилось, что сперма без TGM4, всё же попавшая в фаллопиеву трубу, приводила к беременности реже обычного. Из этого следует, что брачная пробка также предотвращает самопроизвольный аборт у самки (об этом подробнее в четвертой главе). По мнению Дина, этот эффект достигается благодаря непрерывной физической стимуляции в течение продолжительного времени после того, как самец достал из влагалища пенис.

Итак, брачная пробка – это не просто очередной подлый фокус со стороны самца, отчаянно пытающегося заставить партнершу хранить ему верность. Да, пробка действительно затрудняет жизнь будущим претендентам, однако она также может мешать самке избавиться от спермы и вызывать у нее приятные ощущения даже после спаривания. Кроме того, иногда в создании пробки участвует и сама самка – в этом мы убедились на примере тидарренов, у которых паучихи помогают партнеру открутить педипальпу.

Исследования на двух видах белок тоже показали, что в закупоривании влагалища самке не всегда отведена пассивная роль. Зоолог Джон Копровский две зимы подряд изо дня в день просыпался до рассвета, чтобы понаблюдать за утренними брачными играми белок, живущих на территории Канзасского университета. Во время зимнего брачного сезона стайки самцов нетерпеливо ждут самку у входа в ее дупло и, как только она показывается оттуда с заспанными глазами, наперебой пытаются с ней спариться. Наблюдая за процессом в бинокль, Копровский заметил, что в большинстве случаев по завершении копуляции самка съедала брачную пробку или выбрасывала ее на землю. Если же этого не происходило, то пробка, размером и формой напоминающая сигаретный окурок, через день-другой растворялась сама. Видимо, качественная затычка во влагалище – все-таки довольно полезная штука. Может, она хорошо стимулирует нервные окончания, а может, дает понять, что от самца, который ее оставил, родятся здоровые и крепкие сыновья[183].

Почему бы нам еще немного не поговорить о сперме? Как мы уже убедились, даже у людей эта субстанция хранит множество удивительных секретов. Содержащиеся в ней белки при смешивании могут затвердеть и образовать брачную пробку. Кроме того, она содержит сахара, которые служат сперме топливом, а еще белки для защиты сперматозоидов от кислотной среды влагалища, а еще цинк для поддержания ДНК сперматозоидов в хорошей форме, а еще химические соединения, которые не дают сперматозоидам разгуляться раньше времени…

Но этот список – лишь верхушка айсберга. В человеческом эякуляте содержатся сотни разных белков (к слову, именно они вызывают у некоторых женщин аллергию на сперму[184]). Многие из них присутствуют в довольно большой концентрации, а значит, наверняка выполняют какую-то важную функцию – просто мы еще не знаем, какую именно. Даже в эякуляте фруктовой дрозофилы (Drosophila melanogaster), самой обычной плодовой мушки, ученые насчитали по меньшей мере 133 разных белка – и это не считая тех, что находятся внутри самих сперматозоидов! Все эти белки производит и вбрасывает в семенную жидкость мушиная версия простаты[185].

К счастью, плодовые мушки давно изучены вдоль и поперек, так что о белках в их сперме мы знаем довольно много – уж точно больше, чем о человеческих. Во-первых, эти белки эволюционируют с той же скоростью, что и гениталии, которые их передают и принимают. Изучая белковые коктейли у разных видов плодовых мушек, Рама Сингх из канадского Университета Макмастера в Гамильтоне обнаружил, что ДНК отвечающих за них генов непрерывно и стремительно меняется, не теряя при этом функциональности. «Белков, которые эволюционируют быстрее, мы не знаем», – говорит он[186]. А значит, над ними всё время хозяйничает половой отбор.

Специалисты по плодовым мушкам уверены, что некоторые ингредиенты этого биохимического коктейля манипулируют организмом самки на нейропсихологическом уровне – вмешиваются в работу ее гормональной системы и глушат половое влечение. Сперма может напрочь отбить у самки интерес к противоположному полу на несколько часов, а то и дней. Мушка, которую недавно осеменили, начинает отбрыкиваться от новых ухажеров, а если те слишком активно ее домогаются, она может вытянуть яйцеклад и закрыть им проход во влагалище. Кроме того, она начинает источать неприятный для самцов запах – и всё из-за компонентов спермы, попавших к ней в кровь. Обычно самки предпочитают, чтобы у кладки было несколько отцов, ведь так они обеспечивают потомству генетическое разнообразие. Лишая самку права оплодотворить яйца еще чьей-то спермой, самец заранее избавляется от конкурентов. Получается тоже своего рода брачная пробка, просто не физическая, а ментальная.

К этим «антиафродизиакам» можно отнести так называемый секс-пептид – крошечную белковую молекулу, способную проникнуть через влагалищные стенки плодовой мушки в кровь. Вырабатывают его железы рядом с гениталиями самца. Молекулы секс-пептида плавают в семенной жидкости как свободно, так и уцепившись за жгутики сперматозоидов. Те, что сами по себе, времени зря не теряют: проникнув в кровь еще до конца копуляции, они за считаные минуты добираются до рецепторов возле головного мозга самки и там блокируют влечение к другим самцам. Всего одна порция секс-пептида делает из самки недотрогу – эффект длится до семи часов. Молекулы, которые пристроились к сперматозоидам, тем временем ослабляют хватку и постепенно поступают в кровь, снабжая самку антиафродизиаком в течение недели. За это время сперматозоиды успевают оплодотворить яйцеклетки, не отвлекаясь на борьбу с чужаками.

Кроме секс-пептида, самка плодовой мушки при спаривании получает и множество других химических соединений. Для чего они нужны? На мысль могут навести исследования, проведенные на других членистоногих. Так, в сперму американского жука-огнецветки Neopyrochroa flabellata природа подмешала ядовитый кантаридин, больше известный нам как афродизиак «шпанская мушка». Впрочем, самцу огнецветки он нужен не затем, чтобы разжечь в партнерше угасшую страсть, а для того, чтобы оплодотворенными яйцами не полакомились божьи коровки. Самец бабочки-совки Helicoverpa zea при эякуляции извергает белок PSP1 – он сразу же блокирует в организме самки выработку феромонов и тем самым прячет ее от других самцов, ведь те в поисках партнерши целиком полагаются на обоняние. Пожалуй, всех обошел клещ Argas persicus из семейства аргасовых. Здесь самец производит сперматофор, похожий на бутылку, затем откусывает от него крышечку и вводит его во влагалище самки горлышком вперед. Под действием пузырьков углекислого газа из бутылки вылетает сперма и остальное содержимое. Там есть как минимум одно соединение, которое побуждает организм самки отложить больше яиц, – а оплодотворят их с большой вероятностью эти самые сперматозоиды[187].

Глядя на этот список, невольно задумываешься: что, если белки в человеческой сперме тоже так умеют? Это объяснило бы результаты очередного исследования Гордона Гэллапа и Ребекки Берч – в предыдущей главе мы застукали их с дилдо, латексной вагиной и крахмальной спермой. В этот раз они попросили почти триста студенток пройти опрос, посвященный сексу и психическому здоровью. Оказалось, что девушки, которые занимаются сексом исключительно в презервативе и тем самым ограждают себя от воздействия белков в сперме, набрали почти на 50 % больше баллов по шкале депрессии, чем те, кто презервативами не пользуется. Этот результат позволяет предположить, что какие-то компоненты эякулята влияют на женскую нервную систему, хотя это еще нужно доказать наверняка. Также есть свидетельства того, что беременные женщины, которые занимаются со своим партнером незащищенным сексом, в меньшей степени подвержены преэклампсии – серьезному осложнению, сравнимому, грубо говоря, с аллергией матери на зародыш. Не исключено, что некоторые составляющие спермы в какой-то степени берут иммунитет женщины под свой контроль[188].

Похоже, в сперме и правда содержится немало веществ, способных на манипуляцию. С помощью этого химического оружия самец подчиняет себе репродуктивную систему самки, не только лишая ее свободы выбора, но и в приступе эволюционной паранойи отпугивая будущих ухажеров. Впрочем, назвать сперму всесильным чудо-коктейлем всё же нельзя: чтобы ее компоненты приступили к работе, сначала им нужно каким-то образом проникнуть сквозь стенки гениталий в кровоток самки. Те молекулы, что поменьше, справляются с этим без особого труда, а вот крупным белкам не пролезть через прорехи в тканях без помощи самки. Интересный эксперимент на эту тему провели с кобылкой Gomphocerippus rufus. Когда исследователи извлекли секрет, вырабатываемый одной из генитальных желез самца, и ввели его напрямую самке в кровь, никакой реакции не последовало. А когда тот же самый секрет ввели в сперматеку, самка сразу принялась отбрыкиваться от всех самцов, которые проявляли к ней интерес. Авторы эксперимента пришли к выводу, что один из компонентов спермы активирует рецепторы, расположенные на щетинках в сперматеке, и это вызывает физиологическую реакцию, из-за которой самка становится такой раздражительной[189]. Раз эффективность веществ в сперме так или иначе зависит от самки, значит, пожалуй, не такие уж они искусные манипуляторы. Их можно назвать не столько грозным оружием, сколько средствами дипломатии. Чтобы белки в семенной жидкости сумели подействовать на физиологию самки, ее клеточный аппарат должен открыть перед ними молекулярные дверцы – а значит, самка здесь снова за главную.

Но самцы некоторых животных не принимают возражений даже на уровне молекул. Хотя бы раз в жизни вы наверняка видели, как спариваются две комнатные мухи: самец делает всю работу, а самка чистит передние лапки, будто задумавшись. В следующий раз, когда будете наблюдать за парой мух на стене, постарайтесь вспомнить вот что. Вскоре после начала копуляции самец размещает эякулят во влагалище самки – семенная жидкость при этом попадает в крошечные вагинальные кармашки. По прошествии десяти минут агрессивные химические вещества начинают разъедать влагалищные стенки. В тонком клеточном слое появляются дыры, через которые сперма попадает в кровь самки, – длится этот процесс около получаса. Под конец, когда в стенках влагалища начинают зиять огромные дыры, а вся сперма проникает в кровь, в игру вступают белки-антиафродизиаки. После этого самец улетает прочь, а самка еще минимум три недели демонстрирует равнодушие к противоположному полу, пока не рассосется эффект от белков (если, конечно, до того ее не прихлопнут свернутой газетой)[190].

Итак, у многих животных эякулят самца содержит довольно-таки опасные вещества: одни разъедают ткани, другие воздействуют на сознание, третьи разгоняют конкурентов… А как на этот ядреный коктейль реагирует организм самки?

В 1995 году британские эволюционные генетики Трейси Чепман и Линда Партридж обнаружили, что многократное воздействие спермы сокращает продолжительность жизни самок фруктовой дрозофилы на 20 %. Они сравнили, сколько живут самки после спаривания с обычными самцами и с генетически модифицированными, чьи семенники вырабатывали сперму без белков. Самки, которые совокуплялись с «обезвреженными» самцами, могли прожить больше сорока дней, а вот те несчастные, что испытывали на себе всю мощь генитального химического оружия, обычно отмучивались к четвертой неделе.

Казалось бы, в семенной жидкости вовсе не должно быть никаких ядов: зачем самцу подвергать опасности ту, которая даст ему потомство? Ответ на этот вопрос дали Альберто Чиветта и Эндрю Кларк. Они обнаружили, что некоторые самцы дрозофилы генетически предрасположены к тому, чтобы вырабатывать вредоносную сперму, – и что они становятся отцами чаще других. Иначе говоря, чем забористее сперма, тем скорее организм самки решит оплодотворить ею яйцеклетки. Это значит, что самец с самым едким эякулятом всё равно извлечет из соития выгоду, а каково придется его партнерше – уже дело третье. Впрочем, самки не так уж беззащитны перед ядовитой спермой. У жуков-зерновок, к примеру, семенная жидкость тоже наполнена губительными веществами, но некоторые самки на генетическом уровне менее к ним восприимчивы[191].

Итак, у самцов есть гены, которые определяют степень токсичности спермы, а у самок – те, что лучше или хуже защищают организм от вредных едких веществ. При таких условиях эволюция просто обязана быть стремительной. Оба пола бесконечно адаптируют сперму и адаптируются к ней, преследуя свои интересы – а они, как завещал Бейтман, у самцов и самок совершенно разные. Если долго наблюдать за развитием гениталий, можно увидеть своего рода эволюционное танго: что бы ни делал самец (например, добавлял в сперму белок-манипулятор), самка не останется в долгу (и начнет вырабатывать защиту от этого белка). Как обнаружил Рама Сингх, эти белки вынуждены эволюционировать с невероятной скоростью, иначе им не приспособиться к вечно меняющимся условиям. Это относится и к большинству других животных, не только к мухам.

А что, если самцы вдобавок научатся поставлять ядреные вещества напрямую в организм самки? Следующий раздел внесет в этот вопрос пронзительную ясность.

«Вот, в общем-то, и всё», – с этими словами Габриэль Уль захлопывает последний студенческий доклад и добавляет его к вороху книг и распечаток, которые за время нашего разговора заняли половину стола – вторая половина заставлена баночками с заспиртованными пауками. От влагалищных пробок пауков-ос мы перешли к тому, о чем думает во время секса самка паука-сенокосца, а по дороге обсудили состав паучьей (и не только) спермы. Когда беседу начинают разбавлять неловкие паузы, раздается стук в дверь и к нам заходит Михаэль Шмитт, муж Уль и специалист по жесткокрылым. Он спешно жмет мне руку, подходит к рабочему креслу в углу и падает в него без сил. «Экзамен принимал, – подмигивает мне Уль. – А вспомнил про него минут за пять до начала».

Влив в себя чашку чая и немного взбодрившись, Шмитт поднимается, берет пальто и ведет меня вниз, к себе в кабинет – рассказывать о шипастых жучьих пенисах, как и обещал.

Рис. 7.2. Ай! Шипы и другие острые наросты на пенисах встречаются у самых разных животных: галаго (А), королевская кобра (Б), жук (В), мотылек с рогульками (Г).

Среди прочего Шмитт показывает мне статью своего аспиранта Лассе Хубвебера, посвященную пенисам усачей[192]. Познакомившись с Рене Жаннелем и его пещерными жуками, мы с вами узнали, что жучий пенис обычно представляет собой жесткую капсулу со сложенным внутри мешочком, который раздувается при эрекции. Усачи – не исключение, а их мешочек, как и у пещерных жуков, усеян острыми шипиками и щетинками. Фотографии в статье Хубвебера, сделанные под электронным микроскопом, не оставляют никакого простора для фантазий. Так, пенис знакомого европейцам изящного жучка Alosterna tabacicolor – бурого усача – покрыт многочисленными рядами направленных к основанию шипов, похожих на акульи зубы. У черно-белого Chlorophorus sumatrensis из Юго-Восточной Азии надутый мешочек напоминает полую трубку в виде напильника, утыканную твердыми заостренными наростами. «Впечатляет, а?» – говорит Шмитт.

Конечно, усачи и пещерные жуки – далеко не единственные обладатели шипастых пенисов. Такими же внушительными орудиями могут похвастаться многие другие жесткокрылые, плодовые мушки, падальные мухи, ручейники, а также некоторые животные покрупнее: в предыдущих главах мы уже встречались с прыгунчиками, грызунами и утками. Еще есть полозообразные змеи – гордые обладатели двух пенисов (точнее, гемипенисов), каждый из них представляет собой дивный красно-лиловый букет шипов, похожий на палицу. У серых волосатохвостов – это такие летучие мыши – головка пениса утыкана иглами длиннее ее самой, а у некоторых мотыльков на пенисах имеются «корнутусы-рогульки» – многоконечные звездочки, формой напоминающие противопехотные шипы, которые разбрасывают по земле, чтобы замедлить наступление вражеской армии. Во время спаривания эти штуки отделяются от пениса и остаются внутри гениталий самки[193].

Для каких зловещих целей нужны рогульки, никто не знает, а вот о непримечательных шипах на пенисах жуков-зерновок нам с удовольствием расскажет шведский исследователь Йоран Арнквист из Уппсальского университета[194].

С Арнквистом я впервые встретился в Гронингенском университете, на симпозиуме по половому отбору – тесная аудитория была набита битком. Это стройный дружелюбный мужчина с заостренными чертами лица, тоненькой козлиной бородкой и серьгой в левом ухе. Он показывает мне снимок пениса зерновки, смахивающего на ершик для унитаза: «На вид штука мерзкая, да и не только на вид, но зато как удивительно устроена!» В начале своей карьеры Арнквист изучал водомерок и мучных жуков, изредка отвлекаясь на постельных клопов и птиц, но в 2002 году всерьез занялся гениталиями зерновки чернопятнистой (Callosobruchus maculatus). Ничем особенным на фоне других обладателей шипастых пенисов зерновки не выделяются, зато разводить их в лаборатории проще простого: они плодятся как кролики, знай только подкладывай бобы им в чашки Петри.

В 2000 году, за несколько лет до того, как ими увлекся Арнквист, про зерновок и их пенисы вышла статья в журнале Nature[195]. Ее автор Хелен Краджингтон – аспирантка Майка Сивы-Джотхи, эксперта по травматическому осеменению – заливала спаривающихся жуков жидким азотом, а потом препарировала гениталии, чтобы понять, для чего на них шипы. Оказалось, вовсе не затем, чтобы щекотать самку изнутри: эти шипы пронзают влагалищные стенки, так что у самок, которые спаривались не один раз, остается множество крошечных шрамов. Неудивительно, что самка пытается пинками сбросить с себя самца, если тот слишком долго не вынимает из нее свое пыточное орудие. Когда Краджингтон с помощью клея обездвиживала задние ноги самки, чтобы та больше не могла пинаться, копуляция длилась вдвое дольше и ран во влагалище тоже оставалось в два раза больше.

Краджингтон и Сива-Джотхи назвали две причины, по которым самцы могли бы отрастить себе такое грозное оружие. Во-первых, не исключено, что болезненные раны вынуждают самку отбиваться от других желающих с ней спариться – это большой плюс для того, кто эти раны нанес. Вторая причина куда интереснее: возможно, шипы на пенисе нужны затем, чтобы через поврежденные влагалищные стенки в кровь попадали манипуляторские компоненты спермы.

Так и не решив, что из этого вероятнее, Краджингтон и Сива-Джотхи переключились на другие исследования, но через несколько лет за дело взялся Арнквист – причем не с пустыми руками, а с иглой наперевес. Он и его коллеги Тед Морроу и Скотт Питник провели эксперимент на нескольких видах насекомых, в том числе зерновках. В ходе эксперимента они наносили самкам «несмертельные посткоитальные повреждения» – иначе говоря, истязали насекомых во имя науки. Как только самец слезал с самки, исследователи пронзали ее грудной отдел и надкрылья тончайшей иглой, а потом наблюдали, станет ли та избегать последующих сношений. Оказалось, что не станет, причем вне зависимости от того, шипастые у самцов ее вида пенисы или гладкие. Даже наоборот: получив раны, самка спешила спариться как можно скорее[196].

О первом предположении можно было забыть, так что Арнквист и его команда приступили к проверке второго – о том, что повреждения от шипов помогают веществам в сперме попасть в кровоток. За последующие несколько лет они вместе с аспиранткой Козимой Хоци провели ряд сложных, требующих тщательной подготовки экспериментов и доказали, что так оно и есть. Как и едкий яд в сперме комнатной мухи, шипы на жучьем пенисе нужны для того, чтобы повреждать плотные внутренние стенки влагалища и открывать путь для спермы. Выяснить это удалось весьма любопытным способом. Самцам какое-то время давали радиоактивный корм, пока их эякулят не начинал излучать радиацию. Затем каждому самцу позволяли спариться с обычной самкой и наблюдали за тем, как радиоактивные частицы проникают из ее влагалища в кровь. Сперма действительно попадала в кровоток – оставалось только доказать, что путь туда ей открывают именно шипы на пенисе. Для этого авторы исследования попросили Михала Полака одолжить им лазерный пистолетик.

В логове доктора Полака в Университете Цинциннати стоит невероятно точный микролазер – единственный в своем роде. «Не прибор, а сокровище», – восхищается Арнквист. Словно безумный гений из мира энтомологии, Полак может с предельной точностью навести тончайший лазерный луч на беззащитное насекомое, надежно закрепленное под микроскопом, и отсечь ему один-единственный волосок с брюшка – или шипик с эдеагуса. «Пыщ! Пиу! – изображает процесс Арнквист, и получается у него необыкновенно похоже. – Это потрясающе, просто потрясающе!» Рассказывая, как его аспирантка один за другим срезала наросты длиной 0,05 мм с выпяченного пениса трехмиллиметровой зерновки, мирно спящей под наркозом, он по-прежнему не может сдержать восторга.

Этой микрохирургической процедуре подвергли целую стайку самцов: у одних с пенисов убрали по тридцать шипиков, а у других – всего по десять. У первых спаривание после операции длилось не меньше, чем у вторых, а эякулята выделялось столько же, однако влагалищные стенки самки после копуляции оставались относительно целыми, так что сперма почти не проникала в кровь. Кроме того, выяснилось, что плодовитость самца и правда зависит от количества шипов на пенисе: чем их больше, тем чаще жук становился отцом. Для убедительности команда провела все те же эксперименты еще на двух группах жуков – у одних пенисные шипики от природы были длиннее, чем у других. И действительно, у обладателей длинных шипов в итоге оказывалось больше жучат[197].

Вывод очевиден: у зерновок на пенисах отросли шипы, потому что они прокладывают спермовым белкам прямой путь в мудреный химический механизм гормональной системы самки. Это необходимо, чтобы лишить ее возможности самой выбирать отца своим детенышам – например, отбив желание спариваться с другими самцами или как-то иначе убедив, что никто другой ей не нужен. Но это еще не значит, что фаллосы других животных обросли шипами по той же причине, и не объясняет, куда делись шипы на пенисе первого человека.

У мужчин половой член гладкий, но среди приматов мы в меньшинстве. У большинства человекообразных обезьян, мартышек, долгопятов, лемуров, галаго и лори головка пениса, а иногда и не только она, усеяна крошечными жесткими шипиками – ногтеподобными кожными наростами. Шершавым пенисом могут похвастаться даже шимпанзе, наши ближайшие родственники. У большинства приматов шипики совсем крошечные, однако иногда они достигают внушительных размеров – как, например, у галаго[198].

Галаго – это некрупные африканские приматы, лупоглазые и большеухие, как гремлины. Это их истошные вопли доносятся по ночам из тропических лесов. Взрослые особи большинства видов весят от силы несколько сотен граммов и проводят бо́льшую часть своей жизни в обнимку с деревьями. Буквально полвека назад ученые были уверены, что видов галаго существует не более семи. Сейчас их насчитывается порядка двадцати, причем зоологи то и дело открывают новые. Почти все из них обнаружили не в дальних уголках тропических лесов, а в лаборатории, когда решили повнимательнее посмотреть, что там у галаго между ног. Именно так выяснилось, что многие известные виды галаго скрывают внутри себя по нескольку новых[199].

Гениталии самцов галаго стали для таксономистов самой что ни на есть золотой жилой. Многие из недавно выявленных видов галаго снаружи почти неотличимы друг от друга – разница между этими пушистыми созданиями кроется в их половых органах. Пенисы галаго различаются отметинами на коже, размером и внешним видом головки, длиной и формой внутренней кости, но их главная отличительная черта – шипы. Они есть на гениталиях почти у всех галаго, но у одних видов не превышают доли миллиметра, а у других – например, у описанного в 1997 году Paragalago rondoensis[200], считающегося вымирающим, – достигают трех миллиметров в длину (и при этом направлены к основанию). Для тонкого булавовидного пениса длиной в пару сантиметров это, согласитесь, немало. Отличаются эти наросты не только размером, но и внешним видом. Алан Диксон – тот самый, что разложил по полочкам брачные пробки приматов, – изучил пенисные шипы у разных видов галаго и пришел к выводу, что они делятся на три типа: одни тонкие и короткие, вторые крупнее и толще у основания, а третьи – внимание! – с несколькими остриями.

Увы, мы так до сих пор и не узнали, выполняют ли шипы на пенисах приматов ту же роль, что у жуков. На первый взгляд и правда можно предположить, что они повреждают кожу на влагалищных стенках и тем самым позволяют белкам спермы проникнуть в кровь самки. Наблюдения за грызунами, чьи пенисы тоже утыканы шипами, показали, что после двух-трех копуляций самка начинает избегать ухажеров, чтобы дать измученному влагалищу отдохнуть[201].

Алан Диксон подобрался довольно близко к разгадке. В 1991 году в журнале Physiology & Behavior вышла его статья, в которой он рассказал о своих экспериментах на игрунках – небольших древесных приматах Центральной и Южной Америки. Диксон избавил самцов от ороговевших наростов – только уже не лазером, которым Арнквист обрабатывал жучьи пенисы, а обычным кремом для депиляции. Пенисные шипы, как и волосы, состоят из кератина, так что с ними крем расправился ничуть не хуже, чем с бородой. Оказалось, что самцы, лишенные шипов на пенисе, при взгромождении на самку дольше не могли отыскать влагалище, из-за чего Диксон предположил, что эти наросты могут выполнять осязательную функцию. Увы, изучать воздействие шипов на организм самки он не стал, так что мы не знаем, помогают ли они самцам игрунок отваживать конкурентов[202].

Сравнив геномы мышей, людей и шимпанзе, стэнфордская группа биологов и биоинформатиков во главе с Дэвидом Кингсли обнаружила, что у человека отсутствует определенный фрагмент ДНК, причем довольно внушительный. В этот фрагмент входит переключатель, воздействующий на ген, который отвечает за рост кератиновых шипов на пенисах мышей и шимпанзе[203]. По всей видимости, эту ДНК мы потеряли где-то на эволюционном пути от общего с шимпанзе предка. Примерно у 20 % современных мужчин на венчике полового члена имеются так называемые перламутровые папулы, и существует мнение, что они являются рудиментом пенисных шипов, которые, вероятно, когда-то были у наших предков. Впрочем, Кингсли в этом сомневается. Во-первых, пишет он на своем сайте, переключателя шипов нет в ДНК ни у каких мужчин – хоть с перламутровыми папулами, хоть без. Во-вторых, эти папулы представляют собой мягкие бугорки, а у других приматов пенисы украшены жесткими ороговелыми наростами[204].

Итак, на что приматам пенисные шипы – загадка. Быть может, однажды какой-нибудь не в меру любопытный приматолог, вооружившись тюбиком крема для депиляции, попробует дать на нее ответ – а если повезет, то заодно и разберется, как от этих шипов избавились люди.

На этом наше с вами турне по гениталиям приматов, насекомых и других раздельнополых животных – то есть таких, которые делятся на самцов и самок, – подходит к концу. Мы узнали, что половые органы самца умеют в равной степени ласково уговаривать и нагло вынуждать, а помогает им в этом зловещая сперма. Но и интимные места самки в долгу не остаются. Они – вовсе не безвольные семясборники, а сложные сортировочные машины, которые выбирают себе лучших партнеров и в то же время избегают их манипуляции, стараясь всегда держаться на шаг впереди.

Но не всякое животное, которое размножается спариванием и имеет половые органы, относится к раздельнополым. В последней главе мы поближе познакомимся с гермафродитами. Гермафродит – сам себе и самец, и самка: он может вырабатывать яйцеклетки и сперматозоиды, оплодотворять других и оплодотворяться сам. Чего же нам ждать от эволюции его половых органов? Раз уж гермафродиты – мастера на все гениталии, значит, эти самые гениталии точно должны уметь договариваться друг с другом, так? Оказывается, ничего подобного – и сейчас мы в этом убедимся.

Два спаривающихся на экране слизня Deroceras praecox уже третью минуту ползают кругами и томно облизывают друг друга чем-то вроде языков. Несколько студентов, пришедших на лекцию Йориса Куне по анатомии моллюсков, уже начали клевать носом: им обещали показать кадры бурного слизнякового секса, а тут…

«Началось», – вдруг спокойно произносит Куне, и на глазах у сорока полусонных ребят оба слизня – внезапно, безо всякого предупреждения и с несвойственной им быстротой – выбрасывают из генитальных отверстий огромные синеватые пузыри, из которых в мгновение ока вырастает по мягкому полупрозрачному органу с множеством пальцев. Не успевают студенты восхищенно ахнуть, как перчатки вместе с пузырями на спинах слизней одновременно исчезают – почти так же быстро, как и появились. На этом спектакль заканчивается. Если приглядеться, можно заметить, что особи обменялись чем-то белым. Аккуратно сложив гениталии в отверстие за правой щекой, оба слизня уползают по своим делам. «Кто понял, что это было?» – спрашивает Куне[205].

А было это не что иное, как короткий экскурс в личную жизнь синхронных гермафродитов[206]. Слизни – да и вообще большинство наземных моллюсков, плоские и дождевые черви, а также многие животные, о чьем существовании мало кто подозревает, – это одновременно самцы и самки. Они производят яйцеклетки и сперматозоиды, у них есть пенис и влагалище, а также все сопутствующие канальцы – и всё это идет в ход, когда особи спариваются и оплодотворяют друг друга. (Как правило, к самооплодотворению гермафродиты прибегают в последнюю очередь – они не настолько самовлюбленные создания. Чтобы случайно не оплодотворить самих себя, некоторые виды даже хранят сперму в крошечных презервативчиках[207].) Взаимное оплодотворение – это всегда впечатляющее зрелище, и видеоролик немецкого эксперта по слизням Хайке Райзе, который только что просмотрели студенты, – лишь один тому пример. Такого рода кадры уже понемногу начали сокращать разрыв между таксономистами и эволюционными биологами.

Гениталии гермафродитов интригуют таксономистов не меньше, чем половые органы обычных в нашем понимании животных. «Пальцы» на пенисе Deroceras praecox им давно известны: эти отростки еще в 1960-х описал их польский коллега Анджей Виктор, который открыл этот вид и дал ему имя[208]. Бо́льшую часть слизней рода Deroceras, обитающих в Евразии и Северной Америке, на глаз трудно отличить друг от друга: слизни как слизни, посередине пухленькие, а на концах потоньше. Зато пенисы у них совершенно разные. Собственно говоря, эти мудреные конструкции и пенисами-то не назвать, поэтому эксперты придумали для них термин «пениальный комплекс».

Рис. 8.1. Всё по обоюдному согласию. Перед взаимным оплодотворением слизень-гермафродит Deroceras praecox обнимает партнера за спину железой, похожей на перчатку. Вероятно, эта железа вырабатывает гормоноподобные вещества, которые убеждают партнера принять сперму.

Как нетрудно догадаться, пениальный комплекс включает в себя пенис. В расслабленном состоянии пенис у слизня невелик, зато при возбуждении, раздувшись, достигает почти половины длины тела. Замысловатой формой природа его тоже не обделила, и обычно на нем можно найти один или несколько кармашков и пальцеобразных отростков – они нужны для того, чтобы слизень мог перенести свою сперму на кончик пениса партнера (к двухпенильному сексу мы в этой главе еще вернемся), а партнерскую – в свое влагалище. Те кусочки белой массы, которыми слизни обменялись под конец спаривания, и есть сперма. Орган у основания пениса, напоминающий язык, – это саркобелум, что по-древнегречески означает «мясистая стрела». Именно им на глазах у студентов слизни облизывали друг друга в начале видеоролика, прежде чем приступить к копуляции. На кончике пениса находится пениальная железа. Во время брачных игр она наполняется гормоноподобным веществом, а под конец соития выбрасывается наружу и обливает партнера[209].

Таксономисты, которые занимаются слизнями, давно определяют внешне одинаковые виды дероцерасов по саркобелуму, пенису, пениальным кармашкам, мешочкам и железам. К примеру, пениальная железа бывает голой и ветвистой, большой и маленькой, а отростки-пальцы на пенисе встречаются как гладкие, так и ребристые. Саркобелум и вовсе поражает своим разнообразием: у всемирно распространенного D. laeve он короткий и пухлый, а у центральноевропейского D. rodnae напоминает человеческий язык, которым слизни с упоением друг друга вылизывают. О чем же нам всё это говорит?

Во-первых, хотя дероцерасы как будто бы не представляют собой ничего особенного, процесс спаривания у них устроен на удивление сложно и вызывает много вопросов. Зачем тратить столько времени на предварительные ласки? Для чего слизням на пенисе язык? Почему за взрывной эрекцией не следует проникновение? Почему обмен спермой происходит не внутри, а снаружи? Чем слизни обливают друг друга из своих «перчаток»?

Во-вторых, всё указывает на то, что пениальный комплекс дероцерасов эволюционирует с невероятной скоростью: это единственный орган, который сильно отличается у множества близкородственных видов. Такая картина наблюдается не только у этих слизней. Практически все синхронные гермафродиты – слизни, улитки, дождевые и плоские черви – могут похвастаться изобилием причудливых форм пениса и других гениталий. Вас это, конечно, вряд ли удивит, ведь в предыдущих семи главах вы только и читали, что о генитальном разнообразии. В этом плане многие раздельнополые животные ничуть не уступают гермафродитам.

И всё же сам факт того, что у синхронных гермафродитов половые органы тоже настолько разные, не может не удивлять. Хотя Дарвин в «Происхождении человека» цитировал своего современника Луи Агассиса: «Никто из тех, кому выпадала возможность понаблюдать за соитием улиток, не усомнится в явной соблазнительности движений, предшествующих взаимным объятиям гермафродитов», – сам он полагал, что неукротимому половому отбору эти создания не подвержены.

К тому же Дарвин считал гермафродитов слишком бестолковыми, чтобы отличить одного партнера от другого. «Похоже, они не обладают умственными способностями, необходимыми для соперничества друг с другом, а значит, и для развития вторичных половых признаков», – писал он. До 1970-х считалось, что в мире гермафродитов половой отбор бессилен.

Однако Куне, доцент Амстердамского свободного университета и эксперт по спариванию гермафродитов, лично наблюдал, как мнение эволюционных биологов на этот счет развернулось в обратную сторону. Мы с ним спустились в подвал его лаборатории – я слушаю его рассказ, а он кормит пресноводных улиток. «Мы обнаружили, что гермафродиты, как и раздельнополые животные, следуют принципу Бейтмана и состязаются между собой за возможность оплодотворить яйца, количество которых ограничено», – говорит Куне, подходя к вентилируемому аквариуму, в котором ползают около двадцати улиток-прудовиков. «Каждая из этих улиток хранит в себе около сотни яйцеклеток, – продолжает он, сняв с аквариума крышку и бросив туда несколько салатных листьев. – Значит, в сумме у нас здесь две тысячи яйцеклеток, готовых к оплодотворению. Спарившись со всеми своими сожителями, каждая особь примет сперму девятнадцати улиток. Любое преимущество, которое позволит улитке оплодотворить чуть больше яиц, склонит чашу эволюционных весов на ее сторону»[210].

Иначе говоря, здесь всё как у раздельнополых животных: улитка, способная внушить соседям, что им стоит оплодотворить большую часть яйцеклеток именно ее спермой, передаст следующему поколению больше своих генов. Через несколько поколений окажется, что большая часть особей в колонии произошла именно от этой, успешной улитки и унаследовала ее хитрые приемы и приборы для манипуляции.

Но если следовать логике Дарвина, гермафродиты – универсалы в вопросах пола – должны быть менее подвержены эволюции подобного рода, верно? Оказывается, ничего подобного. «Под этими словами Дарвин подразумевал пестрые украшения и завлекающие демонстрации, – объясняет Куне. – Ни того ни другого у гермафродитов и правда чаще всего не бывает». Но ничего, взамен они заполучили невероятно коварные гениталии. Как мы уже знаем, раздельнополые животные не брезгуют ни травматическим осеменением, ни половыми органами, вредящими партнерше. Так вот, все эти примеры не идут ни в какое сравнение с тем, что ждет нас в мире гермафродитов.

Из гениталий гермафродитов эволюция выжимает всё возможное, и, по мнению Куне, на то есть несколько причин. Чтобы самец, скажем, насекомого мог подчинить себе репродуктивную систему партнерши, эволюции нужно было «придумать» вещества, способные воздействовать на физиологию самки: почти все гены, способные производить настоящие женские гормоны, у самца отключены. А вот у любой особи гермафродита постоянно включен весь функционал как самца, так и самки: условный слизняк может взять часть своих женских гормонов и облить ими партнера. Если надежно их упаковать, чтобы они не нарушили работу собственной женской системы слизня, ничто не помешает ему манипулировать партнерами безо всяких уговоров и проколов. Иначе говоря, слизням дан упрощенный доступ к инструментам, нужным для того, чтобы пустить в ход генитальную манипуляцию[211].

Эта причина – не единственная. У гермафродитов очень специфичные гениталии и половое поведение в целом, потому что у них меньше поводов отказываться от копуляции. Самка раздельнополого животного согласится спариться, только если увидит в этом выгоду – как правило, эта выгода заключается в том, что для ее детенышей нашелся более подходящий отец. Гермафродит же каждый раз вынужден задавать себе два вопроса: во-первых, нужна ли ему чужая сперма для оплодотворения яйцеклеток, а во-вторых, хочет ли он добавить в генофонд еще порцию своих генов. В результате такого раздвоения личности гермафродиты, в отличие от самцов и самок, при встрече принимают сразу четыре репродуктивных решения на двоих. Это значит, что, когда гермафродитная особь ползает по запутанному лабиринту сексуальных возможностей, биохимическое «Да!» звучит в ее мозге намного чаще, чем в мозге раздельнополого животного. Каким бы парадоксальным это ни казалось, отсутствие деления на самок и самцов перенесло этих созданий во вселенную пороков и разврата, где перед эволюцией открыт безграничный простор для экспериментов.

И поэкспериментировала она на гермафродитах всласть. С начала XXI века эволюционные биологи успели убедиться, что причудливые и порой жестокие брачные ритуалы с применением чудных гениталий для гермафродитов – в порядке вещей. К примеру, морские плоские черви Pseudoceros bifurcus, обитающие в Индийском и Тихом океанах, регулярно фехтуют на фаллосах. Их раздвоенные пенисы и впрямь похожи на парные кинжалы, и при встрече с потенциальным партнером эти черви стараются оплодотворить его сами, не дав при этом оплодотворить себя. Они становятся на дыбы и сходятся в поединке, ловко орудуя пенисами и парируя удары[212]. У сухопутных улиток всё еще интереснее: они метают друг в друга любовные стрелы из особых органов, расположенных у основания пениса. На что улиткам эти иголочки из известняка, до конца 1990-х оставалось загадкой. Очень долго считалось, что они выполняют роль приданого и что улитки обмениваются ими, чтобы партнер сделал скрытый выбор в их пользу. Истина, как мы убедимся в следующем разделе, оказалась далеко не столь умилительной.

Улиточьим сексом и обменом любовными стрелами натуралисты восхищались еще во времена Аристотеля. Пожалуй, живописнее всех этот удивительный процесс описал британский зоолог Томас Раймер Джонс в начале XIX века. «Манера копуляции улиток весьма любопытна, – пишет он в своем труде „Общие принципы организации животного царства“. – После всевозможных обоюдных ухаживаний, во время которых особи демонстрируют обычно не присущую им оживленность, с правой стороны шеи одной из улиток внезапно вылезает нечто заостренное – кинжаловидная колючка или стрела. Обнажив свое внушительное оружие, улитка метит им в обнаженную часть тела своей избранницы, а та, в свою очередь, немедленно ретируется в раковину, стремясь избежать удара. Получив влюбляющее ранение, улитка готовится к ответной атаке и пытается тем же образом уколоть нападавшего». Далее Джонс описывает следующие за перестрелкой «более эффективные приемы», то есть пенильную эрекцию и взаимное оплодотворение. Завершается пассаж лаконичным предложением, чей автор явно уверен, что повидал в этой жизни всё: «Вот как удивительно обстоят амурные дела у улиток»[213].

Удивительно – это мягко сказано. У съедобной улитки Cornu aspersum обе особи во время спаривания метают друг в друга по известняковой иголке длиной почти сантиметр, целясь при этом в бок. (Иногда они промахиваются, и тогда иголка падает на пол – или, если совсем не повезет, пронзает партнеру голову.) Когда будете в следующий раз лакомиться улитками и почувствуете хруст на зубах, знайте, что это и есть те самые любовные стрелы. Но метают их не только Cornu aspersum, хотя Джонс, вероятно, наблюдал именно за ними. Похожими дротиками вооружены многие семейства сухопутных улиток, а также некоторые слизни и дождевые черви[214]. Стрелы есть у всех европейских гелицид – семейства, к которому относится и Cornu aspersum, – а еще у китайских каменид, у широко распространенных в Юго-Восточной Азии ариофантид, а также у пестрых кубинских улиток Polymita.

Все они пускают стрелы из одного и того же органа, мускульного мешочка у основания пениса, однако само оружие у них устроено по-разному. У восточноевропейской улитки Monachoides vicinus стрела такая же, как у средневековых лучников: у нее есть наконечник, древко и перья. У Everettia corrugata с калимантанской горы Кинабалу она полая внутри, и вдоль бока у нее тянется ряд отверстий. А любовные стрелы итальянских улиток рода Marmorana в точности повторяют формой древнеримский солдатский меч – вот такое любопытное совпадение.

Эти стрелы различаются не только внешне: улитки и используют их по-разному. Если Cornu aspersum носит в себе всего одну стрелу, выпускает ее при спаривании и затем выращивает новую, то у африканского слизня Trichotoxon heynemanni стрелы две и он пускает их в ход одновременно. Японские «улитки-самураи» Euhadra subnimbosa, в свою очередь, за один любовный поединок успевают уколоть друг друга три тысячи триста раз. Многие улитки выпускают стрелу при каждом спаривании, но есть и те, кто бережет ее только для определенных партнеров. Одни улитки стреляют до того, как пустить в дело пенисы, другие – во время проникновения, а третьи – после. Если замысловатый орган или вариант поведения не играет в жизни животного никакой роли, то эволюция непременно от него избавится – а значит, пока улитки и слизни могут похвастаться таким разнообразным набором стрел и методов стрельбы, это дает им некое преимущество.

Биологи много лет пребывали в уверенности, что любовные стрелы – это в первую очередь источник кальция. Оболочка улиткиных яиц, как и ее раковина, состоит из карбоната кальция, который не везде можно найти в изобилии. Если во время спаривания сунуть партнеру прямо под кожу такой свадебный подарок, не исключено, что тот сможет отложить больше яиц – и оплодотворит их спермой, полученной от щедрого дарителя.

Эта гипотеза казалась настолько логичной, что на протяжении десятков лет никто даже не пытался убедиться в ее достоверности. Только в 1990-х канадский биолог Рональд Чейз из Университета Макгилла в Монреале решил проверить, действительно ли улитки обмениваются стрелами исключительно из добрых побуждений. Для этого он заручился помощью Куне – на тот момент студента магистратуры. «Идея со свадебным подарком казалась нам сомнительной, – объясняет Куне. – Когда самец вручает такой подарок самке – совсем другое дело, а для синхронных гермафродитов в этом нет никакого смысла. Чего ради партнерам обмениваться, скажем, одинаковыми коробками конфет?»

Рис. 8.2. Амур в своем репертуаре. Многие виды сухопутных улиток при спаривании вонзают друг в друга так называемые любовные стрелы (А). Стрелы эти бывают самых разных форм (Б). Если улитку не ранили любовной стрелой, то почти вся полученная ею сперма растворяется в семяприемнике, похожем на воздушный шарик (В). Стрела покрыта гормоноподобным веществом, которое закрывает вход в желудочек и направляет сперму в дивертикул (Г), где ей ничего не грозит.

Чейз и Куне завели в лаборатории колонию улиток Cornu aspersum и принялись замерять содержание кальция в стрелах, объем усваиваемого «жертвой» материала и количество кальция, расходуемое на созревающие яйца. В 1998 году они опубликовали в Journal of Molluscan Studies статью с результатами, которые указали на полную несостоятельность исследуемой гипотезы. Стрелу вбирала в себя только одна улитка из двадцати – остальные рано или поздно выталкивали ее наружу. К тому же кальция в каждой стреле едва хватало на оболочку одного-единственного яйца. Так грезам о свадебном подарке пришел бесславный конец.

В том же году Куне и Чейз высказали новое предположение касательно того, зачем эволюция оснастила улиток стрелами. По их версии, всё дело в половой манипуляции. Они обратили внимание, что выпущенные стрелы покрыты густой слизью – ее выделяют железы на мускульном мешочке. Ученые вырезали у улитки женские репродуктивные органы и, поддерживая в них жизнь в чашке Петри, нанесли на их поверхность эту самую слизь. Органы тут же начали волнообразно сокращаться.

Чтобы понять, что это означает, сначала нужно разобраться, за что во время спаривания отвечают мужские и женские половые органы улитки. В самом начале копуляции мужские гениталии упаковывают щедрую порцию спермы в капсулу-сперматофор. Пенис улитки размещает эту капсулу в женских гениталиях партнера, внутри дивертикула – полого выпячивания, оканчивающегося тупиком. Оттуда сперматофор вскоре попадает в семяприемник – это своего рода желудок, в котором сперматофор переваривается вместе со сперматозоидами. Но чем же тогда улитка оплодотворит яйца, если вся сперма рано или поздно растворится в семяприемнике? Всё очень просто: прежде чем миллион сперматозоидов, содержащийся в сперматофоре, отправится в семяприемник на верную смерть, от них отделится небольшая стайка – обычно всего несколько сотен гамет. Беглецы тихонько покинут сперматофор через тыльную часть и отправятся по яйцеводу прямиком к яйцеклеткам. Чем больше улизнет сперматозоидов, тем больше яйцеклеток они смогут оплодотворить – и именно здесь в игру вступают любовные стрелы. Слизь, обволакивающая стрелу, содержит гормоноподобное вещество, которое при попадании под кожу вызывает непроизвольные сокращения дивертикула. Эти сокращения не только способствуют поглощению сперматофора, но и закрывают вход в семяприемник, тем самым повышая шансы стрелка стать отцом целого выводка улитят.

То, что эти шансы действительно возрастают, Чейз и его студентка Катрина Бланшар доказали спустя несколько лет. Для этого они провели восхитительно простой эксперимент, результаты которого были опубликованы в журнале Proceedings of the Royal Society B. Чейз и Бланшар провели улиткам микрохирургическую операцию: каждого подопытного поместили под наркоз, сделали разрез, ампутировали мешочек, в котором хранятся стрелы, зашили рану и дождались полного восстановления. После этого улиткам, оставшимся без стрел, позволили спариться с партнерами, которым затем подкожно ввели или экстракт из вышеупомянутого мешочка, или обычный физраствор. Оказалось, что если партнеры после спаривания получали дозу любовного экстракта, то обезоруженные улитки оплодотворяли вдвое больше яйцеклеток[215].

По словам Куне, вещество, которым под конец спаривания обливают друг друга дероцерасы, вполне может выполнять ту же роль, что и гормоноподобная слизь на любовной стреле улитки. Но почему те части гениталий, что отвечают за химическую манипуляцию, бывают такими разными? Главное отличие между видами дероцерасов кроется именно в саркобелуме, а брюхоногий Амур одарил улиток стрелами всевозможных форм и размеров: длинными и короткими, толстыми и тонкими, изогнутыми и прямыми, гладкими и ребристыми. Для чего такое изобилие? Почему бы всем видам рано или поздно не сойтись на оптимальном варианте, едином для всех? Вероятно, так и случилось бы, но добиться этого синхронным гермафродитам помешала половая паранойя.

Мужские гениталии улиток и слизней, которые отвечают за расфасовку спермы и передачу ее партнеру вместе с порцией манипуляционного химического коктейля, из поколения в поколение оттачивали и совершенствовали свое мастерство, ведя к успеху внутреннего самца. А вот женские гениталии – то есть те, что принимают и обрабатывают сперматофоры, – призваны служить интересам условной самки. С ее стороны выгоднее расходовать сперму того или иного партнера только на небольшую часть яйцеклеток, чтобы потомству не грозили генетические дефекты. Возможно, именно этого добиваются гермафродиты, переваривая большую часть сперматофоров.

Это эволюционное противостояние не разрешится никогда. У гермафродитов мы видим тот же бесконечный танец, что и у самцов с самками, чьи гениталии учатся то подстраиваться друг под друга, то, напротив, друг друга избегать. Просто в этом танце кружатся не особи разного пола, а участки гениталий одного и того же животного. Когда в организме гермафродита совершенствуется мужская половая система – скажем, на любовных стрелах появляются выступы, между которыми помещается больше слизи, или самих стрел становится больше, – женские органы вскоре принимают ответные меры, например углубляют дивертикул, чтобы сперматозоидам было труднее оттуда выбраться. Мужские органы, в свою очередь, начнут наносить сразу по несколько ударов стрелой, каждый раз заново обволакивая ее слизью, – а женские, как вариант, добавят в дивертикул с двух сторон кармашки. Сюжет этих повестей о любви и войне у каждого вида развивается по-своему и задействует разные «изобретения». Так и рождается многообразие, которое мы наблюдаем[216].

В итоге каждая улитка и каждый слизень вынуждены считаться с давним конфликтом интересов: их мужские гениталии отчаянно добиваются того, чего пытаются не допустить женские. Увы, эксперты, которые изучают эволюцию половых органов, редко присматриваются к гермафродитам – возможно, потому что эти удивительные животные с трудом поддаются людскому пониманию (что с нас, раздельнополых, взять). Но если научиться думать как гермафродит, утверждает Куне, то мир гениталий заиграет новыми красками. «У гермафродитов два пола в одном теле, а это вдвое интереснее!» – с этими словами он бросает в аквариум еще один салатный лист[217].

«С поведенческой точки зрения слизень и есть крыса, – рассуждал он. – Всего-то нужно измазать крысу в слизи, отрезать ей ноги, а гениталии перенести за правое ухо. Потом включаете замедленный режим – и вот, пожалуйста, перед вами слизень»[218]. Когда речь заходит о половых органах и половом поведении, слизни и правда оказываются золотой исследовательской жилой – даже более изобильной, чем Rattus norvegicus. Мы с вами уже видели, на что способен один-единственный род слизней, но дероцерасы – только вершина айсберга. Малакологи (то есть те, кто изучает моллюсков) понемногу начинают приглядываться к тому, чем и как занимаются слизни в укромных уголках на суше и в море. Как мы скоро убедимся, эволюция гениталий у синхронных гермафродитов всё так же полна сюрпризов.

Морские слизняки известны прежде всего своим ярким психоделическим окрасом. В первую очередь это относится к отряду голожаберных моллюсков – как следует из названия, у многих из них на спине расположены ничем не покрытые (то есть голые) жабры. Разговор у нас пойдет об Aeolidiella glauca – сравнительно неброских моллюсках, которые живут в холодных прибрежных водах Северной и Западной Европы. Там, в зарослях взморника, они охотятся на некрупных актиний и размещают их стрекательные клетки на многочисленных выростах по бокам для самозащиты. Это всё, конечно, замечательно, но нам они интересны совсем по другой причине. В отряде голожаберных насчитывается более трех тысяч видов, но половое поведение изучено у считаных единиц – и как раз в них входят A. glauca.

Своими познаниями об этих моллюсках мир обязан Анне Карлссон из Уппсальского университета и Мартину Хаазе из Грайфсвальдского университета. Сейчас мы с Хаазе сидим у него в кабинете, который он делит с женой, орнитологом Ангелой Шмитц-Орне. В конце 1990-х, рассказывает он, его начальник случайно встретил Карлссон на конференции и пригласил ее сотрудничать с Хаазе. Она тогда была аспиранткой, увлеченной с недавних пор репродуктивной биологией голожаберников, а он – опытным анатомом моллюсков, готовым попробовать что-то новое. Вскоре они провели первые наблюдения, и сказать, что у них поотвисали челюсти, – ничего не сказать. «В этих слизняках природа собрала всё, что запрещает церковь!» – восклицает Хаазе[219].

Вот как спариваются A. glauca. Заприметив желанного потенциального партнера, моллюск направляется следом за ним. Погоня продолжается, пока объект вожделения не развернется лицом к ухажеру. В течение минуты моллюскам надоедает играть в гляделки, и они подползают друг к другу бочком – так, чтобы примоститься к генитальным отверстиям справа. При необходимости тот, кому больше охота, легонько покусывает партнера за гениталии – видимо, чтобы его возбудить. Сцепившись складками вокруг генитальных отверстий, слизняки вываливают свои огромные пенисы. Хаазе и Карлссон с удивлением обнаружили, что A. glauca, в отличие от большинства сородичей, не вставляют пенисы куда положено – те попросту не влезают. Вместо этого обе особи разом выталкивают из пенисов сперматофоры в форме сарделек и аккуратно кладут их партнеру на спину. Затем они приподнимают пенисы и стучат им каждый по своему сперматофору, словно молоточками, – видимо, затем, чтобы тот не свалился. Как правило, всё это происходит у них совершенно синхронно.

Обмен спермой длится пару минут, не больше, а потом слизняки расползаются кто куда. Самое увлекательное начинается уже после расставания с партнером. Несколько минут спустя слизняк со сперматофором на спине оборачивается через правое плечо, тянется ртом к сперматофору и откусывает его часть, тем самым увеличивая расстояние между ним и генитальным отверстием. Затем он принимается ждать. Часа через три из сперматофора начинает вытекать тоненькая струйка спермы – но сперматозоиды не расплываются кто куда, а маршируют ровным строем по спине слизняка к генитальному отверстию. На это путешествие у микроскопических клеточек уходит несколько часов, хотя они то и дело срезают путь, петляя между выростами со стрекательными клетками[220].

Во время этого парада сперматозоидов слизняк не сидит без дела. Он, кажется, внимательно наблюдает за процессом и, когда количество спермы в генитальном отверстии покажется ему достаточным, всасывает оставшуюся жидкость ртом. «Зрелище ни с чем не сравнимое!» – делится восторгом Хаазе. Затем слизняк принимается откладывать яйца, оплодотворенные спермой, которой повезло не очутиться у него в брюхе. «Дважды я наблюдал такую картину: моллюск останавливал ртом текущую по спине струйку спермы, откладывал яйца, а потом возобновлял прием спермы из той же струйки, – продолжает Хаазе и подмигивает жене, сидящей за столом напротив. – Когда мы с Ангелой познакомились, она первым делом полезла искать меня в интернете – и, надо думать, здорово смутилась, найдя ворох моих публикаций об эолидиеллах»[221].

Хаазе уверен, что на этом сюрпризы слизнякового секса не заканчиваются. Подробности интимной жизни других голожаберных моллюсков, тихоокеанских Chromodoris reticulata, мир узнал только в 2012 году. Спаривается этот слизняк по старинке, вставляя пенис во влагалище, однако японские исследователи выяснили, что после копуляции пенис у него отваливается, а на смену вылезает запасной, до того свернутый в кольцо внутри тела. Длины свернутой части хватает на три полноценных пениса, после чего слизняк заново отращивает всё свое хозяйство целиком. Зачем эволюция выкинула такой фокус, никто не знает, но на кончике пениса есть колючки, к которым прилипают сперматозоиды. Не исключено, что он служит гермафродитам одноразовым совочком для спермы, подобным тому, что мы видели у стрекоз[222].

Наземным слизням тоже порой случается избавляться от пенисов. В Казахстане обнаружили очередной вид рода Deroceras, примечательный тем, что под конец копуляции одна из особей иногда откусывает себе пенис и преподносит его партнеру в качестве обеда. А у крупных желтых слизней Ariolimax из солнечной Калифорнии всё наоборот: закончив спариваться, они то и дело отгрызают пенис партнеру, и он (вернее, теперь уже она) уползает восвояси кастратом[223].

Впрочем, абсолютный рекорд по разврату принадлежит роду Limax, представители которого достигают 20 сантиметров в длину. Раньше они водились только в Европе, но Limax maximus, известный как большой придорожный слизень, случайно проник оттуда в Северную и Южную Америку, Австралию, Южную Африку и другие части света с умеренным и субтропическим климатом, так что его знают, пожалуй, во всем мире. Под покровом ночи лимаксы ползают по земле и стволам деревьев, оставляя за собой следы густой блестящей слизи. Днем их тоже сложно не заметить: двуцветный песчано-черный, как у леопарда, костюм мгновенно бросится в глаза, если заглянуть под корягу, приподнять камень или отодрать от дерева кусок отсохшей коры. Большой придорожный слизень – самый известный из лимаксов, но у него насчитывается несколько десятков сородичей: одни кремовые, другие алые, третьи черные как сажа; многие из них усеяны темными пятнами и разлинованы полосками. В европейской горной местности, в том числе и в Альпах, можно выделить несколько десятков небольших областей, в каждой из которых обитает свой малоизвестный вид лимаксов.

Впрочем, мир едва ли узнал бы об исключительном многообразии этих слизней, если бы не их экстравагантные половые органы. Помните усоногих ракообразных из третьей главы? Рекорд по относительному размеру пениса принадлежит Cryptophialus minutus, чье достоинство в целых восемь раз длиннее тела. Однако на звание рекордсменов претендуют и некоторые лимаксы, чем вызывают неподдельный интерес к своим персонам. На протяжении трех с половиной веков целая научная династия почтенных господ вела ожесточенные споры о мельчайших подробностях жизни лимаксов, касающихся ухаживания, копуляции, а в первую очередь – длины пениса.

Начало дискуссии положил английский натуралист Мартин Листер в 1678 году. В своем трактате о животных Англии, Historia Animalium Angliae, он поведал на латыни о том, как застал в разгар соития двух крупных пятнистых слизней – они свисали с дерева на слизистой нити длиной около тридцати сантиметров, завязав внушительные бледно-голубые пенисы в грушевидный узел. Несколько лет спустя, в 1684 году, его итальянский коллега Франческо Реди – тот самый, который опроверг давнее заблуждение о том, что личинки зарождаются в гниющем мясе сами по себе, – выпустил книгу, в которой изложил свои наблюдения о спаривании лимаксов. Они полностью противоречили тому, о чем писал Листер. Никаких длинных нитей слизи в рассказе Реди не упоминалось, зато он в красках описал, как обнимающиеся слизни свесили свои внушительные пенисы – длина органов достигала 75 сантиметров! Эту страницу Реди снабдил рисунком двух довольных жизнью пятнистых слизней, чьи переплетенные пенисы тянулись до самого низа страницы. На листе осталось столько свободного места, что там уместилось еще несколько подробных иллюстраций слизняковых органов.

За последующие столетия спаривание лимаксов еще не раз упомянули в трудах по естествознанию, причем каждый раз в них подтверждались наблюдения Листера, а не Реди. Кое-какие незначительные противоречия разрешились, когда оказалось, что в записях фигурируют два разных вида: Limax maximus свешиваются с длинных слизистых нитей и завязывают пенисы в тугой узел, а Limax cinereoniger цепляются за дерево кончиками хвостов и обвивают пенисы так, чтобы они образовали плотную спираль в форме колокольчика. Оба вида могут похвастать внушительным детородным органом, но ни о каких семидесяти пяти сантиметрах речи не идет. Чем больше мир узнавал о соитии лимаксов, тем меньше доверия вызывали наблюдения Реди, и в начале XX века зоолог-любитель Гарри Уоллис Кью назвал их «совершенно непонятными». Ученые сошлись во мнении, что Реди преувеличил размер пениса итальянских слизней – ну, или попросту принял за него слизистые нити.

Сочтя загадку разгаданной, малакологи Северной Европы вздохнули спокойно, однако в первые десятилетия XX века от итальянских и швейцарских исследователей начали поступать единичные доклады о том, что пенис у средиземноморских лимаксов и впрямь неслыханно огромный. Какое-то время никто не понимал, что происходит, пока в 1933 году немецкий зоолог Ульрих Герхардт из Галле-Виттенбергского университета не опубликовал первую из серии революционных статей о слизняковом сексе. Будучи научным сотрудником Института анатомии и физиологии домашних животных, Герхардт решил не ограничиваться привычными нам питомцами и принялся тщательно изучать поведение слизней, помещенных в просторные террариумы. Он препарировал гениталии, засекал затраченное на копуляцию время, снимал сам процесс на видео – и, как велит старинная немецкая традиция, описывал свои наблюдения самым подробным образом, то и дело позволяя себе довольно непочтительные высказывания в адрес менее терпеливых предшественников. Изложив на бумаге всё, что только можно было сказать о спаривании L. maximus и L. cinereoniger, Герхардт переключился на фантастических лимаксов Реди, которых природа одарила особенно щедро.

Бернхард Пейер – один из швейцарских биологов, наблюдавших в свое время то же, что и Реди, – отправил Герхардту пятьдесят живых особей со своей родины. Тот поселил слизней в высоких клетках на случай, если им все-таки приспичит свесить сверху что-нибудь длинное. Однажды вечером, через две недели после благополучного прибытия лимаксов на новое место жительства, один из них явно заинтересовался другим и начал неотступно ползать за своим объектом воздыхания по его слизистому следу. Два часа спустя, примерно к десяти вечера, пара уже ползала друг вокруг друга по вертикальной рейке, обильно выделяя густую слизь. Лимаксы подползали друг к другу все ближе, затем начали сплетаться и отделять от рейки голову, а потом и все туловище целиком, пока не свесились с нее окончательно, держась хвостами за образовавшийся комок слизи. Именно тогда из генитальных отверстий обеих особей робко показались пенисы.

Вооружившись блокнотом и ручкой, Герхардт уселся рядом и принялся ждать. К половине двенадцатого длина пенисов не превысила и двух сантиметров: органы только соприкоснулись друг с другом и начали склеиваться в единое целое. Как правило, спаривание у лимаксов длится не более часа, так что к тому времени Герхардт наверняка утратил надежду лицезреть их достоинство во всей красе. И всё же он не сдался, хотя за ту ночь ему наверняка пришлось опустошить не одну чашку кофе. Время шло, а оба пениса постепенно росли: их кончики ритмично набухали, сникали и снова набухали, словно в танце. Когда на часах было без четверти четыре, длина пенисов достигла восьми сантиметров. К семи утра эти тонкие голубоватые полупрозрачные органы вытянулись до 26 сантиметров, и Герхардт отметил, что по ним начали спускаться сперматофоры размером с зернышко риса. К десяти утра – ровно через двенадцать часов после начала спаривания – пенисы достигли максимальной длины: их сцепившиеся друг с другом кончики болтались на расстоянии 80 сантиметров под хозяевами, что в точности подтверждало наблюдения Реди двухсотпятидесятилетней давности. Сами слизни вырастают в длину до 13 сантиметров, так что до рекорда усоногих им не хватило совсем чуть-чуть.

Пара тем временем сохраняла неподвижность, если не считать подталкивания сперматофоров к кончикам пенисов. Как только оба сперматофора оказались в самом низу, слизни вдруг начали поднимать пенисы, одновременно выдавливая сперматофоры наружу через отверстие на кончиках. Затем события разворачивались стремительно – Герхардт понял, что именно произошло, только когда пересмотрел отснятое видео частотой 64 кадра в секунду. Гребнеобразный кончик пениса, раскрывшись, превратился в некое подобие ложечки. Та схватила сперматофор, сунула его в ложечку партнера, а взамен тут же приняла его рисинку спермы. После этого обе особи, втянув полученные сперматофоры внутрь пенисов, молниеносно их убрали. К одиннадцати утра пара начала постепенно разжимать объятия. Спустя полчаса, когда оба пениса были аккуратно сложены в генитальные отверстия, слизни попрощались друг с другом и расползлись каждый в свою сторону. Хочется верить, что та ночь запомнилась им так же, как и Берхардту.

Рис. 8.3. Слизняковый секс. При помощи длинных, свисающих сверху вниз пенисов слизни рода Limax не только передают сперму, но и принимают ее.

Сочтя гениталии и половое поведение швейцарских лимаксов совершенно ни на что не похожими, Герхардт пришел к выводу, что эти слизни принадлежат к отдельному виду, и назвал их Limax redii – в честь того, кто описал их спаривание впервые. Как и великое множество лабораторных крыс, две особи, за которыми с ночи до утра подглядывал Герхардт, завещали свои тела науке. Вместе со своими законсервированными пенисами они вот уже десятки лет плавают в склянках со спиртом на полке берлинского Музея естествознания.

За последние годы у австрийских, швейцарских, французских и итальянских биологов – как любителей, так и профессионалов – проснулся небывалый интерес к лимаксам. Их биоразнообразию посвящен не один сайт в интернете, благодаря чему удалось выделить множество новых видов. Сегодня их уже полсотни, причем у нескольких из них пенисы такие же длинные, как у L. redii. (К слову, живут эти счастливчики исключительно в Италии, Швейцарии и Франции.) На итальянском форуме Natura Mediterraneo новоявленные последователи Реди наперебой делятся фотографиями своих находок. На каждом снимке запечатлено, как лимаксы свисают с дерева в пылу соития, а очередной малаколог с гордым видом подносит рулетку к их внушительным пенисам или слизистым нитям. На фоне прочих особенно выделяется изображение пары лимаксов с Корсики, у одного из которых длина пениса достигает 92 сантиметров. «Новый мировой рекорд», – гласит на итальянском подпись под фото[224].

Аномальный пенис лимаксов, огорошивающий способностью не только передавать, но и принимать сперму, – это один из предметов принципиальных разногласий среди тех, кто изучает эволюцию гениталий. С одной стороны, исключительно длинный детородный орган может быть результатом скрытого выбора самки – точнее, просто скрытого выбора, поскольку речь все-таки о гермафродитах. Если длинный слизняковый пенис привлекает самок так же, как пышный павлиний хвост, то в процессе эволюции он будет становиться всё крупнее. Однако не исключено, что лимаксы отрастили себе такое достоинство ради половой манипуляции: попросту говоря, у кого длиннее, тот и самец. О фокусах, которые проделывают лимаксы под конец копуляции, мы пока знаем далеко не всё, зато можем высказать догадку: есть вероятность, что обладатель пениса подлиннее умудряется вручить свой сперматофор партнеру, а сам у него ничего не забирать.

Вероятно, тем же обусловлено и необычное спаривание Aeolidiella glauca. Другие голожаберные моллюски размещают сперматофор неподалеку от генитального отверстия партнера, и тот, если захочет, может с легкостью от него избавиться. Наловчившись класть капсулу туда, где партнер ее не достанет, и позволив сперме течь аккуратной струйкой по спине прямо к генитальному отверстию, предки A. glauca обрели преимущество – по крайней мере, до тех пор, пока не начали поедать сперму. Куне признаёт, что спаривание гермафродитов у него ассоциируется не столько со скрытым выбором, сколько с гонкой вооружений, – но отделить одно от другого, по его мнению, крайне сложно. «Даже слизням иногда нравится, когда вторая половинка ими манипулирует», – заключает он.

В последнем разделе я расскажу об исследовании в области эволюции гениталий, которое провел сам. Эта книга уже продемонстрировала, как половой отбор придает форму гениталиям самцов и самок, а потом предложила вам вникнуть в особенности двоякой природы гермафродитов. Сейчас же мы с вами ненадолго спустимся в неведомое зазеркалье улиточьих половых органов. Они представляют собой отражение друг друга: такие одинаковые и в то же время совершенно разные. Как мы скоро убедимся, бывает и так, что эволюция гениталий влияет на форму тела всего животного целиком.

История эта берет начало в 1989 году. Я тогда учился на биологическом факультете и только приехал на практику в Куала-Лумпур, столицу Малайзии. Последующие пять месяцев мне предстояло изучать поведение крошечного наездника Trichogramma, разыскивающего яйца мотыльков, внутри которых будут расти его личинки. (Бестолковое на первый взгляд поручение на самом деле не было лишено здравого смысла: этих наездников собирались напустить на гусениц, которые истребляли урожай сахарной кукурузы.) Но прежде чем приступить к работе – точнее, к поиску экскрементов гусениц на кукурузных стеблях с перерывами на то, чтобы отогнать очередного разъяренного буйвола, – я решил побывать в безмятежном береговом штате Тренгану на востоке страны. По совету местного рыбака я сел в лодку и отправился на небольшой прибрежный островок Капас.

В наши дни Капас – довольно популярное у туристов место, где нет числа развлечениям и найдется ночлег на любой вкус. Тогда же остановиться на острове можно было разве что в одном из шести коттеджей, которые сдавала в аренду невесть как оказавшаяся там англичанка. В распоряжении редких гостей был нетронутый песчаный пляж протяженностью два километра. Там, на фоне кокосовых пальм, можно было встретить целые полчища крабов-призраков, а если повезет, то и зеленую черепаху. До этого бывать в тропиках мне не доводилось, и я дни напролет прогуливался вдоль берега, время от времени сворачивая на разведку в лес и заросли кустарников. Именно тогда я впервые увидел птиц-носорогов, летучих драконов и даже кругопрядов-нефил – жутковатых пауков размером с ладонь, которые плетут огромные паутины. Но больше всех мне запомнились улитки Amphidromus, свисающие с ветвей и стволов деревьев по всему острову.

Об этих улитках я был наслышан: до того как отправиться за приключениями в Малайзию, я провел год в малакологическом отделе лейденского Музея естествознания. Там мой наставник, Эдмунд Гиттенбергер, рассказал мне, что амфидромусы – крупные и пестрые древесные улитки, населяющие всю Юго-Восточную Азию, – уникальны тем, что ракушки у них примерно с одинаковой вероятностью могут быть закручены как по часовой стрелке, так и наоборот. (Название рода происходит от греческого слова ἀμφίδρόμος, означающего «поворачиваться в обе стороны».) Почти все остальные улитки – а их на свете сто пятьдесят тысяч видов – закручиваются или в одну, или в другую сторону[225].

Понять, почему закручиваться в разные стороны у улиток не принято, поможет статья немецкого натуралиста Йоханнеса Майзенхаймера, написанная больше ста лет назад. Обычно виноградные улитки (Helix pomatia) закручены по часовой стрелке: если вы возьмете одну из них так, чтобы кончик раковины смотрел вверх, то вход в раковину окажется справа. Майзенхаймер же наткнулся на мутанта, закрученного в обратную сторону, то есть со входом слева. Среди сухопутных улиток такие особи попадаются исключительно редко – от силы одна на десять тысяч.

Подсадив найденыша в банку к обычной виноградной улитке, Майзенхаймер вскоре убедился, что расхожая фраза «противоположности притягиваются» не имеет отношения к моллюскам, ведь в обратную сторону закручена не только раковина улитки, но и всё ее тело. Генитальное отверстие улитки-мутанта находится слева от головы, а не справа, и любовная стрела метит в левый бок партнера, а не в правый, как положено. Ее гениталии – это зеркальное отражение гениталий других улиток; то же относится и к головному мозгу, и даже к половому поведению. Майзенхаймер описал свои наблюдения не без доли сочувствия: «Дни и недели напролет особи изнуряли друг друга в брачных играх, но до копуляции дело так и не дошло». Это значит, что левозакрученная улитка, внезапно оказавшись в окружении многочисленных «правшей», в эволюционном смысле тут же погибнет: ей попросту не с кем будет спариваться. Вот почему практически все виды улиток закручены в какую-то одну сторону – и вот почему амфидромусы, без колебаний нарушающие это общепринятое правило, так удивительны[226].

Много лет спустя я устроился в малайзийский университет и начал выбирать себе исследовательский проект по вкусу. Именно тогда я снова вспомнил про амфидромусов, закрученных в разные стороны и тем не менее живущих бок о бок. А где разгадывать их загадку, если не на тихом острове Капас, где этих улиток видимо-невидимо? Чтобы раскрыть секрет разносторонних моллюсков, я собрал не менее разностороннюю группу коллег, студентов и волонтеров, и мы вместе отправились на Капас – уже не совсем первозданный, но всё же не утративший своей прелести.

Для наблюдений было выбрано два участка. Первый мы устроили в перелеске прямо за обветшавшим хостелом, в котором остановились. Назывался хостел «Трактир „Маяк“», и заправлял там добродушный малаец по имени Дин – худощавый длинноволосый растаман. Второй участок был чуть севернее – среди деревьев за единственным пляжем, где черепахи еще откладывали яйца (впрочем, их кладки тут же разоряли полосатые вараны, похожие на упитанных динозавриков). И там и там не было недостатка в амфидромусах, причем как в «левшах», так и в «правшах»: около 35 % особей были правозакрученными, а остальные – наоборот.

Вокруг нас, жужжа, роились комары, а из хостела доносились звуки регги. Под этот бодрый аккомпанемент мы первым делом взялись проверять, на генетическом ли уровне у амфидромусов заложено направление закручивания. Оказалось, что да: тела вылупившихся улитят закручены в ту же сторону, что и у их матери, так что все детеныши из одной кладки должны быть или левозакрученными, или правозакрученными. Заглянув во влажные расщелины в гнилых пнях и присмотревшись к кладкам яиц, напоминающих мармеладный жемчуг, мы убедились, что во всех улиткиных семьях новорожденные улитята были или «левшами», или «правшами».

Затем мы предположили, что тем и другим улиткам в экосистеме отведена своя роль. Что, если они едят разную пищу или живут на разных частях растений? А может, на них самих охотятся разные хищники? На протяжении года мы помечали живых улиток номерами на раковинах и наблюдали за ними. В какую бы сторону ни были закручены улитки, они жили дружно, ели одно и то же и вместе отдыхали. Лесным крысам, которые откусывают у улиток верхушку раковины и, подобно истинным гурманам, высасывают мясо, тоже было всё равно, куда она была закручена: в этом плане они не проявляли никакой разборчивости и ели улиток ровно в таких же пропорциях, в каких те обитали на острове.

Одним дождливым днем, ползая по опавшей листве в поисках очередной номерной улитки, мы обнаружили то, чего ждали меньше всего: левозакрученная особь предавалась любовным утехам с правозакрученной. В отличие от несостоявшихся любовников у Майзенхаймера, наши улитки никого в бесплодных играх не изнуряли, а очень даже наоборот. Мы решили присмотреться к совокупляющимся парочкам повнимательнее. Задача это была не из простых: улитки по своей природе не самые любвеобильные создания, и спариваются они довольно редко – обычно в начале сезона дождей. И всё же за последующие несколько лет мы застукали со спущенными штанами еще более сотни пар улиток. К нашему удивлению, многие из них – больше, чем можно было бы объяснить случайным несовпадением, – закручивались в разные стороны. Похоже, необычное расположение органов улиткам совершенно не мешало. Более того, можно было предположить, что они нарочно искали себе пару по ту сторону зеркала.

Однажды вечером, когда в небе над побережьем Тренгану сгущались грозовые тучи, мы уселись втроем на ствол упавшей кокосовой пальмы и принялись помечать стаю живых улиток. Один записывал несмываемым маркером числа на раковинах, второй покрывал метки прозрачным лаком для ногтей, а третий вел в блокноте заметки. За работой мы обсуждали затейливую интимную жизнь наших подопечных. Стараясь не обращать внимания на косые взгляды купающихся, наша троица пришла к единогласному решению: надо выяснить, чем именно заняты половые органы амфидромусов во время спаривания. Ни одна другая улитка в здравом уме не станет интересоваться своей полной противоположностью. Как в таком случае амфидромусы ищут партнеров, закрученных в другую сторону? А главное – зачем?

Если помните, в третьей главе речь зашла о пауках рода Silhouettella, чьи гениталии изучал Маттиас Бёргер, а в седьмой мы познакомились с Хелен Краджингтон и ее жуками-зерновками. Чтобы рассмотреть крошечные гениталии во всех подробностях, оба ученых заливали особей в разгар спаривания жидким азотом. Мне, как большому любителю улиток, было непросто решиться на такой шаг, но ничего другого нам не оставалось – и мы обрекли несколько пар амфидромусов на ледяную смерть. Привезти на Капас баллон азота не представлялось возможным, а вот флакончик замораживающего спрея – вполне. Эта жидкость легко испаряется и замораживает всё, на что попадет; ее применяют для местной анестезии и для охлаждения электротехнических деталей. Дождавшись очередного сезона дождей, когда для наших улиток наступает пора романтики, я вооружился спреем и пошел искать. Стоило пару раз брызнуть – и очередная пара, навеки заключив друг друга в объятия, тонула в баночке со спиртом. Даже смерти было не под силу их разлучить.

Насобирав улиток, я вернулся в лабораторию и начал препарировать добычу. Спариваются амфидромусы неспешно, с чувством, от зари до заката, и в моей коллекции был увековечен каждый этап этого растянутого процесса. В самом начале копуляции оба партнера создают по шестисантиметровому сперматофору в виде замкнутой петли. (Напомню, что речь по-прежнему идет о синхронных гермафродитах: они оба оплодотворяют друг друга.) Капсула со спермой производится в так называемом эпифаллусе – своего рода пристройке к пенису – и принимает форму эпифаллуса изнутри. Оказалось, что спиралевидный отросток эпифаллуса придает форму хвостику капсулы, через который сперматозоиды ее покидают. И знаете, что я там обнаружил? Этот отросток закручен в том же направлении, что и сама улитка! У правозакрученных особей хвостик сперматофора завит по часовой стрелке – и наоборот. Почти у всех остальных улиток хвостики сперматофоров прямые, так что амфидромусы отличились и здесь.

Чем дальше, тем интереснее, подумал я и принялся рассматривать принимающие органы. Там сперматофор вставляется в семяприемник – тот самый орган, где растворяется бо́льшая часть капсулы и всё ее содержимое. Спиралевидный хвостик при этом туда не попадает, а оказывается у входа в яйцевод – каналец, ведущий к яйцеклеткам. Именно там и творится всё волшебство. Разрезав женские гениталии, я увидел, что яйцевод прикрепляется к канальцу семяприемника под углом, причем у правозакрученных улиток угол смещен в одну сторону, а у левозакрученных – в другую. Сидя за микроскопом, я невозмутимо орудовал скальпелем, как вдруг меня осенило. Все эти зеркально-генитальные выкрутасы даны улиткам не просто так: хвостик сперматофора лучше пристраивается к женским гениталиям, если партнеры закручены в разные стороны! А это может означать, что больше сперматозоидов покинет капсулу и направится к яйцеклеткам! Поняв это, я радостно крутанулся на лабораторном стуле.

Но в шестой главе всё было наоборот, возразите вы: пенис селезня, закрученный против часовой, не влезает в утиное влагалище, закрученное в обратную сторону. Однако утке незачем облегчать задачу домогающемуся ее ухажеру, а значит, ситуация, где у половины самок одного вида влагалища завиты влево, а у другой – вправо, у уток не может развиться в принципе. У синхронных гермафродитов всё иначе: роль самца исполняют сразу две особи, так что спариваться с партнером, чье тело закручено иначе, выгодно им обоим.

Рис. 8.4. Спаривание в зазеркалье. Улитки Amphidromus inversus бывают закручены как по часовой стрелке, так и против нее. Это касается не только раковины, но и кончика (А) сложно устроенного сперматофора (Б). Как выяснилось, правозакрученный сперматофор лучше сочленяется с женской репродуктивной системой левозакрученной улитки (В) и наоборот (Г).

Британский биолог Пол Крейз прилетел в Малайзию, чтобы вместе со мной поизучать амфидромусов. С помощью компьютерной программы, которую он написал, можно было предсказать, как «зеркальные» гениталии повлияют на развитие вида. Так вот, симуляции подтвердили, что улитки одного вида, закрученные в разные стороны, и правда будут жить бок о бок до скончания времен. Результаты наблюдений мы опубликовали в Journal of Evolutionary Biology в 2007 году. Наше исследование впервые продемонстрировало, что половой отбор и форма гениталий способны перекроить шаблон, по которому строится всё тело животного. И оно же завершит длинный список примеров, доказывающих, что половые органы – это отражение самой природы[227].

Итак, что нового мы узнали, прогуливаясь по дивному миру гермафродитов? Прежде всего то, что по части странностей их гениталии нисколько не уступают органам «обычных» животных, а порой и вовсе их превосходят. Полагая, что эволюция этих созданий не подвержена половому отбору, Дарвин ошибался. Хотя у всякого сластолюбивого слизня и у всякой увлекшейся улитки внутри всё устроено так же, как и у объектов их вожделения, было бы ошибкой думать, что их секс сводится к незатейливому обмену спермой. Поскольку каждому милее роль самца, эволюция наградила гермафродитов целым арсеналом приемов, призванных пробудить в партнере женщину. Любовные стрелы, абсурдно длинные пенисы, поедание спермы, громоздкие сперматофоры – всё это нужно для того, чтобы убедить партнера, что именно он должен принять больше семени. Среди раздельнополых животных тоже попадаются завзятые манипуляторы, но даже им гермафродиты дадут фору. Вот что проделывает порой с животными эволюция гениталий – в ее силах не только придать половым органам нужную форму, но и отзеркалить всё тело целиком.

Когда Джонатан Вааге опубликовал в журнале Science свою революционную статью про совочек на пенисе стрекозы, а было это в 1979 году, о его открытии писали хоть и мало, но в основном одобрительно. Однако один заголовок – Вааге уверен, что видел его в таблоиде National Enquirer, – уничижающе гласил: «Чокнутый академик тратит деньги налогоплательщиков на изучение стрекозьего секса»[228]. С тех пор прошел уже не один десяток лет. Ученые намного активнее занимаются гениталиями, а средства массовой информации всё так же не упускают возможности поднять их на смех. В марте 2013 года новостная сеть CNS в том же ключе проехалась по проекту Патриции Бреннан и ее коллег, изучавших гениталии уток (подробнее о них вы читали в шестой главе). Страсти в американских СМИ не утихали две недели: Fox News яростно негодовали, а National Geographic и Slate, напротив, встали на защиту ученых[229].

Вряд ли кто-то удивится тому, что исследования, посвященные половым органам, – лакомый кусочек для всех желающих высмеять фундаментальную науку. Невежды только рады заявить, что вдумчивое разглядывание гениталий никому не известной зверушки или букашки – это непозволительная фривольность. Аргументы у них каждый раз одни и те же: «Во-первых, ни одной живой душе не интересно, как там всё устроено у каких-то там уток – кроме разве что Патриции Бреннан и ее извращенцев-коллег из Йельского университета. Во-вторых, практического применения у этих исследований нет и не будет. Так доколе, спрашиваем мы вас, наши налоги будут идти на такое баловство?!» Само собой, их возмущению дружно вторили 90 % участников опроса, проведенного Fox News.

Заблуждение о том, что исследование половых органов лишено практического смысла, легко опровергнуть. В этой книге мы не раз становились свидетелями того, что знания об эволюции гениталий позволяют вникнуть в суть тех или иных проблем с фертильностью у людей и домашнего скота – а то и вовсе подсказывают, как эти проблемы решить. К примеру, в четвертой главе мы узнали, что при искусственном осеменении самки сперму лучше впрыскивать шприцом, чья форма напоминает пенис самца. В своей статье для журнала Medical Hypotheses Эберхард выдвинул предположение, что это актуально и для людей[230].

С момента публикации в 1991 году ту статью не процитировали ни разу. Полный бойкот этой теории со стороны врачебного сообщества лишний раз подчеркивает, что с точки зрения медицины размножение – это самый обыденный процесс, при котором мужчина и женщина трудятся «на благо вида», а любые причины бесплодия воспринимаются как неизбежные изъяны в этом процессе. Однако сейчас нам должно быть ясно, что производство потомства – это нескончаемый эволюционный марафон, танец, в котором сплетаются воедино боевые приемы и балетные па. Разобравшись, что же все-таки движет эволюцией гениталий, мы сможем приблизиться к разгадке многих проблем по части гинекологии и урологии, таких как преэклампсия и аллергия на сперму (о них в седьмой главе), самопроизвольный аборт (о нем в четвертой) и беременность в закрытом маточном роге (о ней в шестой).

Впрочем, ученые вовсе не обязаны искать себе оправдание в том, что результаты их работы можно применить на практике. Подобно художественному искусству, музыке и спорту, фундаментальная наука нужна в том числе для того, чтобы утолить наш с вами праздный интерес. Эволюционные биологи прилагают титанические усилия, чтобы узнать что-то новое и вникнуть в суть дела – а потом поведать нам правдивые истории о мире, в котором мы живем.

Исследователи, посвятившие себя изучению гениталий, подстегивают свойственный человеку интерес к сексу, а тот, в свою очередь, подпитывает их. Казалось бы, таким ученым открыта прямая дорога к признанию, но у этой медали есть и обратная сторона. Наше любопытство ко всему, что связано с сексом, – зверь непростой. Целый спектр человеческих чувств так или иначе связан с тем, что находится у нас между ног, – к своим интимным местам мы испытываем что угодно, кроме безразличия. Они кажутся нам до безумия интересными и влекущими, символизируя при этом как власть, так и уязвимость, причем у обоих полов. Возможно, эту любопытную помесь стеснения и озорства во всем, что касается половых органов, нам тоже внушила эволюция – и не только нам, но и нашим ближайшим родичам[231]. (Человекообразные обезьяны тоже придают гениталиям особое значение. Я не устаю поражаться одному из наблюдений Франса де Вааля: когда два амбициозных самца в колонии шимпанзе свергли вожака, то не стали его душить, не проломили ему череп… они просто его кастрировали[232].)

Предлагая нам взглянуть на строение, происхождение и эволюцию своих и чужих репродуктивных органов, ученые рискуют попасть впросак. Статьи о гениталиях всегда пользуются спросом у любознательных читателей, так что донести до мира научные моменты несложно, но и здесь не обходится без курьезов. В 2013 году журнал Scientific American рассказал в соцсети об исследовании Брайана Мауца, который изучал привлекательность разных размеров мужского пениса (об этом мы говорили в третьей главе). Запись сопровождалась изображениями пенисов – не настоящих в полной боевой готовности, а сгенерированных компьютером, – но сайт счел эти картинки слишком откровенными и удалил[233].

Впрочем, предрассудки о сексе и гениталиях не чужды и науке. В этой книге я не раз ссылался на нескончаемый спор между двумя группами исследователей. Первая группа во главе с Биллом Эберхардом утверждает, что за эволюцией гениталий стоит в первую очередь скрытый выбор самки (СВС). По мнению других ученых – в их числе Йоран Арнквист, – ею движет сексуальная антагонистическая коэволюция (САК). Разница между этими версиями кроется в нюансах. Если правда за СВС, значит, половые органы эволюционируют в основном потому, что самка выбирает среди всех ухажеров лучших из лучших. Да, не исключено, что самцы всячески манипулируют партнершей, проделывая всевозможные коварные фокусы, – однако именно самка, выражаясь словами Эберхарда, «оказывает им выборочное содействие», чтобы передать потомству самые качественные гены. Что же до сторонников САК, эволюция гениталий для них – это бесконечное противостояние: самец и самка борются за то, за кем же все-таки должно быть последнее слово в оплодотворении, и в процессе страдают оба.

Сложно сказать, на чьей стороне истина. Чтобы выяснить это наверняка, нужно долго и методично сравнивать репродуктивный успех самок – иначе говоря, подсчитывать, сколько детей, внуков и правнуков появляется у них в естественных условиях. Если окажется, что при спаривании со множеством партнеров самка производит на свет меньше потомства, то плюсик зачтется приверженцам скрытого выбора, а если больше – то адептам коэволюции. Впрочем, замечает Эберхард, «добыть по этому вопросу убедительные данные никому так до сих пор и не удалось».

Тем временем обе стороны обвиняют друг друга в том, что именно их оппоненты, а не они сами, пали жертвами ненаучных патриархальных стереотипов о гендерных ролях. По мнению Эберхарда, сторонники САК слишком сильно вцепились в свои культурные шоры, подразумевающие, что при любом половом взаимодействии самцы играют активную роль, а самки – пассивную. Группа САК, в свою очередь, утверждает, что сторонники СВС чересчур озабочены пенисами – гинекологию же своих любимых видов они обходят стороной[234].

Отвертеться от того факта, что пенис находится в центре внимания, а влагалище всё никак не выйдет из тени, науке и в самом деле не удастся. В какой-то мере оправдать ее можно практическими соображениями: у тех же насекомых пенисы обычно хитиновые, а значит, сохраняются в первозданном виде даже у высушенных экземпляров, тогда как мягкие и податливые женские гениталии скукоживаются и становятся непригодными для изучения. Но отчасти корень проблемы кроется в культурных предрассудках. Как мы уже знаем, женский клитор сначала долго искали, а потом еще дольше не могли толком описать, тогда как пенису посвящена целая глава чуть ли не в каждом учебнике. Как писала эволюционный биолог и феминистка Патриция Говати, в биологии женские гениталии всегда считались «чем-то обыденным, а не выдающимся; приземленным, а не причудливым»[235]. И тем не менее, когда ученые, минуя практические и культурные преграды, всё же приглядывались к гениталиям самок, им часто открывалось удивительное многообразие форм и функций, в котором самки ничем не уступали самцам. Утки и жуки-стафилиниды из шестой главы – отличное тому подтверждение. А для определения видов некоторых животных, таких как пауки, бабочки, жуки карапузики и перокрылки, ученые полагаются не только на мужские гениталии, но и на женские.

Да, наука об эволюции гениталий несовершенна и не лишена предрассудков, и все же она позволила нам взглянуть на историю жизни по-новому. Такая ошеломительная пестрота форм характерна именно для тех органов, которые принимают самое непосредственное участие в размножении, – это и заинтересовало молодого Билла Эберхарда, когда тот листал научные труды о пауках. У многих животных гениталии служат главным признаком, позволяющим отличить один вид от другого. Так уж распорядилась эволюция – но не будем забывать о долгих и сложных процессах, которые к этому привели.

В далеком загадочном прошлом, стремясь обогнать стремительно эволюционирующие вирусы или избежать ошибок в генетическом коде, природа придумала секс. После этого в первородных клетках поселились бактерии и, по всей видимости, что-то друг с другом не поделили. Чтобы примирить враждующих соседок, природа разделила живые организмы на два пола, мужской и женский, и велела каждому производить свои половые клетки. Вместо того чтобы выбрасывать эти самые клетки на простор морской волны, организмы стали упаковывать их в особые капсулы, а еще отрастили себе гениталии, с помощью которых эти сперматофоры можно было передавать друг другу. Именно тогда половой отбор проявил себя во всей красе и принялся ловко жонглировать скрытым выбором самки, фишеровским отбором и половым конфликтом. Так и возникло то феерическое ассорти, которое мы наблюдаем сегодня.

Но это еще не всё. Есть вероятность, что брачные пробки, о которых шла речь в седьмой главе, состоят из тех же самых белков, из которых строились оболочки сперматофоров у наших далеких предков – возможно, живших еще до того, как появились гениталии. А животным, прибегающим к травматическому осеменению, наверняка пригодилась способность сперматозоида внедряться в другие клетки: в конце концов, на пути к цели ему приходится пробиваться не только через оболочку яйцеклетки, но и через множество других преград. Как отметил в восьмой главе Йорис Куне, способность гермафродитов производить женские гормоны одновременно с мужскими заранее готовит их к гормональной манипуляции со стороны партнеров. И наконец, грань между выбрасыванием спермы (об этом в третьей главе) и ее выгребанием при помощи совочка (об этом – в шестой) может быть тоньше, чем кажется на первый взгляд. Не исключено, что во время копуляции самец не просто выскребает сперму предыдущего партнера самки, а провоцирует у партнерши рефлекс, который заставляет ее избавиться от запасов.

Все эти совпадения и предназначения связывают эволюцию невидимыми путами, которые, впрочем, не особенно ей мешают. Почему, спросите вы? Потому что, как показала четвертая глава, гениталии развиваются ну очень уж динамично. Их эволюция стремительно движется в самых непредсказуемых направлениях, что приводит к невиданному многообразию форм. В то же время гениталиям рыбок гамбузий и пауков тидарренов не дает разрастись окружающая среда, но ее роль на самом деле намного шире. Я пишу эти строки на Крите, куда приехал отдыхать. Часть отпуска я провел довольно своеобразно – наблюдал, как в цветках на обочине спариваются жуки. Вот что я заметил: одни парочки самозабвенно продолжают процесс, даже если переложить их с цветка на ладонь и начать разглядывать под лупой, а другие, стоит только их побеспокоить, тут же прерывают соитие и разлетаются кто куда. Рискну предположить, что первые тоже были бы рады улететь, но не могут, потому что их половые органы сцеплены пенисными шипиками. Возможно также, что самцы отрастили себе шипики, потому что эти жуки ядовиты или по какой-то другой причине непривлекательны для хищников, а значит, у них меньше поводов бояться, что кто-то застукает их без штанов и съест. Не удивлюсь, если окажется, что между гениталиями того или иного вида и экологической нишей, которую он занимает, в самом деле есть подобная связь.

Впрочем, не исключено и обратное: благодаря эволюции гениталий могут возникать новые виды. Если половые органы самцов и правда непрерывно меняются, подстраиваясь под гениталии самок, и наоборот, то при такой взаимной адаптации у одного вида есть все шансы разделиться на два. Так, разные виды зерновок – этих жучков мы повстречали в седьмой главе – отличаются друг от друга в том числе шипастостью пениса и толщиной влагалищных стенок: чем больше шипиков на пенисе самца, тем лучше защищено броней влагалище самки. Взаимная адаптация такого рода встречается не только у разных видов зерновок, но и у популяций одного и того же вида, например Callosobruchus maculatus. Самцы из Индии при спаривании с самкой из Африки проигрывают ее землякам в состязании сперм – и наоборот. Такая внутрипопуляционная взаимоадаптация может помешать представителям разных популяций скрещиваться между собой, из-за чего один вид рано или поздно разделится на несколько[236].

Жуки жуками, но в самом начале книги я отметил, что половые органы человека и шимпанзе, нашего ближайшего родственника, тоже совсем друг на друга не похожи. Утверждать, что мы с нашими собратьями пошли по разным путям развития исключительно из-за гениталий, я, конечно же, не стану, однако эволюция интимных мест всё же наверняка внесла лепту в то, по какому пути развития шагали наши виды на протяжении последних миллионов лет. В этой книге нам встретились многообещающие тому подтверждения. К примеру, у кого-то пенисы лишились шипов, зато приняли необычную форму, помогающую избавляться от чужой спермы. А чего стоят женские оргазмы, от которых зависит, примет самка сперму или отвергнет ее? Да и сама сперма не отстает: она исподтишка подталкивает физиологию самки в нужную сторону, а то и мешает сперматозоидам конкурентов достичь цели.

И это я еще не упомянул возможную роль, которую в эволюции гениталий играет гомосексуальность. Исследователи, изучающие половые органы, пока еще даже не притронулись к этой теме, а ведь для млекопитающих, в том числе нас с вами, она вполне может быть актуальна. Так, у самок бонобо головка клитора довольно крупная и к тому же выпирает вперед – по мнению некоторых приматологов, эта анатомическая особенность напрямую связана с тем, что в стае бонобо половые сношения между самками (да и между самцами тоже) являются важной частью социальной жизни[237]. А помните теорию из шестой главы, согласно которой постельные клопы могут оплодотворять самок при помощи других самцов? После нежданного укола эдеагусом «потерпевшие» самцы идут спариваться с самками и изливают в них не только свою сперму, но и чужую, попавшую к ним в семенники. Учитывая, как широко распространена гомосексуальность в мире животных, она наверняка воздействует на эволюцию гениталий и другими способами – просто биологи еще не выяснили как.

Стоит только выглянуть из тихой заводи, в которой мирно плещутся люди, и нам откроется безбрежный океан, где самозабвенно резвятся все остальные – и чего только не вытворяют. Интимные предпочтения других животных нам чужды: вряд ли кто-то согласится променять привычную нам близость на утехи зерновок, пауков-сенокосцев или голожаберников. И всё же, надеюсь, после прочтения этой книги вы согласитесь, что даже на фоне этих удивительных созданий нам стыдиться нечего. Органы у нас между ног, над чьей формой и предназначением эволюция так долго и усердно трудилась, безукоризненно вписываются в спектр гениталий животного царства, напоминая нам, что мы тоже часть природы – такой прекрасной и многоликой. Как и все прочие обитатели нашей планеты, мы с вами появились на свет только благодаря тому, что наших многочисленных предков – совсем как ту парочку с музейной картины, увлеченно разглядывающую пенис кашалота, – чрезвычайно интересовал секс.

Над этой книгой я работал как сидя дома, так и путешествуя вокруг света. Прежде всего я хочу сказать спасибо моей спутнице жизни Рэйчел Эснер и моим детям Фенне и Яну за то, что терпели мою писательскую хандру, пока я корпел над очередной главой за кухонным столом в Лейдене, Амстердаме, Париже и Кота-Кинабалу (а Рэйчел – еще и за возможность поразмышлять о предмете книги в отрыве от науки). Когда же я уезжал из дома, то целиком полагался на гостеприимство сотрудников заведений, где останавливался и куда приходил поработать. В Лондоне это был «Дана-центр», столовые Имперского колледжа, ресторан в Музее Виктории и Альберта, а также домашняя гостиница миссис Сью Крейсон. На Азорских островах – отель «Линс» в Понта-Делгада. На Крите – отель «Марин» и кафе «Моросини» в Ираклионе (оттуда открывался прекрасный вид на городское токовище), а также «Дом Филиппы» в деревеньке Дулиана. Шестую главу от начала до конца я написал, пока гостил у Бена Бэнксона в Бруклине, а работа над первыми двумя главами шла преимущественно в Берлине, на съемной квартире у Аннетт Сире.

Еще я не могу не упомянуть ученых, которые мне помогали (впрочем, как подтвердят художница и искусствовед из списка, одними учеными дело не ограничилось). Среди них есть и мои друзья, и коллеги, и незнакомые мне люди. Все они совершенно безвозмездно уделяли мне минуты и часы своего времени, предлагали советы, делились знаниями, а еще любезно приглашали к себе в лаборатории, в кабинеты и домой. Перечисляю их в алфавитном порядке: Герд Альберти, Йоран Арнквист, Лиза Бекинг, Тим Бёркхед, Оскар Браттстрём, Джонатан Вааге, Клаудия Гак, Джон Грэм, Майкл Дженнионс, Мария Фернанда Кардосо, Брам Кёйпер, Кадзуки Кимура, Ханна Кокко, Йорис Куне, Майкл Ланг, Патришия Мэйнарди, Мартина Ман, Брайан Мауц, Тибо де Мёлеместер, Джереми Миллер, Петер Михалик, Кес Муликер, Нобуаки Нагата, Вирджиния Оргогозо, Рич Палмер, Антонелла Ди Пальма, Мишель Перро, Михал Полак, Эндрю Помянковский, Ричард Прис, Стивен Саттон, Сатоси Тиба, Габриэль Уль, Пол Уотсон, Билл Эберхард, Коби Фейен, Ханс Фейен, Мартин Хаазе, Петер ван Хельсдинген, Каспер Хендрикс, Ролф Хукстра, Михаэль «Тео» Шмитт и Ангела Шмитц-Орне.

Интеллектуальную и моральную поддержку оказывали мои друзья – в первую очередь уже упомянутая Рэйчел Эснер, а также Франк ван Рой (они оба очень помогли с вычиткой черновика), Йерун Рулфсема, Джанин Куракос, Лидиан тер Бругге и Эбигейл Соломон Годо. Кроме того, я хочу поблагодарить моих коллег из Центра биоразнообразия «Натуралис», особенно Криса де Грефа и всех членов фокусной группы Character Evolution, и моих студентов Флор Реберген, Рубена Вейверберга, Теймена Бресхотена, Паулин де Йонг, Тамару Хогенбом, Рика ван Бека и Мелани Мейер цу Шлёхтерн, посещавших мои занятия по гениталиям. Спасибо также моим начальникам Яну ван Толу, Косу Бисмейеру, Эрику Сметсу и Эдвину ван Хёйсу за то, что отнеслись к моей затее написать книгу с пониманием и дали возможность уделять ей время в разумных пределах.

Наконец, я выражаю признательность Питеру Толлаку и Луизе Притчард из литературного агентства Science Factory и Мелани Тортороли и Венди Вулф из издательства Viking – без них эта книга не увидела бы свет. Неоценимую помощь в ее оформлении оказали дизайнеры Франческа Беланже и Джон Патрик Томас, старший выпускающий редактор Брюс Гиффордс и иллюстратор Яп Вермёлен.

Alberti, G. 2002. “Ultrastructural Investigations of Sperm and Genital Systems in Gamasida (Acari: Anactinotrichida): Current State and Perspectives for Future Research.” Acarologia 42:107–26.

Alberti, G., and L. B. Coons. 1999. “Acari – Mites.” In Microscopic Anatomy of Invertebrates, vol. 8c, edited by F. W. Harrison and Rainer F. Foelix, 515–1265. New York: WileyLiss.

Alberti, G., and P. Michalik. 2004. “Feinstrukturelle Aspekte der Fortpflanzungssysteme von Spinnentieren (Arachnida).” Denisia 12:1–62.

Anderson, M. J. 2000. “Penile Morphology and Classification of Bush Babies (Subfamily Galagoninae).” International Journal of Primatology 21:815–36.

Araújo-Siqueira, M., and L. M. de Almeida. 2006. “Estudo das espécies brasileiras de Cycloneda Crotch (Coleoptera, Coccinellidae).” Revista Brasileira de Zoologia 23:550–68.

Arnqvist, G. 1997. “The Evolution of Animal Genitalia: Distinguishing Between Hypotheses by Single Species Studies.” Biological Journal of the Linnean Society 60:365–79.

Bagemihl, B. 2000. Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. New York: Stonewall Inn.

Baker, R. R., and M. A. Bellis. 1993a. “Human Sperm Competition: Ejaculate Adjustment by Males and the Function of Masturbation.” Animal Behaviour 46:861–85.

Baker, R. R., and M. A. Bellis. 1993b. “Human Sperm Competition: Ejaculate Manipulation by Females and a Function for the Female Orgasm.” Animal Behaviour 46:887–909.

Baker, R. R., and M. A. Bellis. 1995. Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. London: Chapman and Hall.

Barker, D. M. 1994. “Copulatory Plugs and Paternity Assurance in the Nematode Caenorhabditis elegans.” Animal Behaviour 48:147–56.

Barlow, N. 1958. The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882. With the Original Omissions Restored. Edited and with Appendix and Notes by his Grand-Daughter Nora Barlow. London: Collins.

Barr, M. M., and L. R. Garcia. 2006. “Male Mating Behavior.” In WormBook, edited by the C. elegans Research Community, doi:10.1895/wormbook.1.78.1, www.wormbook.org.

Barron, A. B., and M. J. F. Brown. 2012. “Science Journalism: Let’s Talk About Sex.” Nature 488:151–52.

Bassett, E. G. 1961. “Observations on the Retractor Clitoridis and Retractor Penis Muscles of Mammals, with Special Reference to the Ewe.” Journal of Anatomy 95:61–77, pl. 1–3.

Bateman, A. J. 1948. “IntraSexual Selection in Drosophila.” Heredity 2:349–68.

Baur, B. 2007. “Reproductive Biology and Mating Conflict in the Simultaneously Hermaphroditic Land Snail Arianta arbustorum.” American Malacological Bulletin 23:157–72.

Baur, B. 2010. “Stylommatophoran Gastropods.” In The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals, edited by J. L. Leonard and A. CórdobaAguilar, 197–217. Oxford: Oxford University Press.

Benke, M., H. Reise, K. MontagneWajer, and J. M. Koene. 2010. “Cutaneous Application of an AccessoryGland Secretion After Sperm Exchange in a Terrestrial Slug (Mollusca: Pulmonata).” Zoology 113:118–24.

Birkhead, T. R. 1995. “Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation, and Infidelity” (book review). Animal Behaviour 50:1141–42.

Birkhead, T. R. 2007. “Promiscuity.” Daedalus 136(2):13–22.

Birkhead, T. R. 2008. The Wisdom of Birds: An Illustrated History of Ornithology. London: Bloomsbury.

Birkhead, T. R. 2009. “Sex and Sensibility. Times Higher Education Supplement, February 5, 2009.

Birkhead, T. R., and A. P. Møller. 1993. “Sexual Selection and the Temporal Separation of Reproductive Events.” Biological Journal of the Linnean Society 50:295–311.

Birkhead, T. R., H. D. M. Moore, and J. M. Bedford. 1997. “Sex, Science, and Sensationalism.” Trends in Ecology and Evolution 12:121–22.

Blaicher, W., D. Gruber, C. Bieglmayer, A. M. Blaicher, W. Knogler, and J. C. Huber. 1999. “The Role of Oxytocin in Relation to Female Sexual Arousal.” Gynecologic and Obstetric Investigation 47:125–26.

Bohme, W. 1983. “The Tucano Indians of Colombia and the Iguanid Lizard Plica plica: Ethnological, Herpetological and Ethological Implications.” Biotropica 15:148–50.

Bojat, N. C., U. Sauder, and M. Haase. 2001. “The Spermathecal Epithelium, Sperm and Their Interactions in the Hermaphroditic Land Snail Arianta arbustorum (Pulmonata, Stylommatophora).” Zoomorphology 120:149–57.

Boomsma, J. J., B. Baer, and J. Heinze. 2005. “The Evolution of Male Traits in Social Insects.” Annual Review of Entomology 50:395–420.

Boulangé, H. 1924. “Recherches sur l’appareil copulateur des Hymenoptères et spécialement des Chalastrogastres.” Mémoires et Travaux de la Faculté Catholique de l’Université de Lille 28:1–444.

Brennan, P. L. R., C. J. Clark, and P. O. Prum. 2010. “Explosive Eversion and Functional Morphology of the Duck Penis Supports Sexual Conflict in Waterfowl Genitalia.” Proceedings of the Royal Society B 277:1309–14.

Brennan, P. L. R., R. O. Prum, K. G. McCracken, M. D. Sorenson, R. E. Wilson, and T. R. Birkhead. 2007. “Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl.” PLOS ONE 2: e418.

Brown, D. V., and P. E. Eady. 2001. “Functional Incompatibility Between the Fertilization Systems of Two Allopatric Populations of Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Bruchidae).” Evolution 55:2257–62.

Bruce, H. M. 1959. “An Exteroceptive Block to Pregnancy in the Mouse.” Nature 184:105.

Bruce, H. M. 1960. “A Block to Pregnancy in the Mouse Caused by Proximity of Strange Males.” Journal of Reproduction and Fertility 1:96–103.

Bullini, L., and G. Nascetti. 1990. “Speciation by Hybridization in Phasmids and Other Insects.” Canadian Journal of Zoology 68:1747–60.

Burger, M. 2007. “Sperm Dumping in a Haplogyne Spider.” Journal of Zoology 273: 74–81.

Burger, M., W. Graber, P. Michalik, and C. Kropf. 2006. “Silhouettella loricatula (Arachnida, Araneae, Oonopidae): A Haplogyne Spider with Complex Female Genitalia.” Journal of Morphology 267:663–77.

Burley, N. 1988. “The Differential-Allocation Hypothesis: An Experimental Test.” American Naturalist 132:611–28.

Burley, N., G. Krantzberg, and P. Radman. 1982. “Influence of Color-Banding on the Conspecific Preferences of Zebra Finches.” Animal Behaviour 30:444–55.

Burley, N. T., and R. Symanski. 1998. “‘A Taste for the Beautiful’: Latent Aesthetic Mate Preferences for White Crests in Two Species of Australian Grassfinches.” American Naturalist 152:792–802.

Burns, E. 1953. The Sex Life of Wild Animals: A North American Study. New York: Rinehart.

Burton, F. D. 1971. “Sexual Climax in Female Macaca mulatta.” In Proceedings of the 3rd International Congress of Primatology, Zurich, 1970, vol. 3:180–91.

Bussière, L. F., M. Demont, A. J. Pemberton, M. D. Hall, and P. I. Ward. 2010. “The Assessment of Insemination Success in Yellow Dung Flies Using Competitive PCR.” Molecular Ecology Resources 10:292–303.

Butler, C. M., G. Shaw, and M. B. Renfree. 1999. “Development of the Penis and Clitoris in the Tammar Wallaby, Macropus eugenii.” Anatomy and Embryology 199:451–57.

Calzada, J.-P. V., C. F. Crane, and D. M. Stelly. 1996. “Apomixis: The Asexual Revolution.” Science 274:1322–23.

Carnahan, S. J., and M. I. JensenSeaman. 2008. “Hominoid Seminal Protein Evolution and Ancestral Mating Behavior.” American Journal of Primatology 70:939–48.

Chapman, T., G. Arnqvist, J. Bangham, and L. Rowe. 2003. “Response to Eberhard and Cordero, and CórdobaAguilar and Contreras-Garduno: Sexual Conflict and Female Choice.” Trends in Ecology and Evolution 18:440–41.

Chapman, T., L. F. Liddle, J. M. Kalb, M. F. Wolfner, and L. Partridge. 1995. “Cost of Mating in Drosophila melanogaster Females Is Mediated by Male Accessory Gland Products.” Nature 373:241–44.

Chase, R., and K. C. Blanchard. 2006. “The Snail’s Love-Dart Delivers Mucus to Increase Paternity.” Proceedings of the Royal Society B 273:1471–75.

Civetta, A., and A. G. Clark. 2000. “Correlated Effects of Sperm Competition and Postmating Female Mortality.” Proceedings of the National Academy of Sciences 97:13162–65.

Clark, W. C. 1981. “Sperm Transfer Mechanisms: Some Correlates and Consequences.” New Zealand Journal of Zoology 8:49–65.

Cold, C. J., and K. A. McGrath. 1999. “Anatomy and Histology of the Penile and Clitoral Prepuce in Primates: An Evolutionary Perspective of the Specialised Sensory Tissue of the External Genitalia.” In Male and Female Circumcision, edited by G. C. Denniston, F. M. Hodges, and M. F. Milos, 19–25. New York: Kluwer Academic/Plenum.

Conner, W. E. 1999. “‘Un Chant d’Appel Amoureux’: Acoustic Communication in Moths.” Journal of Experimental Biology 202:1711–23.

Coope, G. R. 1979. “Late Cenozoic Fossil Coleoptera: Evolution, Biogeography, and Ecology.” Annual Review of Ecology and Systematics 10:247–67.

Coope, G. R. 2004. “Several Million Years of Stability Among Insect Species Because of, or in Spite of, Ice Age Climatic Instability?” Philosophical Transactions of the Royal Society B 359:209–14.

Coope, G. R., and R. B. Angus. 1975. “An Ecological Study of a Temperate Interlude in the Middle of the Last Glaciation, Based on Fossil Coleoptera from Isleworth, Middlesex.” Journal of Animal Ecology 44:365–91.

Cordero, C., and W. G. Eberhard. 2003. “Female Choice of Sexually Antagonistic Male Adaptations: A Critical Review of Some Current Research.” Journal of Evolutionary Biology 16:1–6.

Cordero, C., and J. S. Miller. 2012. “On the Evolution and Function of Caltrop Cornuti in Lepidoptera – Potentially Damaging Male Genital Structures Transferred to Females During Copulation.” Journal of Natural History 46:701–15.

CorderoRivera, A., and A. CórdobaAguilar. 2010. “Selective Forces Propelling Genitalic Evolution in Odonata.” In The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals, edited by J. L. Leonard and A. CórdobaAguilar, 332–52. Oxford: Oxford University Press.

CórdobaAguilar, A. 1999. “Male Copulatory Sensory Stimulation Induces Female Ejection of Rival Sperm in a Damselfly.” Proceedings of the Royal Society B 266: 779–84.

CórdobaAguilar, A. 2002. “Sensory Trap as the Mechanism of Sexual Selection in a Damselfly Genitalic Trait (Insecta: Calopterygidae).” American Naturalist 160: 594–601.

CórdobaAguilar, A. 2005. “Possible Coevolution of Male and Female Genital Form and Function in a Calopterygid Damselfly.” Journal of Evolutionary Biology 18: 132–37.

CórdobaAguilar, A., E. Uhia, and A. CorderoRivera. 2003. “Sperm Competition in Odonata (Insecta): The Evolution of Female Sperm Storage and Rivals’ Sperm Displacement.” Journal of Zoology 261:381–98.

Costa, R. M., G. F. Miller, and S. Brody. 2012. “Women Who Prefer Longer Penises Are More Likely to Have Vaginal Orgasms (But Not Clitoral Orgasms): Implications for an Evolutionary Theory of Vaginal Orgasm.” Journal of Sexual Medicine 9:3079–88.

Cotton, S., J. Small, R. Hashim, and A. Pomiankowski. 2010. “Eyespan Reflects Reproductive Quality in Wild Stalk-Eyed Flies.” Evolutionary Ecology 24:83–95.

Cryan, P. M., J. W. Jameson, E. F. Baerwald, C. K. R. Willis, R. M. R. Barclay, E. A. Snider, and E. G. Crichton. 2012. “Evidence of Late-Summer Mating Readiness and Early Sexual Maturation in Migratory Tre-Roosting Bats Found Dead at Wind Turbines.” PLOS ONE 7: e47586.

Crudgington, H. S., and M. T. SivaJothy. 2000. “Genital Damage, Kicking, and Early Death.” Nature 407:855–56.

Cuvier, G. 1829. Iconographie du Règne Animal; ou, Représentation d’après Nature de l’une des espèces les plus et souvent non encore figurées de chaque genre d’animaux. Paris: Baillière.

D’Aguilar, K. 2007. “René Jeannel, l’homme des cavernicoles.” Insectes 146:31–32.

Dahl, J. F. 1985. “The External Genitalia of Female Pygmy Chimpanzees.” Anatomical Record 211:24–28.

Darwin, C. R. 1851. A Monograph of the Sub-Class Cirripedia, with Figures of all the Species. The Lepadidae; or, the Pedunculated Cirripedes. London: Ray Society.

Darwin, C. R. 1854. A Monograph of the Sub-Class Cirripedia, with Figures of all the Species. The Balanidae (or Sessile Cirripedes); the Verrucidae, etc. London: Ray Society.

Darwin, C. R. 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray.

Darwin, C. R. 1871. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London: John Murray.

Davison, A., C. M. Wade, P. B. Mordan, and S. Chiba. 2005. “Sex and Darts in Slugs and Snails (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora).” Journal of Zoology 267:329–38.

Dawkins, R. 2004. The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life. London: Weidenfeld and Nicolson.

Dawkins, R., and J. R. Krebs. 1979. “Arms Races Between and Within Species.” Proceedings of the Royal Society B 205:489–511.

Dean, M. D. 2013. “Genetic Disruption of the Copulatory Plug in Mice Leads to Severely Reduced Fertility.” PLOS Genetics 9: e1003185.

Dean, R., S. Nakagawa, and T. Pizzari. 2011. “The Risk and Intensity of Sperm Ejection in Female Birds.” American Naturalist 178:343–54.

De Wilde, J. 1964. “Reproduction-Endocrine Control.” In The Physiology of Insecta, vol. 1, edited by M. Rockstein, 59–90. New York: Academic Press.

Dewsbury, D. A. 1971. “Copulatory Behaviour of Old-Field Mice (Peromyscus polionotus subgriseus).” Animal Behaviour 19:192–204.

Dewsbury, D. A. 1974. “Copulatory Behavior of California Mice (Peromyscus californicus).” Brain, Behavior, and Evolution 9:95–106.

Dixson, A. F. 1991. “Penile Spines Affect Copulatory Behaviour in a Primate (Callithrix jacchus).” Physiology and Behavior 49:557–62.

Dixson, A. F., and M. J. Anderson. 2002. “Sexual Selection, Seminal Coagulation and Copulatory Plug Formation in Primates.” Folia Primatologica 73:63–69.

Düngelhoef, S., and M. Schmitt. 2010. “Genital Feelers: The Putative Role of Parameres and Aedeagal Sensilla in Coleoptera Phytophaga (Insecta).” Genetica 138: 45–57.

Dybas, H. S. 1978. “The Systematics, Geographical and Ecological Distribution of Ptiliopycna, a Nearctic Genus of Parthenogenetic Featherwing Beetles (Coleoptera: Ptiliidae).” American Midland Naturalist 99:83–100.

Eady, P. E., I. Hamilton, and R. E. Lyons. 2007. “Copulation, Genital Damage and Early Death in Callosobruchus maculatus.” Proceedings of the Royal Society B 272:247–52.

Eberhard, W. G. 1985. Sexual Selection and Animal Genitalia. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Eberhard, W. G. 1991. “Artificial Insemination: Can Appropriate Stimulation Improve Success Rates?” Medical Hypotheses 36:152–54.

Eberhard, W. G. 1996. Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Eberhard, W. G. 2004a. “Rapid Divergent Evolution of Sexual Morphology: Comparative Tests of Antagonistic Coevolution and Traditional Female Choice.” Evolution 58:1947–70.

Eberhard, W. G. 2004b. “Male-Female Conflict and Genitalia: Failure to Confirm Predictions in Insects and Spiders.” Biological Reviews 79:121–86.

Eberhard, W. G. 2008. “Static Allometry and Animal Genitalia.” Evolution 63:48–66.

Eberhard, W. G. 2010a. “Rapid Divergent Evolution of Genitalia: Theory and Data Updated.” In The

Evolution of Primary Sexual Characters in Animals, edited by J. L. Leonard and A. Córdoba-Aguilar, 40–78. Oxford: Oxford University Press.

Eberhard, W.G. 2010b. “Evolution of Genitalia: Theory, Evidence, and New Directions.” Genetica 138:5–18.

Eberhard, W. G., and J. K. Gelhaus. 2009. “Genitalic Stridulation During Copulation in a Species of Crane Fly, Tipula (Bellardina) sp. (Diptera: Tipulidae).” International Journal of Tropical Biology 57 (Suppl. 1):251–56.

Eberhard, W. G., and B. A. Huber. 2010. “Spider Genitalia: Precise Maneuvers with a Numb Structure in a Complex Lock.” In The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals, J. L. Leonard and A. CórdobaAguilar, 249–84. Oxford: Oxford University Press.

Eberhard, W. G., B. A. Huber, R. L. Rodriguez S., R. D. Briceno, I. Salas, and V. Rodriguez. 1998. “One Size Fits All? Relationships Between the Size and Degree of Variation in Genitalia and Other Body Parts in Twenty Species of Insects and Spiders.” Evolution 52:415–31.

Eilperin, J. 2012. Demon Fish: Travels Through the Hidden World of Sharks. New York: Anchor.

Eisner, T., S. R. Smedley, D. K. Young, M. Eisner, B. Roach, and J. Meinwald. 1996. “Chemical Basis of Courtship in a Beetle (Neopyrochroa flabellata): Cantharidin as ‘Nuptial Gift.’ Proceedings of the National Academy of Sciences 93:6499–503.

Eldredge, N., and S. J. Gould. 1972. “Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism.” In Models in Paleobiology, edited by T. J. M. Schopf, 82–115. San Francisco: Freeman, Cooper.

Endler, J. A., and A. L. Basolo. 1998. “Sensory Ecology, Receiver Biases and Sexual Selection.” Trends in Ecology and Evolution 13:415–20.

Evanno, G., and L. Madec. 2007. “Variation morphologique de la spermathèque chez l’escargot terrestre Cantareus aspersus.” Comptes Rendus Biologies 330:722–27.

Evans, L. E., and D. S. McKenna. 1986. “Artificial Insemination of Swine.” In Current Therapy in Theriogenology, edited by D. Morrow, 946–49. Philadelphia: W. B. Saunders.

Findlay, G. D., X. Yi, M. J. MacCoss, and W. J. Swanson. 2008. “Proteomics Reveals Novel Drosophila Seminal Fluid Proteins Transferred at Mating.” PLOS Biology 6: e178.

Fitzpatrick, J. L., R. M. Kempster, T. S. DalyEngel, S. P. Collin, and J. P. Evans. 2012. “Assessing the Potential for PostCopulatory Sexual Selection in Elasmobranchs.” Journal of Fish Biology 80:1141–58.

Foldes, P., and O. Buisson. 2009. “The Clitoral Complex: A Dynamic Sonographic Study.” Journal of Sexual Medicine 6:1223–31.

Fontaneto, D., E. A. Herniou, C. Boscheti, M. Caprioli, G. Melone, C. Ricci, and T. G. Barraclough. 2007. “Independently Evolving Species in Asexual Bdelloid Rotifers.” PLOS Biology 5: e87.

Fooden, J. 1967. “Complementary Specialization of Male and Female Reproductive Structures in the Bear Macaque, Macaca arctoides.” Nature 214:939–41.

Forbes, L. S. 1997. “The Evolutionary Biology of Spontaneous Abortion in Humans.” Trends in Ecology and Evolution 12:446–50.

Fox, C. A., H. S. Wolff, and J. A. Baker. 1970. “Measurement of IntraVaginal and IntraUterine Pressures During Human Coitus by RadioTelemetry.” Journal of Reproduction and Fertility 22:243–51.

Freud, S. 1905. Drei Abhandlungen zur Sexualtheorie. Vienna: Deuticke.

Freude, H., K. Harde, and G. Lohse. 1971. Die Käfer Mitteleuropas, Band 3: Adephaga II (Hygrobiidae – Rhysodidae), Palpicornia (Hydraenidae – Hydrophilidae), Histeroidea, Staphylinoidea (exkl. Staphylinidae). Krefeld, Germany: Goecke and Evers.

Gack, C., and K. Peschke. 1994. “Spermathecal Morphology, Sperm Transfer and a Novel Mechanism of Sperm Displacement in the Rove Beetle, Aleochara curtula (Coleoptera, Staphylinidae).” Zoomorphology 114:227–37.

Gack, C., and K. Peschke. 2005. “‘Shouldering’ Exaggerated Genitalia: A Unique Behavioural Adaptation for the Retraction of the Elongate Intromittant Organ by the Male Rove Beetle (Aleochara tristis Gravenhorst).” Biological Journal of the Linnean Society 84:307–12.

Gallup, G. G., R. L. Burch, and T. J. B. Mitchell. 2006. “Semen Displacement as a Sperm Competition Strategy.” Human Nature 17:253–64.

Gallup, G. G., R. L. Burch, and S. M. Platek. 2002. “Does Semen Have Antidepressant Properties?” Archives of Sexual Behavior 31:289–93.

Gallup, G. G., R. L. Burch, M. L. Zappieri, R. A. Parvez, M. L. Stockwell, and J. A. Davis. 2003. “The Human Penis as a Semen Displacement Device.” Evolution and Human Behavior 24:277–89.

Georgiadis, J.R. 2011. “Exposing Orgasm in the Brain: A Critical Eye.” Sexual and Relationship Therapy 26:342–55.

Gerhardt, U. 1933. “Zur Kopulation der Limaciden. I. Mitteilung.” Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 27:401–50.

Gerlach, N. M., J. W. McGlothlin, P. G. Parker, and E. D. Ketterson. 2012. “Reinterpreting Bateman

Gradients: Multiple Mating and Selection in Both Sexes of a Songbird Species.” Behavioral Ecology 23:1078–88.

Ghiselin, M. T. 1984. “‘Definition,’ ‘Character,’ and Other Equivocal Terms.” Systematic Zoology 33:104–10.

Ghiselin, M. T. 2010. “The Distinction Between Primary and Secondary Sexual Characters.” In The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals, edited by J. L. Leonard and A. Córdoba-Aguilar, 9–14. Oxford: Oxford University Press.

Gilbert, P. W., and G. W. Heath. 1972. “The Clasper-Siphon Sac Mechanism in Squalus acanthias and Mustelus canis.” Comparative Biochemistry and Physiology 42A:97–119.

Gillott, C. 2003. “Male Accessory Gland Secretions: Modulators of Female Reproductive Physiology and Behavior.” Annual Review of Entomology 48:163–84.

Ginsberg, J. R., and U. W. Huck. 1989. “Sperm Competition in Mammals.” Trends in Ecology and Evolution 4:74–79.

Ginsberg, J. R., and D. I. Rubenstein. 1990. “Sperm Competition and Variation in Zebra Mating Behavior.” Behavioral Ecology and Sociobiology 26:427–34.

Giraldi, A., L. Marson, R. Nappi, J. Pfaus, A. M. Traish, Y. Vardi, and I. Goldstein. 2004. “Physiology of Female Sexual Function: Animal Models.” Journal of Sexual Medicine 1:237–52.

Gist, D. H., and J. M. Jones. 1989. “Sperm Storage Within the Oviduct of Turtles.” Journal of Morphology 199:379–84.

Gittenberger, E. 1988. “Sympatric Speciation in Snails: A Largely Neglected Model.” Evolution 42:826–28.

Glaubrecht, M., and C. Zorn. 2012. “More Slug(gish) Science: Another Annotated Catalogue on Types of Tropical Pulmonate Slugs (Mollusca, Gastropoda) in the Collection of the Natural History Museum Berlin.” Zoosystematics and Evolution 88:33–51.

Godfray, H. C. J. 1994. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Gosse, P. H. 1883. “On the Clasping-Organs Ancillary to Generation in Certain Groups of the Lepidoptera.” Transactions of the Linnean Society of London (Zoology) 2:265–345.

Gould, S. J. 1991. Bully for Brontosaurus: Reflections in Natural History. New York: Norton.

Gowaty, P. A. 1997. Feminism and Evolutionary Biology: Boundaries, Intersections and Frontiers. Heidelberg, Germany: Springer.

Gowaty, P. A., Y.-K. Kim, and W. W. Anderson. 2012. “No Evidence of Sexual Selection in a Repetition of Bateman’s Classic Study of Drosophila melanogaster.” Proceedings of the National Academy of Sciences 109:11740–45.

Gruenwald, I., L. Lowenstein, I. Gartman, and Y. Vardi. 2007. “Physiological Changes in Female Genital Sensation During Sexual Stimulation.” Journal of Sexual Medicine 4:390–94.

Haase, M., and A. Karlsson. 2000. “Mating and the Inferred Function of the Genital System of the Nudibranch, Aeolidiella glauca (Gastropoda: Opisthobranchia: Aeolidiodea).” Invertebrate Biology 119:287–98.

Haase, M., and A. Karlsson. 2004. “Mate Choice in a Hermaphrodite: You Won’t Score with a Spermatophore.” Animal Behaviour 67:287–91.

Haeberle, E. J. 1983. The Sex Atlas: New Popular Reference Edition. New York: Continuum.

Haerty, W., S. Jagadeeshan, R. J. Kulathinal, A. Wong, K. R. Ram, L. K. Sirot, L. Levesque, C. G. Artieri, M. F. Wolfner, A. Civetta, and R. S. Singh. 2007. “Evolution in the Fast Lane: Rapidly Evolving SexRelated Genes in Drosophila.” Genetics 177:1321–35.

Hanby, J. P., and C. E. Brown. 1974. “The Development of Sociosexual Behaviors in Japanese Macaques Macaca fuscata.” Behaviour 49:152–95.

Harrison, P.L., R. C. Babcock, G. D. Bull, J. K. Oliver, C. C. Wallace, and B. L. Willis. 1984. “Mass Spawning in Tropical Coral Reefs.” Science 223:1186–89.

Harrisson, T. 1959. World Within: A Borneo Story. London: Cresset Press.

Hartmann, R., and W. Loher. 1999. “Post-Mating Effects in the Grasshopper, Gomphocerus rufus L. Mediated by the Spermatheca.” Journal of Comparative Physiology A 184:325–32.

Haubruge, E., L. Arnaud, J. Mignon, and M.JG. Gage. 1999. “Fertilization by Proxy: Rival Sperm Removal and Translocation in a Beetle.” Proceedings of the Royal Society B 266:1183–87.

Heller, K.-G., and R. Krahe. 1994. “Sound Production and Hearing in the Pyralid Moth Symmoracma minoralis.” Journal of Experimental Biology 187:101–11.

Hellriegel, B., and G. Bernasconi. 2000. “FemaleMediated Differential Sperm Storage in a Fly with Complex Spermathecae, Scatophaga stercoraria.” Animal Behaviour 59:311–17.

Helsdingen, P. J. van. 1965. “Sexual Behaviour of Lepthyphantes leprosus (Ohlert) (Araneida, Linyphiidae), with Notes on the Function of the Genital Organs.” Zoologische Mededelingen (Leiden) 41:15–42.

Helversen, D. von, and O. von Helversen. 1991. “PreMating Sperm Removal in the Bushcricket Metaplastes ornatus Ramme 1931 (Orthoptera, Tettigonoidea, Phaneropteridae).” Behavioral Ecology and Sociobiology 28:391–96.

HernándezLopez, L., A. L. CerdaMolina, D. L. PáezPonce, and R. MondragónCeballos. 2008. “The Seminal Coagulum Favours Passage of FastMoving Sperm into the Uterus in the Black-Handed Spider Monkey.” Reproduction 136: 411–21.

Highnam, K. C. 1964. Insect Reproduction. London: Royal Entomological Society.

Hoch, J. M. 2008. “Variation in Penis Morphology and Mating Ability in the Acorn Barnacle, Semibalanus balanoides.” Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 359:126–30.

Hoekstra, R. F. 1987. “The Evolution of Sexes.” In The Evolution of Sex and Its Consequences, edited by S. C. Stearns, 59–91. Basel, Switzerland: Birkhäuser.

Holt, W. V., and R. E. Lloyd. 2010. “Sperm Storage in the Vertebrate Female Reproductive Tract: How Does It Work So Well?” Theriogenology 73:713–22.

Holwell, G. I., and M. E. Herberstein. 2010. “Chirally Dimorphic Male Genitalia in Praying Mantids (Ciulfina: Liturgusidae).” Journal of Morphology 271:1 176–84.

Hormiga, G., and N. Scharff. 2005. “Monophyly and Phylogenetic Placement of the Spider Genus Labulla Simon, 1884 (Araneae, Linyphiidae) and Description of the New Genus Pecado.” Zoological Journal of the Linnean Society 143: 359–404.

Hormiga, G., N. Scharff, and J. A. Coddington. 2000. “The Phylogenetic Basis of Sexual Size Dimorphism in OrbWeaving Spiders (Araneae, Oribiculariae).” Systematic Biology 49:435–62.

Hosken, D. J. 2008. “Clitoral Variation Says Nothing About Female Orgasm.” Evolution and Development 10:393–95.

Hotzy, C., and G. Arnqvist. 2009. “Sperm Competition Favors Harmful Males in Seed Beetles.” Current Biology 19:404–7.

Hotzy, C., M. Polak, J. L. Rönn, and G. Arnqvist. 2012. “Phenotypic Engineering Unveils the Function of Genital Morphology.” Current Biology 22:2258–61.

Houck, L. D., and P. A. Verrell. 2010. “Evolution of Primary Sexual Characters in Amphibians.” In The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals, edited by J. L. Leonard and A. Córdoba-Aguilar, 409–24. Oxford: Oxford University Press.

Hrdy, S. B. 1997. “Raising Darwin’s Consciousness: Female Sexuality and the Prehominid Origins of Patriarchy.” Human Nature 8:1–49.

Hubweber, L., and M. Schmitt. 2010. “Differences in Genitalia Structure and Function Between Subfamilies of Longhorn Beetles (Coleoptera: Cerambycidae).” Genetica 138:37–43.

Hughes, K. A., L. Du, H. Rodd, and D. N. Reznick. 1999. “Familiarity Leads to Female Mate Preference for Novel Males in the Guppy, Poecilia reticulata.” Animal Behaviour 58:907–16.

Hunter, J. 1780. “Account of an Extraordinary Pheasant.” Philosophical Transactions of the Royal Society of London 70:527–35.

Hutchinson, J. M. C., and H. Reise. 2009. “Mating Behaviour Clarifies the Taxonomy of Slug Species Defined by Genital Anatomy: The Deroceras rodnae Complex in the Sächsische Schweiz and Elsewhere.” Mollusca 27:183–200.

Iwasa, Y., and A. Pomiankowski. 1995. “Continual Change in Mate Preferences.” Nature 377:420–22.

Jann, P., W. U. Blanckenhorn, and P. I. Ward. 2000. “Temporal and Microspatial Variation in the Intensities of Natural and Sexual Selection in the Yellow Dung Fly Scathophaga stercoraria.” Journal of Evolutionary Biology 13:927–38.

Jeannel, R. 1911. “Biospeologica 19: Révision des Bathysciinae (Coléoptères Silphides): morphologie, distribution géographique, systématique.” Archives de Zoologie Expérimentale et Générale 5, Série 7:1–641, pl. i—xxiv.

Jeannel, R. 1936. “Monographie des Catopidae.” Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, N. S. 1:1–435.

Jeannel, R. 1941. “L’isolement, facteur de l’évolution.” Revue Française d’Entomologie 8:101–10.

Jeannel, R. 1955. L’Édéage: initiation aux recherches sur la systématique des Coléoptères. Paris: Publications du Muséum National d’Histoire Naturelle.

Jeyarajasingam, A., and A. Pearson. 1999. A Field Guide to the Birds of West Malaysia and Singapore. Oxford: Oxford University Press.

Jones, S. 2008. “A Wonderful Life by Leaps and Bounds.” Nature 456:873–74.

Jones, T. R. 1841. A General Outline of the Organisation of the Animal Kingdom, and Manual of Comparative Anatomy. London: John van Voorst.

Joyce, W. G., N. Micklich, S.F.K. Schaal, and T. M. Scheyer. 2012. “Caught in the Act: The First Record of Copulating Fossil Vertebrates.” Biology Letters 8:846–48.

Judson, O. P. 2002. Dr. Tatiana’s Sex Advice to All Creation. London: Random House.

Judson, O. P. 2005. “Anticlimax.” Nature 436:916–17.

Kahn, A. T., B. Mautz, and M. D. Jennions. 2010. “Females Prefer to Associate with Males with Longer Intromittent Organs in Mosquitofish.” Biology Letters 6: 55–58.

Kamimura, Y., and H. Mitsumoto. “Lock-and-Key Structural Isolation Between Sibling Drosophila Species.” Entomological Science 15:197–201.

Karlsson, A., and M. Haase. 2002. “The Enigmatic Mating Behaviour and Reproduction of a Simultaneous Hermaphrodite, the Nudibranch Aeolidiella glauca (Gastropoda, Opisthobranchia).” Canadian Journal of Zoology 80:260–70.

Karlsson Green, K., and J. A. Madjidian. 2011. “Active Males, Reactive Females: Stereotypic Sex Roles in Sexual Conflict Research?” Animal Behaviour 81:901–7.

Kelly, C. D., J.-G. J. Godin, and G. Abdallah. 2000. “Geographical Variation in the Male Intromittent Organ of the Trinidadian Guppy (Poecilia reticulata).” Canadian Journal of Zoology 78:1674–80.

Kingan, S. B., M. Tatar, and D. M. Rand. 2003. “Reduced Polymorphism in the Chimpanzee Semen Coagulating Protein, Semenogelin I.” Journal of Molecular Evolution 57:159–69.

Kingan, T. G., W. M. Bodnar, A. K. Raina, J. Shabanowitz, and D. F. Hunt. 1995. “The Loss of Female Sex Pheromone After Mating in the Corn Earworm Moth Helicoverpa zea: Identification of a Male Pheromonostatic Peptide.” Proceedings of the National Academy of Sciences 92:5082–86.

Kleukers, R. M. J. C., E. J. van Nieukerken, B. Odé, L. P. M. Willemse, and W. K. R. E. van Wingerden. 1997. De Sprinkhanen en Krekels van Nederland (Orthoptera). Leiden, the Netherlands: Nationaal Natuurhistorisch Museum, KNNV Uitgeverij and EIS-Nederland.

Klingenberg, C. P. 1996. “Multivariate Allometry.” In Advances in Morphometrics, edited by L. F. Markus, M. Corti, A. Loy, G. J. P. Naylor, and D. E. Slice, 23–49. Heidelberg, Germany: Springer.

Knapp, L. A., J. C. Ha, and J. P. Sackett. 1996. “Parental MHC Antigen Sharing and Pregnancy Wastage in Captive Pigtailed Macaques.” Journal of Reproductive Immunology 32:73–88.

Knoflach, B., and A. van Harten. 2000. “Palpal Loss, Single Palp Copulation and Obligatory Mate Consumption in Tidarren cuneolatum (Tullgren, 1910) (Araneae, Theridiidae).” Journal of Natural History 34:1639–59.

Knoflach, B., and S. P. Benjamin. 2003. “Mating Without Sexual Cannibalism in Tidarren sisyphoides (Araneae, Theridiidae).” Journal of Arachnology 31: 445–48.

Kobelt, G. L. 1844. Die männlichen und weiblichen WollustOrgane des Menschen und einiger Säugetiere. Freiburg: n.p.

Kočárek, P. 2002. “Diel Activity Patterns of CarrionVisiting Coleoptera Studied by TimeSorting Pitfall Traps.” Biologia (Bratislava) 57:199–211.

Koene, J. M. 2005. “Allohormones and Sensory Traps: A Fundamental Difference Between Hermaphrodites and Gonochorists?” Invertebrate Reproduction and Development 48:101–7.

Koene, J. M., and R. Chase. 1998a. “The Love Dart of Helix aspersa Müller Is Not a Gift of Calcium.” Journal of Molluscan Studies 64:75–80.

Koene, J. M., and R. Chase. 1998b. “Changes in the Reproductive System of the Snail Helix aspersa Caused by Mucus from the Love Dart.” Journal of Experimental Biology 201:2313–19.

Koene, J. M., T.-S. Liew, K. Montagne-Wajer, and M. Schilthuizen. 2013. “A SyringeLike Love Dart Injects Male Accessory Gland Products in a Tropical Hermaphrodite.” PLOS ONE 8: e69968.

Koene, J. M., T. Pförtner, and N. K. Michiels. 2005. “Piercing the Partner’s Skin Influences Sperm Uptake in the Earthworm Lumbricus terrestris.” Behavioral Ecology and Sociobiology 59:243–49.

Koene, J. M., and H. Schulenburg. 2005. “Shooting Darts: CoEvolution and CounterAdaptation in Hermaphroditic Snails.” BMC Evolutionary Biology 5: e25.

Koene, J. M., G. Sundermann, and N. K. Michiels. 2002. “On the Function of Body Piercing During Copulation in Earthworms.” Invertebrate Reproduction and Development 41:35–40.

Kokko, H., R. Brooks, M. D. Jennions, and J. Morley. 2003. “The Evolution of Mate Choice and Mating Biases.” Proceedings of the Royal Society B 270:653–64.

Kokko, H., M. D. Jennions, and A. Houde. 2007. “Evolution of Frequency-Dependent Mate Choice: Keeping Up with Fashion Trends.” Proceedings of the Royal Society B 274:1317–24.

Koprowski, J. L. 1992. “Removal of Copulatory Plugs by Female Tree Squirrels.” Journal of Mammalogy 73:572–76.

Kuijper, B., I. Pen, and F. J. Weissing. 2012. “A Guide to Sexual Selection Theory.” Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 43:287–311.

Kullmann, E. 1964. “Neue Ergebnisse über den Netzbau und das Sexualverhalten einiger Spinnenarten.” Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 2:41–122.

Kumschick, S., S. Fronzek, M. H. Entling, and W. Nentwig. 2011. “Rapid Spread of the Wasp Spider Argiope bruennichi Across Europe: A Consequence of Climate Change?” Climate Change 109:319–29.

Lange, R., T. Gerlach, J. Beninde, J. Werminghausen, V. Reichel, and N. Anthes. 2012. “Female Fitness Optimum at Intermediate Mating Rates Under Traumatic Mating.” PLOS ONE 7: e43234.

Lange, R., K. Reinhardt, N. K. Michiels, and N. Anthes. 2013. “Functions, Diversity, and Evolution of Traumatic Mating. Biological Reviews 88:585–601.

Langerhans, R. B., C. A. Layman, and T. J. DeWitt. 2005. “Male Genital Size Reflects a Tradeoff Between Attracting Males and Avoiding Predators in Two Live-Bearing Fish Species.” Proceedings of the National Academy of Sciences 102: 7618–23.

Langtimm, C. A., and D. A. Dewsbury. 1991. “Phylogeny and Evolution of Rodent Copulatory Behaviour.” Animal Behaviour 41:217–24.

Laptikhovsky, V. V., and A. Salman. 2003. “On Reproductive Strategies of the Epipelagic Octopods of the Superfamily Argonautoidea (Cephalopoda: Octopoda).” Marine Biology 142:321–26.

Lawson, A. J. 2012. Painted Caves: Palaeolithic Rock Art in Western Europe. Oxford: Oxford University Press.

Leahy, M. G., and R. Galun. 1972. “Effect of Mating on Oogenesis and Oviposition in the Tick Argas persicus (Oken).” Parasitology 65:167–78.

Leeuwenhoek, A. van. 1678. “Observationes D. Anthonii Lewenhoeck de natis e semini genitali animalculis.” Philosophical Transactions of the Royal Society of London 12:1040–46.

Leonard, J. L. 2005. “Bateman’s Principle and Simultaneous Hermaphrodites: A Paradox.” Integrative and Comparative Biology 45:856–73.

Leonard, J. L. 2006. “Sexual Selection: Lessons from Hermaphrodite Mating Systems.” Integrative and Comparative Biology 46:349–67.

Leonard, J. L., J. S. Pearse, and A. B. Harper. 2002. “Comparative Reproductive Biology of Ariolimax californicus and A. dolichophallus (Gastropoda: Stylommatophora).” Invertebrate Reproduction and Development 41:83–93.

Leopold, R. A., A. C. Terranova, B. J. Thorson, and M. E. Degrugillier. 1971. “The Biosynthesis of the Male Housefly Accessory Secretion and Its Fate in the Mated Female.” Journal of Insect Physiology 17:987–1003.

Leuckart, R. 1847. “Zur Morphologie und Anatomie der Geschlechtsorgane.” Göttingen, Germany: Vandenhoeck und Ruprecht.

Lindroth, A. 1947. “Time of Activity of Freshwater Fish Spermatozoa in Relation to Temperature.” Zoologiska Bidrag fran Uppsala 25:165–68.

Lister, M. 1678. Historia Animalium Angliae tres tractatus. London.

Litchfield, R. B. 1922. “Charles Darwin’s Death-Bed: Story of Conversion Denied.” The Christian, February 23, 1922, 12.

Liu, H., and E. Kubli. 2003. “SexPeptide Is the Molecular Basis of the Sperm Effect in Drosophila melanogaster.” Proceedings of the National Academy of Sciences 100:9929–33.

Lloyd, E. A. 2005. The Case of the Female Orgasm: Bias in the Science of Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Lloyd, J. E. 1979. “Mating Behavior and Natural Selection.” Florida Entomologist 62:17–34.

Long, J. A. 2012. The Dawn of the Deed: The Prehistoric Origins of Sex. Chicago: University of Chicago Press.

Long, J. A., K. Trinajstic, G. C. Young, and T. Senden. 2008. “Live Birth in the Devonian Period.” Nature 453:650–52.

Long, J.A., K. Trinajstic, and Z. Johanson. 2009. “Devonian Arthrodire Embryos and the Origin of Internal Fertilization in Vertebrates.” Nature 457:1124–27.

Lynch, V. J. 2008. “Clitoral and Penile Size Variability Are Not Significantly Different: Lack of Evidence for the Byproduct Theory of the Female Orgasm.” Evolution and Development 10:396–97.

Maan, M. E., and M. E. Cummings. 2008. “Female Preferences for Aposematic Signal Components in a Polymorphic Poison Frog.” Evolution 62:2334–45.

Maan, M. E., and M. E. Cummings. 2009. “Sexual Dimorphism and Directional Sexual Selection on Aposematic Signals in a Poison Frog.” Proceedings of the National Academy of Sciences 106:19072–77.

Maan, M. E., and M E. Cummings. 2012. “Poison Frog Colors Are Honest Signals of Toxicity, Particularly for Bird Predators.” American Naturalist 179: e1-e14.

Marian, J. E. A. R., Y. Shiraki, K. Kawai, S. Kojima, Y. Suzuki, and K. Ono. 2012. “Revisiting a Medical Case of ‘Stinging’ in the Human Oral Cavity Caused by Ingestion of Raw Squid (Cephalopoda: Teuthida): New Data on the Functioning of Squid’s Spermatophores.” Zoomorphology 131:293–301.

Marson, L., R. Cai, and N. Makhanova. 2003. “Identification of Spinal Neurons Involved in the Urethrogenital Reflex in the Female Rat.” Journal of Comparative Neurology 462:355–70.

Masters, W. H., and V. E. Johnson. 1966. Human Sexual Response. Boston: Little, Brown.

Mautz, B. S., B. B. M. Wong, R. A. Peters, and M. D. Jennions. 2013. “Penis Size Interacts with Body Shape and Height to Influence Male Attractiveness.” Proceedings of the National Academy of Sciences 110:6925–30.

McCracken, K. G. 2000. “The 20-cm Spiny Penis of the Argentine Lake Duck (Oxyura vittata).” The Auk 117:820–25.

McCracken, K. G., R. E. Wilson, P. J. McCracken, and K. P. Johnson. 2001. “Sexual Selection: Are Ducks Impressed by Drakes’ Display?” Nature 413:128.

McLean, C. Y., P. L. Reno, A. A. Pollen, A. I. Bassan, T. D. Capellini, C. Guenther, V. B. Indjeian, X. Lim, D. B. Menke, B. T. Schaar, A. M. Wenger, G. Bejerano, and D. M. Kingsley. 2011. “Human-Specific Loss of Regulatory DNA and the Evolution of HumanSpecific Traits.” Nature 471:216–19.

McPeek, M. A., L. Shen, and H. Farid. 2009. “The Correlated Evolution of ThreeDimensional Reproductive Structures Between Male and Female Damselflies.” Evolution 63:73–83.

McPeek, M. A., L. Shen, J. Z. Torrey, and H. Farid. 2008. “The Tempo and Mode of Three-Dimensional Morphological Evolution in Male Reproductive Structures.” American Naturalist 171: e158-e178.

Meisenheimer, J. 1912. “Die Weinbergschnecke Helix pomatia L.” In Monographien einheimischer Tiere, edited by H. E. Ziegler and R. Wolterek, 1–140. Leipzig, Germany: Werner Klinkhardt.

Mellanby, K. 1939. “Fertilization and EggProduction in the BedBug, Cimex lectularius L.” Parasitology 31:193–99.

Michalik, P., B. Knoflach, K. Thaler, and G. Alberti. 2010. “Live for the Moment: Adaptations in the Male Genital System of a Sexually Cannibalistic Spider (Theridiidae, Araneae).” Tissue and Cell 42:32–36.

Michiels, N. K., and J. M. Koene. 2006. “Sexual Selection Favors Harmful Mating in Hermaphrodites More Than in Gonochorists.” Integrative and Comparative Biology 46:473–80.

Michiels, N. K., and L. J. Newman. 1998. “Sex and Violence in Hermaphrodites.” Nature 391:647.

Milius, S. 2013. “Sea Slug Carries Disposable Penis, Plus Spares.” Science News 183(6):9.

Moeliker, C. W. 2001. “The First Case of Homosexual Necrophilia in the Mallard Anas platyrhynchos (Aves: Anatidae).” Deinsea 8:243–47.

Moeliker, C. W. 2009. De Eendenman. Amsterdam: Nieuw Amsterdam.

Møller, A. P. 1990. “Effects of a Haematophagous Mite on Secondary Sexual Tail Ornaments in the Barn Swallow (Hirundo rustica): A Test of the Hamilton and Zuk Hypothesis.” Evolution 44:771–84.

Morris, D. 1967. The Naked Ape. London: Jonathan Cape.

Morrow, E. H., and G. Arnqvist. 2003. “Costly Traumatic Insemination and a Female Counter-Adaptation in Bed Bugs.” Proceedings of the Royal Society B 270:2377–81.

Morrow, E. H., G. Arnqvist, and S. Pitnick. 2003. “Adaptation Versus Pleiotropy: Why Do Males Harm Their Mates?” Behavioral Ecology 14:802–6.

Motas, C. 1966. “Hommage à la mémoire de René Jeannel.” International Journal of Speleology 2:229–67.

Murer, V., J. F. Spetz, U. Hengst, L. M. Altrogge, A. de Agostini, and D. Monard. 2001. “Male Fertility Defects in Mice Lacking the Serine Protease Inhibitor Protease Nexin-1.” Proceedings of the National Academy of Sciences 98:3029–33.

Myers, C. W., and J. W. Daly. 1976. “Preliminary Evaluation of Skin Toxins and Vocalization in Taxonomic and Evolutionary Studies of Poison-Dart Frogs (Dendrobatidae).” Bulletin of the American Museum of Natural History 157:173–262.

Naef, A. 1921. “Die Cephalopoden, Systematik.” Flora Fauna Golf. Neapel 35:1–863.

Nahum, G. G., H. Stanislaw, and C. McMahon. 2004. “Preventing Ectopic Pregnancies: How Often Does Transperitoneal Transmigration of Sperm Occur in Effecting Human Pregnancy?” BJOG: An International Journal of Obstetrics and Gynaecology 111:706–14.

Negrea, Ş. 2007. “Historical Development of Biospeleology in Romania After the Death of Emile Racovitza.” Travaux de l’Institut de Spéologie «Émile Racovitza» 45/46:131–67.

Nessler, S. H., G. Uhl, and J. M. Schneider. 2007. “Genital Damage in the Orb-Web Spider Argiope bruennichi (Araneae: Araneidae) Increases Paternity Success.” Behavioral Ecology 18:174–81.

Neufeld, C. J., and A. R. Palmer. 2008. “Precisely Proportioned: Intertidal Barnacles Alter Penis Form to Suit Coastal Wave Action.” Proceedings of the Royal Society B 275:1081–87.

Ober, C., T. Hyslop, S. Elias, L. R. Weitkamp, and W. W. Hauck. 1998. “Human Leucocyte Antigen Matching and Fetal Loss: Results of a 10-Year Prospective Study.” Human Reproduction 13:33–38.

O’Connell, H. E., J. M. Hutson, C. R. Anderson, and R. J. Pletner. 1998. “Anatomical Relationship Between Urethra and Clitoris.” Journal of Urology 159:1892–97.

O’Connell, H. E., K. V. Sanjeevan, and J. M. Hutson. 2005. “Anatomy of the Clitoris.” Journal of Urology 174:1189–95.

Olsen, M. W. 1966. “Segregation and Replication of Chromosomes in Turkey Parthenogenesis.” Nature 212:435–36.

Ono, T., M. T. SivaJothy, and A. Kato. 1989. “Removal and Subsequent Ingestion of Rivals’ Semen During Copulation in a Tree Cricket.” Physiological Entomology 14:195–202.

Park, G. M., J. Y. Kim, J. H. Kim, and J. K. Huh. 2012. “Penetration of the Oral Mucosa by Parasite-Like Sperm Bags of Squid: A Case Report in a Korean Woman.” Journal of Parasitology 98:222–23.

Parker, G. A. 1970. “Sperm Competition and Its Evolutionary Consequences in the Insects.” Biological Reviews 45:525–67.

Parker, G. A. 2001. “Golden Flies, Sunlit Meadows: A Tribute to the Yellow Dungfly.” In Model Systems in Behavioral Ecology: Integrating Conceptual, Theoretical, and Empirical Approaches, edited by L. A. Dugatkin, 3–26. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Partridge, L. 1988. “The RareMale Effect: What Is Its Evolutionary Significance?” Philosophical Transactions of the Royal Society B 319:525–39.

Pauls, R., G. Mutema, J. Segal, W. A. Silva, S. Kleeman, V. Dryfhout, and M. Karram. 2006. “A Prospective Study Examining the Anatomic Distribution of Nerve Density in the Human Vagina.” Journal of Sexual Medicine 3:979–87.

Peretti, A. V., and W. G. Eberhard. 2009. “Cryptic Female Choice via Sperm Dumping Favours Male Copulatory Courtship in a Spider.” Journal of Evolutionary Biology 23:271–81.

Perkin, A. 2007. “Comparative Penile Morphology of East African Galagos of the Genus Galagoides (Family Galagidae): Implications for Taxonomy.” American Journal of Primatology 69:16–26.

Perreau, M. 2012. “Description of a New Genus and Two New Species of Leiodidae (Coleoptera) from Baltic Amber Using Phase Contrast Synchrotron X-ray Microtomography.” Zootaxa 3455:81–88.

Perreau, M., and P. Tafforeau. 2011. “Virtual Dissection Using PhaseContrast X-ray Synchrotron Microtomography: Reducing the Gap Between Fossils and Extant Species.” Systematic Entomology 36:573–80.

Petrie, M. 1994. “Improved Growth and Survival of Offspring of Peacocks with More Elaborate Trains.” Nature 371:598–99.

Pilch, B., and M. Mann. 2006. “LargeScale and HighConfidence Proteomic Analysis of Human Seminal Plasma.” Genome Biology 7: r40.

Pitnick, S., T. Markow, and G. S. Spicer, 1999. “Evolution of Multiple Kinds of Female Sperm Storage Organs in Drosophila.” Evolution 53:1804–22.

Place, N. J., and S. E. Glickman. 2004. “Masculinization of Female Mammals: Lessons from Nature.” Advances in Experimental Medicine and Biology 545:243–53.

Ploog, D. W., and P. D. MacLean. 1963. “Display of Penile Erection in Squirrel Monkey (Saimiri sciureus).” Animal Behaviour 11:32–39.

Poinar, G. O. 1992. Life in Amber. Stanford, CA: Stanford University Press.

Polak, M., and A. Rashed. 2010. “Microscale Laser Surgery Reveals Adaptive Function of Male Intromittent Genitalia.” Proceedings of the Royal Society B 277:1371–76.

Porto, M., A. Pissinatti, C. H. F. Burity, R. Tortelly, and L. Pissinatti. 2010. “Morphological Description of the Clitoris from the Leontopithecus rosalia (Linnaeus, 1766), Leontopithecus chrysomelas (Kuhl, 1820), and Leontopithecus chrysopygus (Mikan, 1823) (Primates, Platyrrhini, Callitrichidae).” Annals of the National Academy of Medicine 180(2):1–9.

Prasad, M. R. N. 1970. “Männliche Geschlechtsorgane.” Handbuch der Zoologie 9(2):1–150.

Prasad Narra, H., and H. Ochman. 2006. “Of What Use Is Sex to Bacteria?” Current Biology 16: r705-r710.

Prum, R. O., and R. H. Torres. 2004. “Structural Colouration of Mammalian Skin: Convergent Evolution of Coherently Scattering Dermal Collagen Rays.” Journal of Experimental Biology 207:2157–72.

Putnam, C. 1988. “A Little Knowledge Is a Wonderful Thing.” New Scientist 120(1633):62–63.

Puts, D. A., K. Dawood, and L.L. M. Welling. 2012a. “Why Do Women Have Orgasms: An Evolutionary Analysis.” Archives of Sexual Behavior 41:1127–43.

Puts, D. A., L. L. M. Welling, R. P. Burriss, and K. Dawood. 2012b. “Men’s Masculinity and Attractiveness Predict Their Female Partners’ Reported Orgasm Frequency and Timing.” Evolution and Human Behavior 33:1–9.

Radtkey, R. R., S. C. Donnellan, R. N. Fisher, C. Moritz, K. A. Hanley, and T. J. Case. 1995. “When Species Collide: The Origin and Spread of an Asexual Species of Gecko.” Proceedings of the Royal Society B 259:145–52.

Ramos, M., D. J. Irschick, and T. E. Christenson. 2004. “Overcoming an Evolutionary Conflict: Removal of a Reproductive Organ Greatly Increases Locomotor Performance.” Proceedings of the National Academy of Sciences 101:4883–87.

Randerson, J., and L. Hurst. 2001. “The Uncertain Evolution of the Sexes.” Trends in Ecology and Evolution 16:571–79.

Raverat, G. 1952. Period Piece: A Cambridge Childhood. London: Faber and Faber.

Redi, F. 1684. Osservazioni intorno agli animali viventi. Florence: Piero Matini.

Reeder, D. M. 2003. “The Potential for Cryptic Female Choice in Primates: Behavioral, Physiological, and Anatomical Considerations.” In Sexual Selection and Reproductive Competition in Primates: New Perspectives and Directions, edited by C. B. Jones, 255–303. Norman, OK: American Society of Primatologists.

Reinhard, J., and D. M. Rowell. 2005. “Social Behaviour in an Australian Velvet Worm, Euperipatoides rowelli (Onychophora: Peripatopsidae).” Journal of Zoology 267:1–7.

Reinhardt, K., and M. T. SivaJothy. 2007. “Biology of the Bed Bugs (Cimicidae).” Annual Review of Entomology 52:351–74.

Reise, H. 2007. “A Review of Mating Behavior in Slugs of the Genus Deroceras (Pulmonata: Agriolimacidae).” American Malacological Bulletin 23:137–56.

Reise, H., and J. M. C. Hutchinson. 2002. “PenisBiting Slugs: Wild Claims and Confusion.” Trends in Ecology and Evolution 17:163.

Retief, T. A., N. C. Bennett, A. A. Kinahan, and P. W. Bateman. 2013. “Sexual Selection and Genital Allometry in the Hottentot Golden Mole (Amblysomus hottentotus).” Mammalian Biology 78:356–60.

Řezáč, M. 2009. “The Spider Harpactea sadistica: CoEvolution of Traumatic Insemination and Complex Female Genital Morphology in Spiders.” Proceedings of the Royal Society B 276:2697–701.

Rice, W. R. 1998. “Intergenomic Conflict, Interlocus Antagonistic Coevolution, and the Evolution of Reproductive Isolation.” In Endless Forms: Species and Speciation, edited by D. J. Howard and S. J. Berlocher, 261–70. Oxford: Oxford University Press.

Richards, O. W. 1927. “The Specific Characters of the British Humblebees (Hymenoptera).” Transactions of the Royal Entomological Society of London 75:233–68.

Richmond, M. P., S. Johnson, and T. A. Markow. 2012. “Evolution of Reproductive Morphology Among Recently Diverged Taxa in the Drosophila mojavensis Species Cluster.” Ecology and Evolution 2:397–408.

Ridley, M. 1993. The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature. London: Harper.

Riemann, J. G., and B. J. Thorson. 1969. “Effect of Male Accessory Material on Oviposition and Mating by Female House Flies.” Annals of the Entomological Society of America 62:828–34.

Rivnay, E. 1933. “The Tropisms Effecting Copulation in the Bed Bug.” Psyche 40: 115–20.

Roach, M. 2008. Bonk: The Curious Coupling of Science and Sex. New York: Norton.

Roberts, E. K., A. Lu, T. J. Bergman, and J. C. Beehner. 2012. “A Bruce Effect in Wild Geladas.” Science 335:1222–25.

Robertson, S. A., J. J. Bromfield, and K. P. Tremellen. 2003. “Seminal ‘Priming’ for Protection from PreEclampsia: A Unifying Hypothesis.” Journal of Reproductive Immunology 59:253–65.

Rodriguez, V., D. M. Windsor, and W. G. Eberhard. 2004. “Tortoise Beetle Genitalia and Demonstrations of a Sexually Selected Advantage for Flagellum Length in Chelymorpha alternans (Chrysomelidae, Cassidini, Stolaini).” In New Developments in the Biology of Chrysomelidae, edited by P. Jolivet, J. A. SantiagoBlay, and M. Schmitt, 739–48. The Hague: SBP Academic Publishing.

Rönn, J. L., M. Katvala, and G. Arnqvist. 2007. “Coevolution Between Harmful Male Genitalia and Female Resistance in Seed Beetles.” Proceedings of the National Academy of Sciences 104:10921–25.

Rowlands, I. W. 1957. “Insemination of the Guine-Pig by Intraperitoneal Injection.” Journal of Endocrinology 16:98–106.

Rozendaal, S. 2006. “Over eitjes en dierckens.” Elsevier, 48:86.

Rubenstein, N. M., G. R. Cunha, Y. Z. Wang, K. L. Campbell, A. J. Conley, K. C. Catania, S. E. Glickman, and N. J. Place. 2003. “Variation in Ovarian Morphology in Four Species of New World Moles with a Peniform Clitoris.” Reproduction 126:713–19.

Sasabe, M., Y. Takami, and T. Sota. 2007. “The Genetic Basis of Interspecific Differences in Genital Morphology of Closely Related Carabid Beetles.” Heredity 98:385–91.

Sbilordo, S. H., M. A. Schäfer, and P. I. Ward. 2009. “Sperm Release and Use at Fertilization by Yellow Dung Fly Females (Scathophaga stercoraria).” Biological Journal of the Linnean Society 98:511–18.

Schafstall, N. B. 2012. “Opportunities for Palaeoclimate Research on Coleoptera in Northwestern Europe.” M.Sc. thesis, Utrecht University, the Netherlands.

Schaller, R. 1971. “Indirect Sperm Transfer by Soil Arthropods.” Annual Review of Entomology 16:407–46.

Scharf, I., and O. Y. Martin. 2013. “Same-Sex Sexual Behavior in Insects and Arachnids: Prevalence, Causes, and Consequences.” Behavioral Ecology and Sociobiology 67:1719–30.

Schilthuizen, M. 2000. Frogs, Flies, and Dandelions: The Making of Species. Oxford: Oxford University Press.

Schilthuizen, M. 2001. “Slug Sex Shocker.” Science Now online, September 6, 2001, http://news.sciencemag.org/2001/09/slug-sex-shocker.

Schilthuizen, M. 2003. “The Race for Solid Semen.” Science Now online, November 24, 2003, http://news.sciencemag.org/2003/11/race-solid-semen.

Schilthuizen, M. 2004. “Why Two Sexes Are Better Than One.” Science Now online, October 6, 2004, http://news.sciencemag.org/2004/10/why-two-sexes-are-better-one.

Schilthuizen, M. 2005. “The Darting Game in Snails and Slugs.” Trends in Ecology and Evolution 20:581–84.

Schilthuizen, M. 2009. The Loom of Life: Unravelling Ecosystems. Berlin: Springer.

Schilthuizen, M. 2010. “Darwins Peepshow.” Bionieuws, 20(18):8–9.

Schilthuizen, M. 2013. “Pelgrim in Parijs.” Entomologische Berichten 73:41.

Schilthuizen, M., P. G. Craze, A. S. Cabanban, A. Davison, E. Gittenberger, J. Stone, and B. J. Scott. 2007. “Sexual Selection Maintains Whole-Body Chiral Dimorphism.” Journal of Evolutionary Biology 20:1941–49.

Schilthuizen, M., and A. Davison. 2005. “The Convoluted Evolution of Snail Chirality.” Naturwissenschaften 92:504–15.

Schilthuizen, M., M. Haase, K. Koops, S. Looijestijn, and S. Hendrikse. 2012. “The Ecology of Shell Shape Difference in Chirally Dimorphic Snails.” Contributions to Zoology 81:95–101.

Schilthuizen, M., and S. Looijestijn. 2009. “The Sexology of the Chirally Dimorphic Snail Species Amphidromus inversus (Gastropoda: Camaenidae).” Malacologia 51:379–87.

Schilthuizen, M., B. J. Scott, A. S. Cabanban, and P. G. Craze. 2005. “Population Structure and Coil Dimorphism in a Tropical Land Snail.” Heredity 95:216–20.

Schneider, J. M., and P. Michalik. 2011. “OneShot Genitalia Are Not an Evolutionary Dead End: Regained Male Polygamy in a Sperm Limited Spider Species.” BMC Evolutionary Biology 11: e197.

Schoot, P. van der, J. van Ophemert, and R. Baumgarten. 1992. “Copulatory Stimuli in Rats Induce Heat Abbreviation Through Effects on Genitalia but Not Through Effects on Central Nervous Mechanisms Supporting the Steroid HormoneInduced Sexual Responsiveness.” Behavioural Brain Research 49:213–23.

Sedgwick, A. 1885. “The Development of Peripatus capensis.” Proceedings of the Royal Society 38:354–61.

Sekizawa, A., S. Seki, M. Tokuzato, S. Shiga, and Y. Nakashima. 2013. “Disposable Penis and Its Replenishment in a Simultaneous Hermaphrodite.” Biology Letters 9:20121150.

Shah, J., and N. Christopher. 2002. “Can Shoe Size Predict Penile Length?” BJU International 90:586–87.

Shapiro, A.M., and A. H. Porter. 1989. “The Lock and Key Hypothesis: Evolutionary and Biosystematic Interpretation of Insect Genitalia.” Annual Review of Entomology 34:231–45.

Shen, L., H. Farid, and M. A. McPeek. 2009. “Modeling ThreeDimensional Morphological Structures Using Spherical Harmonics.” Evolution 63:1003–16.

SivaJothy, M.T., and R. E. Hooper. 1996. “Differential Use of Stored Sperm During Oviposition in the Damselfly Calopteryx splendens xanthostoma (Charpentier).” Behavioral Ecology and Sociobiology 39:389–93.

Springer, M. S., G. C. Cleven, O. Madsen, W.W. de Jong, V. G. Waddell, H. M. Amrine, and M. J. Stanhope. 1997. “Endemic African Mammals Shake the Phylogenetic Tree.” Nature 388:61–64.

Stockley, P. 2002. “Sperm Competition Risk and Male Genital Anatomy: Comparative Evidence for Reduced Duration of Female Sexual Receptivity in Primates with Penile Spines.” Evolutionary Ecology 16:123–37.

Stutt, A. D., and M. T. SivaJothy. 2001. “Traumatic Insemination and Sexual Conflict in the Bed Bug Cimex lectularius.” Proceedings of the National Academy of Sciences 98:5683–87.

Sukhsangchan, C., and J. Nabhitabhat. 2007. “Embryonic Development of Muddy Paper Nautilus, Argonauta hians Lightfoot, 1786, from Andaman Sea, Thailand.” Kasetsart Journal: Natural Science 41:531–38.

Summers, K. 2004. “CrossBreeding of Distinct Color Morphs of the Strawberry Poison Frog (Dendrobates pumilio) from the Bocas del Toro Archipelago, Panama.” Journal of Herpetology 38:1–8.

Symons, D. 1979. The Evolution of Human Sexuality. Oxford: Oxford University Press.

Tait, N. N., and D. A. Briscoe. 1990. “Sexual Head Structures in the Onychophora: Unique Modifications for Sperm Transfer.” Journal of Natural History 24: 1517–27.

Tait, N. N., and J. M. Norman. 2001. “Novel Mating Behaviour in Florelliceps stutchburyae Gen. Nov., Sp. Nov. (Onychophora: Peripatopsidae) from Australia.” Journal of Zoology 253:301–8.

Tallamy, D. W., B. E. Powell, and J. A. McClafferty. 2001. “Male Traits Under Cryptic Female Choice in the Spotted Cucumber Beetle (Coleoptera: Chrysomelidae).” Behavioral Ecology 13:511–18.

Tanabe, T., and T. Sota. 2008. “Complex Copulatory Behavior and the Proximate Effect of Genital and Body Size Differences on Mechanical Reproductive Isolation in the Millipede Genus Parafontaria.” American Naturalist 171:692–99.

Tatsuta, H., K. Mizota, and S.-I. Akimoto. 2001. “Allometric Patterns of Heads and Genitalia in the Stag Beetle Lucanus maculifemoratus (Coleoptera: Lucanidae).” Annals of the Entomological Society of America 94:462–66.

Tauber, P. F., L.J.D. Zaneveld, D. Propping, and G.F.B. Schumacher. 1975. “Components of Human Split Ejaculates: I. Spermatozoa, Fructose, Immunoglobulins, Albumin, Lactoferrin, Transferrin and Other Plasma Proteins.” Journal of Reproduction and Fertility 43:249–67.

Tinbergen, L. 1939. “Zur Fortpflanzungsethologie von Sepia officinalis L.” Archives Néerlandaises de Zoologie 3:323–64.

Tinklepaugh, O. L. 1930. “Occurrence of Vaginal Plug in a Chimpanzee.” Anatomical Record 46:329–32.

Tripp, H. R. H. 1971. “Reproduction in Elephant-Shrews (Macroscelididae) with Special Reference to Ovulation and Implantation.” Journal of Reproduction and Fertility 26:149–59.

Trivers, R. L. 1972. “Parental Investment and Sexual Selection.” In Sexual Selection and the Descent of Man 1871–1971, edited by B. Campbell, 136–79. Chicago: Aldine.

Troisi, A., and M. Carosi. 1998. “Female Orgasm Rate Increases with Male Dominance in Japanese Macaques.” Animal Behaviour 56:1261–66.

Tutin, C. E. G. 1979. “Mating Patterns and Reproductive Strategies in a Community of Wild Chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii).” Behavioral Ecology and Sociobiology 6:29–38.

Uhl, G., S. H. Nessler, and J. M. Schneider. 2007. “Copulatory Mechanism in a Sexually Cannibalistic Spider with Genital Mutilation (Araneae: Araneidae: Argiope bruennichi).” Zoology 110:398–408.

Uhl, G., S. H. Nessler, and J. M. Schneider. 2010. “Securing Paternity in Spiders? A Review on Occurrence and Effects of Mating Plugs and Male Genital Mutilation.” Genetica 138:75–104.

VanDemark, N. L., and R. L. Hays. 1952. “Uterine Motility Responses to Mating.” American Journal of Physiology 170:518–21.

Veerman, E. 2010. “Onderscheidende penissen.” Noorderlicht, September 22, 2010, www.wetenschap24.nl/nieuws/artikelen/2010/september/Onderscheidende-penissen.html.

Vetten, L., and S. Haffejee. 2005. “Gang Rape: A Study in Inner-City Johannesburg.” SA Crime Quarterly 12:31–36.

Waage, J. K. 1979. “Dual Function of the Damselfly Penis: Sperm Removal and Transfer.” Science 203:916–18.

Waage, J. K. 1982. “Sperm Displacement by Male Lestes vigilax Hagen (Odonata: Zygoptera).” Odonatologica 11:201–9.

Waal, F. B. M. de. 1986. “The Brutal Elimination of a Rival Among Captive Chimpanzees.” Ethology and Sociobiology 7:237–51.

Walker, M. H., E. M. Roberts, T. Roberts, G. Spitteri, M. J. Streubig, J. L. Hartland, and N. N. Tait. 2006. “Observations on the Structure and Function of the Seminal Receptacles and Associated Accessory Pouches in Ovoviviparous Onychophorans from Australia (Peripatopsidae; Onychophora).” Journal of Zoology 270:531–42.

Wallen, K., and E. A. Lloyd. 2008. “Clitoral Variability Compared with Penile Variability Supports Nonadaptation of Female Orgasm.” Evolution and Development 10:1–2.

Ward, P. I. 1993. “Females Influence Sperm Storage and Use in the Yellow Dung Fly Scatophaga stercoraria (L.).” Behavioral Ecology and Sociobiology 32:313–19.

Wasser, S. K., and D. Y. Isenberg. 1986. “Reproductive Failure Among Women: Pathology or Adaptation?” Journal of Psychosomatic Obstetrics and Gynaecology 5:153–75.

Watson, P. J. 1991. “Multiple Paternity as Genetic Bet-Hedging in Female Sierra Dome Spiders, Linyphia litigiosa (Linyphiidae).” Animal Behaviour 41:343–60.

Watson, P. J. 1995. “Dancing in the Dome.” Natural History 104(3):40–43.

Watson, P. J. and J.R.B. Lighton. 1994. “Sexual Selection and the Energetics of Copulatory Courtship in the Sierra Dome Spider, Linyphia litigiosa.” Animal Behaviour 48:615–26.

Weiner, J. 1994. The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. New York: Knopf.

WestEberhard, M.J. 1984. “Sexual Selection, Social Communication, and SpeciesSpecific Signals in Insects.” In Insect Communication, edited by T. Lewis, 283–324. London: Academic Press.

Weygoldt, P. 1969. The Biology of Pseudoscorpions. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Whitney, N. M., H. L. Pratt, and J. C. Carrier. 2004. “Group Courtship, Mating Behaviour and Siphon Sac Function in the WhiteTip Reef Shark, Triaenodon obesus.” Animal Behaviour 68:1435–42.

Wickler, W. 1966. “Ursprung und biologische Deutung des Genitalpräsentierens männlicher Primaten.” Zeitschrift für Tierpsychologie 23:422–37.

Wiktor, A. 1966. “Eine neue Nacktschneckenart (Gastropoda, Limacidae) aus Polen.” Annales Zoologici 23:449–57.

Wildt, L., S. Kissler, P. Licht, and W. Becker. 1998. “Sperm Transport in the Human Female Genital Tract and Its Modulation by Oxytocin as Assessed by Hysterosalpingoscintigraphy, Hysterotonography, Electrohysterography, and Doppler Sonography.” Human Reproduction Update 4:655–66.

Williams, P. H. 1991. “The Bumble Bees of the Kashmir Himalaya (Hymenoptera: Apidae: Bombini).” Bulletin of the British Museum of Natural History: Entomology 60:1–204.

Williamson, S. 1998. “The Truth About Women.” New Scientist 159(2145):34.

Winterbottom, M., T. Burke, and T. R. Birkhead. 1999. “A Stimulatory Phalloid Organ in a Weaver Bird.” Nature 399:28.

Winterbottom, M., T. Burke, and T. R. Birkhead. 2001. “The Phalloid Organ, Orgasm and Sperm Competition in a Polygynandrous Bird: The RedBilled Buffalo Weaver (Bubalornis niger).” Behavioral Ecology and Sociobiology 50:474–82.

Wojcieszek, J. M., and L. W. Simmons. 2011. “Evidence for Stabilizing Selection and Slow Divergent Evolution of Male Genitalia in a Millipede (Antichiropus variabilis).” Evolution 66:1138–53.

Woodall, P. F. 1995. “The Penis of Elephant Shrews (Mammalia: Macroscelididae).” Journal of Zoology 237:399–410.

Yamane, T., and T. Miyatake. 2012. “Evolutionary Correlation Between Male Substances and Female Remating Frequency in a Seed Beetle.” Behavioral Ecology 23:715–22.

Yanagimachi, R., and M. C. Chang. 1963. “Sperm Ascent Through the Oviduct of the Hamster and Rabbit in Relation to the Time of Ovulation.” Journal of Reproduction and Fertility 6:413–20.

Yong, E. 2012. “The Bruce Effect: Why Some Pregnant Monkeys Abort When New Males Arrive.” Discover online, February 23, 2012, http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2012/02/23/the-bruceeffect-why-some-pregnantmonkeys-abortwhen-new-malesarrive/.

Zarrow, M. X., and J. H. Clark. 1968. “Ovulation Following Vaginal Stimulation in a Spontaneous Ovulator and Its Implications.” Journal of Endocrinology 40: 343–52.

Zietsch, B. P., and P. Santtila. 2011. “Genetic Analysis of Orgasmic Function in Twins and Siblings Does Not Support the ByProduct Theory of Female Orgasm.” Animal Behaviour 82:1097–1101.

Перевод В. Хинкиса, С. Хоружего.

С тех пор Государственный музей естествознания переехал в современное здание в Лейденском парке биологических наук и сменил название. Теперь это «Центр биоразнообразия „Натуралис“» (naturalis.nl).

Музей «Натуралис» в Лейдене, в состав которого вошел Государственный музей естествознания, подарил эту картину музею в Зирикзе (Stadhuismuseum Zierikzee), где она будет выставлена после реставрации. Кашалота, изображенного на ней неизвестным автором, выбросило на берег неподалеку от Броуверсхавена в январе 1606 года. (Здесь и далее – примечания редактора и переводчика.)

Книга «Половая жизнь диких зверей» (The Sex Life of Wild Animals) – Burns (1953). Учебный плакат «Пенисы животного царства» (Penises of the Animal Kingdom) составил Джим Ноултон – и в 1992 году получил за него Шнобелевскую премию.

Дарвин писал об этом в восьмой главе, «Принципы полового отбора».

Waage (1979), Eberhard (1985), см. список литературы. Про обстоятельства, при которых Вааге начал изучать гениталии стрекоз, он рассказал мне в онлайн-интервью, состоявшемся 14 марта 2013 года.

Комментарий Стивена Хаббелла взят из моей книги The Loom of Life (Schilthuizen, 2009).

О том, как появилась на свет эта книга (Eberhard, 1985), Эберхард рассказал мне, когда мы с ним переписывались по электронной почте в конце апреля 2013 года.

Гениталии самки шимпанзе описаны в Dahl (1985), самца – в Prasad (1970).

Согласно статье в журнале Nature (Barron & Brown, 2012), средства массовой информации, где пишут про науку, регулярно искажают и преувеличивают факты, представленные в исследованиях по половому отбору.

Современные взгляды на бактериальный секс описаны в Narra & Ochman (2006).

О массовом нересте кораллов написано, к примеру, в Harrison et al. (1984).

Передачу спермы без непосредственного контакта самца и самки у ложноскорпионов, ногохвосток и саламандр описали Weygoldt (1969), Schaller (1971) и Houck & Verrell (2010) соответственно. Разные методы передачи спермы у животных подробно описаны в Clark (1981).

Этой теории посвящено несколько глав в Highnam (1964).

Наездники – паразитоидные насекомые из отряда перепончатокрылых.

Об асексуальном размножении у растений, наездников, палочников, жуков, индеек, ящериц и бделлоидных коловраток пишут Calzada et al. (1996), Godfray (1994), Bullini & Nascetti (1990), Dybas (1978), Olsen (1966), Radtkey et al. (1995) и Fontaneto et al. (2007) соответственно.

Перевод Нины Демуровой.

Различные теории о происхождении полового размножения очень понятно объясняются в Ridley (1993).

Об эволюции секса написано в Hoekstra (1987), Randerson & Hurst (2001) и Schilthuizen (2004). Этот и предыдущий раздел проверил Ролф Хукстра.

Подробное медицинское определение первичных и вторичных половых признаков приведено в Haeberle (1983).

Об этом – в Hunter (1780), Darwin (1871). Более современный подход к описанию первичных и вторичных половых признаков предлагается в Ghiselin (2010).

Гениталии божьей коровки описаны в Eberhard (1985) и Araújo-Siqueira & Almeida (2006), а голубые яички бородатой мартышки и мышиного опоссума – в Prum & Torres (2004).

Об этом я подробнее пишу в четвертой главе своей книги Frogs, Flies, and Dandelions (Schilthuizen, 2000).

Аргументы против того, чтобы называть половые признаки признаками, он приводит в Ghiselin (1984).

На тему того, что такое гениталии, он размышляет в Eberhard (1985).

Под это определение с некоторой натяжкой попадает даже фаллосома – половой орган у самцов бразильских пещерных сеноедов рода Neotrogla. Фаллосома представляет собой вагинообразное углубление на заднем конце тела насекомого, в которое открывается семяизвергательный канал. При совокуплении, которое может длиться более 70 часов, самка вводит в фаллосому пенисообразную гиносому, которая всасывает сперму через гонопору на конце и канал, ведущий к сперматеке, где полученная сперма хранится. Таким образом, активную роль в процессе играет не самец, а самка – это она размещает гонопору в половом органе самца, вводя в него свой.

Интересные рассуждения о том, что внутреннее оплодотворение развилось в результате выхода животных на сушу, можно найти в Clark (1981).

Левенгук стал первым, кто описал гибель собачьих сперматозоидов в пресной воде. Из-за того, что тема довольно пикантная, поначалу этот труд был опубликован только на латыни (Leeuwenhoek, 1678). Подробный график, по которому можно отследить продолжительность жизни сперматозоидов разных видов рыб в дистиллированной воде при различных температурах, представлен в Lindroth (1947).

О клинических случаях «заражения» спермой кальмара пишет Marian et al. (2012). Кроме того, Данна Стааф рассказывала про это в своем выступлении на собрании Nerd Night San Francisco, которое состоялось 20 июня 2012 года. Одна из упомянутых статей, опубликованная в британской газете Daily Mail, основана на публикации Park et al. (2012).

Половое поведение лекарственных каракатиц описано в Tinbergen (1939).

Про то, как аргонавты отбрасывают гектокотили, пишут Laptikhovsky & Salman (2003) и Sukhsangchan & Nabhitabhat (2007).

Раковина аргонавтов в самом деле похожа на раковину аммонитов, однако состоит она не из арагонита, а из кальцита, вырабатываемого не мантией, а щупальцами. У Naef (1921) даже выдвигается предположение, что еще до вымирания аммонитов предки аргонавтов откладывали яйца в их бесхозные раковины и со временем научились их чинить – а потом и строить с нуля. Впрочем, мало кто воспринимает эту теорию всерьез. Еще один любопытный факт об аргонавтах: иногда их самки вступают в симбиоз с медузами, а самцы – с сальпами.

Их описание – в Cuvier (1829).

Более десяти тысяч фунтов стерлингов в ценах 2026 года.

Речь о виде Peripatopsis capensis.

О групповой охоте социальных онихофор – в Reinhard & Rowell (2005).

Лондонскому королевскому обществу Седжвик представил свою статью Sedgwick (1885).

Выросты на голове самцов были впервые описаны в Tait & Briscoe (1990), а половое поведение Florelliceps stutchburyae – в Tait & Norman (2001). О том, что у самок этих видов сохранились органы, нужные для оплодотворения через кожу, рассказывается в Walker et al. (2006).

Начало этой главы было опубликовано в Schilthuizen (2013) на нидерландском языке и в немного другом виде.

Я посетил «Сад растений» и Национальный музей естествознания, чтобы посмотреть там на статую Рене Жаннеля, 16 июля 2012 года.

Эксперта звали Эльзеар Эмманюэль Арен Абей де Перрен. Жужелицу Aphaenops jeanneli он изначально описал в составе рода Trechus, а гладкотелку Bathysciella jeanneli – в составе рода Bathyscia (позднее сам Жаннель перенес ее в род Bathysciella). Не стоит путать Bathysciella jeanneli с другой гладкотелкой, Bathyscia jeannelides из Греции.

По-русски их принято называть троглобионтами (от др. – греч. τρώγλη – «пещера», βίος – «жизнь»).

То есть «пещерными жителями» (от др. – греч. τρώγλη – «пещера», δύειν – «проникать»).

Сведения из биографии Жаннеля взяты в Motas (1966), Negrea (2007) и d’Aguilar (2007), а также на посвященной ученому странице во французском разделе Википедии. Наскальные рисунки, которые обнаружил Жаннель, упомянуты в Lawson (2012).

Докторская диссертация Жаннеля – Jeannel (1911). Триба Leptodirini в семействе гладкотелок (Leiodidae) в те времена считалась подсемейством Bathysciinae в семействе мертвоедов (Silphidae).

Слово αἰδοῖα происходит от αἰδώς – «стыд» (читай: «срамное место»). Вторая часть слова «эдеагус» – ἀγός, что значит «предводитель». По сути, эдеагус – «срамной вождь» или «генитальный гегемон».

Тем не менее простоты ради автор далее использует применительно к насекомым именно слово «пенис» (не стоит из-за этого рыдать).

Научный труд Жаннеля об эдеагусе – Jeannel (1955).

Примеры шмелиной таксономии – Williams (1991) и Richards (1927). До этого разницу в пенисах разных видов шмелей отмечал В. Одуан в 1821 году (Jeannel, 1955). Хотя шмели по большей части живут в Северном полушарии, некоторые виды встречаются в Южной Америке и горных регионах Юго-Восточной Азии.

О прыгунчиках и их классификации – Springer et al. (1997) и Dawkins (2004). Исследование на тему формы их гениталий – Woodall (1995). Подробности о репродуктивной системе самок прыгунчиков – Tripp (1971).

Подробнее об этом я пишу в своей книге Frogs, Flies, and Dandelions (Schilthuizen, 2000). См. также послесловие этой книги – «Заключительные ласки».

Пауки-сенокосцы, или пауки-долгоножки, – это особое семейство в отряде пауков. Не стоит путать их с сенокосцами, известными в простонародье как косиножки, – это отдельный отряд класса паукообразных.

Это был Алексей Николаевич Дьяконов (1907–1989). Повстречал я его на собрании Нидерландского энтомологического общества, которое состоялось зимой 1981–1982 годов.

Сведения о работах Марии Кардосо взяты из документального фильма The Wonderful World of Professor Cardoso (ABC TV), с сайта художницы и из ее писем – мы с ней переписывались, пока я работал над книгой.

Цитата из Gosse (1883). Должен признать, что я, как и многие до меня, нарочно привел ее в отрыве от контекста. В своей работе Госсе добавляет: хотя гениталии часто рассматриваются как комплекты ключей и замков, «я хотел бы увидеть демонстрацию этих аксиом».

В этом разделе я сочетаю две версии гипотезы о ключе и замке – «механической» и «сенсорной». Вторая из них описана в Jeannel (1941, 1955) и De Wilde (1964). Дальнейшие подробности об этой гипотезе – Eberhard (1985), Shapiro & Porter (1989).

Исследование жуков-падальщиков в чешском лесу – Kočárek (2002). Иллюстрации пенисов Catops можно найти, к примеру, в Jeannel (1936).

Описание гениталий макаков – Fooden (1967).

Теория о ключе и замке у шмелей критиковалась, к примеру, в Richards (1927) и Boulangé (1924).

Этим натуралистом был ныне покойный Ян Лукас.

Эксперименты со спариванием «разносторонних» богомолов описаны в Holwell & Herberstein (2010).

Биогеографические аргументы против этой гипотезы представлены в Eberhard (1985), Shapiro & Porter (1989), Eberhard (1996), Arnqvist (1997) и Eberhard & Huber (2010).

Этот пример несочетаемых гениталий у дрозофил взят из Kamimura & Mitsumoto (2012).

Здесь и далее перечислены книги Jeyarajasingam & Pearson (1999), Kleukers et al. (1997), Freude et al. (1971).

Карикатуру нарисовал Альберт Уэй (1805–1874), сейчас она хранится в библиотеке Кембриджского университета. (Насколько мы знаем, на гигантских жуках Дарвин на самом деле не катался – только на гигантских черепахах.) О периоде, когда Дарвин коллекционировал жуков, рассказывается в Barlow (1958).

Трактаты об усоногих ракообразных – Darwin (1851, 1854). Согласно Birkhead (2009), во втором трактате Дарвин описывает пенис Cryptophialus minutus так: «чудесно развит <…> в вытянутом состоянии, должно быть, превышает длину тела животного в восемь или девять раз <…> свернут, как огромный червь». Список самых длинных пенисов животного царства: Neufeld & Palmer (2008).

Подробности о морфологии пенисов усоногих: Hoch (2008), Neufeld & Palmer (2008). Как спариваются усоногие, можно посмотреть тут: vimeo.com/7461478.

В английском языке слово sex означает и секс, и биологический пол. Книга Дарвина называется The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex – издатель Викторианской эпохи просто не мог не смутиться.

О влиянии Генриетты Дарвин на работу отца – Birkhead (2007, 2008, 2009). В своем рассказе о борьбе Генриетты с грибами-веселками Бёркхед ссылается на Raverat (1952). Также я полагался на свои заметки, которые составил в ходе его лекции в Лейденском университете 11 мая 2012 года. Дневник Генриетты Дарвин с примечаниями: darwinproject.ac.uk/henrietta-darwins-diary. Об опровержении того, что Дарвин принял христианство, – Litchfield (1922).

Статья Bateman (1948) заложила фундамент для развития теории о половом отборе, после того как к ней снова привлекли внимание в Trivers (1972). Однако в разработке экспериментов и анализе результатов Бейтман допустил ошибки, о которых написано в Gowaty et al. (2012) – авторы провели такие же эксперименты и не нашли признаков полового отбора. О критике принципа Бейтмана со стороны других ученых – Judson (2002). Раздел о принципе Бейтмана прочитала и прокомментировала Ханна Кокко, и она же поделилась со мной черновиками двух неопубликованных глав своей книги, посвященных этой теме. Кроме того, она посоветовала мне статью Gerlach et al. (2012), в которой объясняется, что положительные градиенты Бейтмана для самок могут объясняться статистической погрешностью.

У самих малайзийцев этот остров известен как Борнео. Так же его называют и в английской традиции, в том числе и автор. Мы же будем придерживаться индонезийского названия, традиционного для отечественной географии.

Об истории полового отбора простыми словами (и в частности о том, какую роль играет в нем выбор самки) я пишу в Schilthuizen (2000). В этой книге я исхожу из предположения, что между половым отбором из расчета на «хорошие гены» и фишеровским отбором есть принципиальная разница – см. также Ridley (1993). Однако, к примеру, в Kokko et al. (2003) демонстрируется, что по сути это одно и то же.

О половом отборе у ядовитых лягушек – Maan & Cummings (2008, 2009, 2012). Подробнее об этой системе можно почитать в Myers & Daly (1976) и Summers (2004).

Примеры выбора самки у павлинов и деревенских ласточек взяты в Petrie (1994) и Møller (1990) соответственно.

Впервые это открытие описано в Burley et al. (1982).

О влиянии искусственных хохолков на выбор самки – Burley & Symanski (1998). Изменения в поведении самцов, внезапно ставших привлекательными, описаны в Burley (1988).

Сенсорный драйв – сложный процесс с несколькими составляющими, каждая из которых изучалась отдельно и получила свое название. Подробнее обо всем этом пишут Endler & Basolo (1998).

О демонстрации пениса у ящериц, гамбузий (это такие рыбы) и приматов – Bohme (1983), Kahn et al. (2010) и Wickler (1966) соответственно. Исследование о том, зависит ли внешняя привлекательность мужчины от длины пениса, – Mautz et al. (2013). Пример с саймири взят из Ploog & MacLean (1963).

Мультипликацию Руби Голдберга можно посмотреть на сайте rubegoldberg.com.

О генитальной стридуляции у комаров-долгоножек – Eberhard & Gelhaus (2009), а у мотыльков – Heller & Krahe (1994), Conner (1999).

О функции парамер в общих чертах – Eberhard (1985), а более подробно о парамерах жуков – Düngelhoef & Schmitt (2010). Парамеры божьей коровки описаны, к примеру, в Araújo-Siqueira & Almeida (2006).

О пенильных жгутиках насекомых – Eberhard (1985), Rodriguez et al. (2004). Об отростке уретры у копытных млекопитающих – Prasad (1970). Наблюдение того, что у быков при копуляции этот отросток выбрасывается вперед, приведено в Eberhard (1985). Ампалланги аборигенов Калимантана с упоением описаны в Harrisson (1959), а в малайзийском Музее Саравака выставлено несколько видных экземпляров. Цитата, посвященная осиным гениталиям, взята из West-Eberhard (1984).

Пропорции видов, которые совершают ритмичные возвратно-поступательные движения гениталий, в том числе примечание о галаго, а также наблюдения о «скрытых толчках» взяты из Eberhard (1996).

О фаллоидном органе черного буйволового ткача и его роли в копуляции – Winterbottom et al. (1999, 2001). Также о нем рассказывал Тим Бёркхед на лекции в Лейденском университете 11 мая 2012 года.

Об органах чувств во влагалище равнокрылых стрекоз, гениталиях самок таракана, человеческом клиторе и человеческом влагалище – Córdoba-Aguilar (2005), Eberhard (2010a), Cold & McGrath (1999) и Pauls et al. (2006) соответственно.

Пример, демонстрирующий, что форма гениталий передается по наследству, взят из Sasabe et al. (2007).

Две вышедшие подряд статьи в Animal Behaviour – Baker & Bellis (1993a, b). Подробности, описанные в этом разделе, взяты из них, а также из моей беседы с Робином Бэйкером – мы с ним встретились на VI Конгрессе Европейского общества эволюционной биологии в Арнеме 24–28 августа 1997 года.

В оригинале – Sperm Wars (1996).

Поздние труды Бэйкера критиковал в числе прочих Тим Бёркхед – сначала мягко (Birkhead, 1995), потом довольно резко (Birkhead et al., 1997).

Цитата о том, какой ажиотаж вызвало выступление Бэйкера и Беллиса, взята из Birkhead (1995).

Гениталии самки паука Silhouettella loricatula и роль, которую они играют в выбрасывании спермы, описаны в Burger et al. (2006) и Burger (2007).

О том, как выбрасывают сперму пауки-сенокосцы – Peretti & Eberhard (2009), зебры – Ginsberg & Huck (1989) и Ginsberg & Rubenstein (1990), курицы – Dean et al. (2011). Описание копуляции и выбрасывания спермы у нематоды Caenorhabditis elegans – Barker (1994). Ритмичные возвратно-поступательные движения спикул вместе с другими подробностями о спаривании нематод описаны в Barr & Garcia (2006).

Все цитаты Эберхарда взяты из Eberhard (1996).

«Отчеты Кинси» – две монографии о сексуальном поведении мужчин (1948) и женщин (1953), написанные американским зоологом Альфредом Кинси с коллегами. Затронув прежде табуированные темы, они подвергли сомнению традиционные взгляды на сексуальность человека и вызвали широкий общественный резонанс.

Я изучил статьи Dewsbury (1971, 1974), Langtimm & Dewsbury (1991), а также другие статьи Дональда Дьюсбери.

Копуляция «всухую» у многоножек описана, к примеру, в Tanabe & Sota (2008). Примеры с другими животными взяты из Eberhard (1985).

Я взял интервью у Петера ван Хелсдингена 25 октября 2012 года. Его статья, на которую я ссылаюсь, – Van Helsdingen (1965). Также «сухой» этап паучьей копуляции был описан в Kullmann (1964).

Исследование Neriene litigiosa описано, к примеру, в Watson (1991, 1995) и Watson & Lighton (1994), а также в Eberhard (1996). Подробности я взял из письма от Пола Уотсона, которое получил 28 октября 2012 года. На самом деле самки нериен редко покидают кавалера после «сухого» этапа копуляции – обычно они просто выбрасывают сперму.

О репродуктивной морфологии самок нескольких видов пауков – Hormiga & Scharff (2005), сирийского хомячка – Yanagimachi & Chang (1963).

О том, что качественная стимуляция самки способствует успеху при искусственном оплодотворении, – Evans & McKenna (1986), Eberhard (1991). Подтверждающие эту гипотезу свидетельства очевидцев, наблюдавших за осеменением свиней, приведены в Roach (2008).

О жуке-козявке Diabrotica undecimpunctata написано в Tallamy et al. (2002).

В конце 1672 года Сваммердам, бывший друг де Граафа, обвинил его в плагиате некоторых идей о яичниках и яйцеклетках, а в апреле 1673-го умер новорожденный сын де Граафа, что могло усугубить депрессию. Официальная причина смерти врача в августе того же года неизвестна, о суициде тогда не принято было распространяться, к тому же на вторую половину лета в нидерландских городах обычно приходился пик инфекционных болезней, и многие склоняются к тому, что одна из них его и сгубила. За пару дней до кончины Ренье де Грааф убедил Антони ван Левенгука отправить первое письмо с микроскопическими наблюдениями в Лондонское королевское общество, которому он ранее нахваливал его микроскопы. В честь де Граафа названы открытые им граафовы пузырьки в яичниках – зрелые фолликулы с яйцеклетками: разрыв такого пузырька и выход яйцеклетки знаменует собой начало овуляции.

За описанием анатомии человеческого клитора и исторической справкой о его изучении я обращался к O’Connell et al. (1998, 2005) и Foldes & Buisson (2009). Подробности из биографии Ренье де Граафа взяты из Rozendaal (2006). Статья в журнале New Scientist, на которую я ссылаюсь, – Williamson (1998). Препарирование клитора описано в Kobelt (1844).

Весь абзац о том, как менялось мнение о женском оргазме, основан в первую очередь на Gould (1991) и Symons (1979). Свои заметки о женском оргазме Фрейд приводит в последней части «Трех очерков по теории сексуальности» (Freud, 1905). Цитата из «Голой обезьяны» (The Naked Ape) взята в Morris (1967).

О развитии гениталий у детенышей сумчатых – Butler et al. (1999).

О форме клитора у перечисленных млекопитающих – Porto et al. (2010), Place & Glickman (2004), Rubenstein et al. (2003), Bassett (1961).

Цитата Тима Бёркхеда взята из его выступления в Лейденском университете 11 мая 2012 года.

О физиологии вагинального и клиторального оргазмов – Masters & Johnson (1966), Gruenwald et al. (2007). О выбросе окситоцина во время оргазма – Blaicher et al. (1999). Сведения о том, активность каких участков мозга фиксируется при оргазме, взяты из Georgiadis (2011).

Так называется прибор для отслеживания физиологических процессов. Он чертит ручкой на бумаге график изменений.

Об уретрогенитальном рефлексе у самок крыс написано, к примеру, в Marson et al. (2003) и Giraldi et al. (2004). Говоря об исследовании, в ходе которого у коров во время копуляции были выявлены изменения во внутриматочном давлении, я ссылаюсь на VanDemark & Hays (1952).

Об оргазме самок приматов – Burton (1971), Hanby & Brown (1974), Symons (1979), Puts et al. (2012a), Troisi & Carosi (1998).

На млекопитающих проводились и другие эксперименты подобного рода – еще в XIX веке. О них можно прочитать в Roach (2008). Описывая гипотезу о втягивании жидкости, я ссылаюсь на Fox et al. (1970) и Baker & Bellis (1993b).

Исследования, авторы которых выясняли, зависит ли частота женского оргазма от привлекательности мужчины и длины его полового члена, – Puts et al. (2012b), Costa et al. (2012).

Гипотеза о том, что женский оргазм – это побочный продукт мужского, впервые приводится в Symons (1979). Об интервале сокращений половых органов, длящемся 0,8 секунды, – Masters & Johnson (1966). Очерк Гулда под названием Male Nipples and Clitoral Ripples и другие недавние публикации, подтверждающие гипотезу о побочном продукте, – Lloyd (2005), Wallen & Lloyd (2008). Также советую прослушать лекцию, с которой Ллойд выступала в 2012 году: youtu.be/m6GMeeOFUsE. Опровергается эта гипотеза, к примеру, в Judson (2005), Hosken (2008), Lynch (2008), Zietsch & Santtila (2011), Puts et al. (2012a). О роли окситоцина в переносе сперматозоидов – Wildt et al. (1998).

Я подсчитал количество публикаций о биологии женского оргазма, вышедших с 2008 по 2012 год, поискав в Google Scholar статьи по ключевым словам «женский оргазм» и «биология».

Под таким названием она вышла на русском языке в 2012 году.

Одна история такого рода появилась в выпуске британской газеты Daily Mail за 24 сентября 2012 года: женщина забеременела, оплодотворив себя припасенной спермой бывшего мужа.

Списки с информацией о жизнеспособности сперматозоидов различных позвоночных животных можно найти в Birkhead & Møller (1993) и Holt & Lloyd (2010). Те же сведения о общественных насекомых я взял в Boomsma et al. (2005).

В Eberhard (1996) перечислены различные органы самок, в том числе змей, для хранения спермы, а в Pitnick et al. (1999) приведены общие сведения о мухах и других насекомых. Информацию об улитках я взял в Baur (2007, 2010) и Evanno & Madec (2007), а о черепахах – в Gist & Jones (1989).

Рассказывая о рыжей навознице, я опирался на Parker (2001) и оттуда же брал цитаты Паркера. Также я черпал сведения из Ward (1993), Hellriegel & Bernasconi (2000), Jann et al. (2000), Sbilordo et al. (2009) и Bussière et al. (2010).

Эффект Брюс описан в Bruce (1959, 1960). Примеры того, как он проявляется у различных видов полевок, я взял в Eberhard (1996). Об эффекте Брюс у диких гелад – Roberts et al. (2012). Также я брал информацию в Yong (2012).

О частоте выкидышей у людей – Forbes (1997), Reeder (2003), Wasser & Isenberg (1986). О корреляции выкидышей с работой иммунитета у макаков и людей – Knapp et al. (1996) и Ober et al. (1998) соответственно. Говоря о заявлениях противников абортов, я думал в первую очередь о словах конгрессмена США Тодда Эйкина: «Если надо, женский организм может прервать беременность сам».

Общие сведения о половом отборе – Kuijper et al. (2012). Цитата «Пусть t – это свойство самца, которым самки руководствуются при выборе партнера, а p – сила предпочтений самки» взята из Iwasa & Pomiankowski (1995).

По-английски площадки, где собираются животные в поисках партнеров (в том числе и токующие птицы), называются lek. Это название пошло от шведского слова, означающего «игра» или «играть». Скандинавия много лет была центром изучения полового отбора и остается им до сих пор, так что термин перекочевал и в другие языки.

Основные сведения о стебельчатоглазых мухах – Cotton et al. (2010), а также интервью с Хансом и Коби Фейенами во время экспедиции на гору Кинабалу и в национальный парк Банджаран-Крокер. Экспедиция состоялась в сентябре 2012 года. На поиски стебельчатоглазых мух мы с Помянковским выбрались 17 апреля 2016 года.

Эффект редкого самца описан, к примеру, в Partridge (1988) и Kokko et al. (2007).

На самом деле эксперименты с гуппи, описанные в Hughes et al. (1999), чуть сложнее: там была еще третья группа с самцами разного окраса. Надеюсь, я сумел донести суть, ограничившись рассказами о самцах M1 и M7. Весь текст о гуппи любезно вычитал Майкл Дженнионс.

О компьютерной симуляции эффекта редкого самца – Kokko et al. (2007). Также Ханна Кокко рассказывала об этом в своей лекции, а потом и в интервью со мной, 15 февраля 2013 года в Лейдене. Кроме того, она вычитала этот раздел и оставила полезные комментарии.

О стремительных эволюционных изменениях у галапагосских вьюрков и других животных пишет, к примеру, Weiner (1994).

Речь о хрящевых рыбах Falcatus falcatus, живших в позднем каменноугольном периоде. Их научное имя ссылается на латинское название серпа (falx) – на него похож видоизмененный луч спинного плавника, встречавшийся только у взрослых самцов. Функция этого шипа не очень понятна.

Книга о палеонтологии секса – Long (2012). Об увековеченном в породе соитии двух черепах – Joyce et al. (2012). О размножении вымерших плакодерм – Long et al. (2008, 2009).

Детритницы (листовые или почвенные комарики) и гнильницы (навозные комары) – двукрылые насекомые из семейств сциарид и скатопсид соответственно.

История ископаемых находок в янтаре – Poinar (1992).

О синхротронной микротомографии и о полученных с ее помощью снимках гениталий жуков, обнаруженных в балтийском янтаре, – Perreau & Tafforeau (2011), Perreau (2012). Мишель Перро вычитал текст, посвященный своим трудам.

Аргументы в пользу изучения окаменелостей жуков, найденных в торфяниках, приведены в Coope (1979, 2004) и Schafstall (2012). О таких находках мне рассказал Ричард Прис 17 апреля 2013 года в Кембридже, Великобритания. На иллюстрациях в Coope & Angus (1975) изображены идеально сохранившиеся гениталии таких жуков. Цитата взята из Coope (2004).

Соперники Гулда придумали его теории обидное прозвище – evolution by jerks. Это присущая английскому языку игра слов: jerk – это и «рывок», и расхожее оскорбление. Гулд в долгу не остался и окрестил противоположную теорию evolution by creeps. Creep – это не только «движение крадучись или ползком», так еще называют неприятных типов. Условно говоря, понимать оба словосочетания можно как «эволюция рывком» и «эволюция ползком», а можно – как «эволюция согласно дурачкам» и «эволюция согласно чудачкам».

Исходная статья о прерывистом равновесии – Eldredge & Gould (1972). Прозвища evolution by jerks и evolution by creeps упомянуты, к примеру, в Jones (2008). Цитата взята из «Происхождения видов» (Darwin, 1859).

3D-анализ эволюции формы генитальных крючков у стрекоз – McPeek et al. (2008, 2009), Shen et al. (2009). О скачкообразной эволюции гениталий мух – Richmond et al. (2012), а многоножек – Wojcieszek & Simmons (2011).

Вероятно, речь о 91-й странице исходной публикации Masters & Johnson (1966).

Общие сведения об аллометрии можно найти в Klingenberg (1996). Опросы, позволившие продемонстрировать отрицательную аллометрию гениталий самых разных животных, взяты из Eberhard et al. (1998) и Eberhard (2008). Пример про жука-оленя приведен в Tatsuta et al. (2001). При этом в Retief et al. (2013) есть указания на то, что половым органам млекопитающих присуща положительная аллометрия.

Тем не менее несколько лет назад обнаружилась связь между длиной растянутого пениса и длиной носа – измерения были проведены на 126 трупах японцев возрастом от 30 до 50 лет (Ikegaya et al., 2021).

Исследование о том, зависит ли длина человеческого пениса от размера обуви, – Shah & Christopher (2002). Интернет-опрос (sizesurvey.com) провел Ричард Эдвардс.

Аллометрия гениталий гуппи упоминается в Eberhard (2008) и Kelly et al. (2000).

О гамбузиях – Langerhans et al. (2005), Kahn et al. (2010). Всю часть этого раздела, посвященную пецилиевым рыбам, любезно вычитал Майкл Дженнионс.

Общие сведения о тидарренах – Knoflach & Van Harten (2000). Об одноразовых гениталиях самцов этих пауков – Schneider & Michalik (2011). Свидетельства того, что перед достижением зрелости у тидарренов отмирают семенники, приведены в Michalik et al. (2010). Эксперименты со скоростью и выносливостью самцов – Ramos et al. (2004). Все, что я написал о тидарренах, вычитал Петер Михалик – за исключением той части, где говорится, что самцы маленькие, а самки крупные. Сведения об этом я взял из Hormiga et al. (2000) уже позднее.

Слово «семяхранилище» не является термином, оно используется в книге для обозначения органов самки, в которых запасается сперма. У стрекоз C. maculata она хранится в совокупительной сумке и сперматеке – в совокупности это и есть семяхранилище.

О работе гениталий равнокрылых стрекоз – Waage (1979), Córdoba-Aguilar et al. (2003), Cordero-Rivera & Córdoba-Aguilar (2010).

Подробностями о своей научной карьере Вааге поделился со мной в переписке по электронной почте 14 марта 2013 года. Кроме того, я заглянул в его резюме на сайте Брауновского университета.

У этих стрекоз сперма хранится в совокупительной сумке, сперматек у них нет.

Исследование, посвященное Lestes vigilax, – Waage (1982).

У стрекоз C. haemorrhoidalis семяхранилище состоит из совокупительной сумки и одной сперматеки, как и у C. maculata. А вот у C. xanthostoma из предыдущего абзаца сперматеки парные.

О Calopteryx xanthostoma – Siva-Jothy & Hooper (1996). О Calopteryx haemorrhoidalis – Córdoba-Aguilar (1999, 2002).

О выбрасывании спермы у равнокрылых стрекоз – Eberhard (1996).

Одонатология – раздел энтомологии, изучающий представителей отряда стрекоз (Odonata).

Цитата о мечах и щитах взята из Dawkins & Krebs (1979).

Риски очеловечивания полового конфликта и выбора терминологии, связанной с человеческим полом, обсуждаются в Karlsson Green & Madjidian (2011).

Эксперименты с искусственными человеческими гениталиями – Gallup et al. (2003). Результаты опросов студенток – Gallup et al. (2006). Подробнее о том, как часто женщины занимаются сексом, – Baker & Bellis (1995).

Данные о количестве насильников приведены, к примеру, в Vetten & Haffejee (2005).

О распутном образе жизни шимпанзе – Tutin (1979).

Статья об оплодотворении самки чужой спермой – Haubruge et al. (1999).

В английском языке акульи птеригоподии (как и генитальные крючки стрекоз) называются claspers – «хваталки». Раньше биологи считали, что с их помощью самец хватает и удерживает самку, отсюда и название.

Общие сведения об акульих гениталиях и спаривании акул я почерпнул из Gilbert & Heath (1972), Fitzpatrick et al. (2012), Eilperin (2012). В Whitney et al. (2004) автор приводит аргументы против гипотезы о вымывании спермы у акул. Впрочем, они показались мне не вполне убедительными, поэтому я все же решил (не без осторожности) включить акул в список животных, которые умеют так или иначе избавляться от семени конкурентов.

Род Truljalia (труляля) ввел в научный оборот отечественный специалист по прямокрылым Андрей Васильевич Горохов. На его счету и другие забавные имена сверчков: Zvenella, Svistella, Zudella, Nudilla.

О том, как от чужой спермы избавляются сверчки и кузнечики, – Von Helversen & Von Helversen (1991), Ono et al. (1989), Eberhard (1996).

Хочу выразить благодарность Тео Шмитту за наиподробнейший рассказ о гениталиях Aleochara. Сведения для раздела об этих жуках я взял в Gack & Peschke (1994, 2005) и Putnam (1988). Весь раздел прочла и одобрила Клаудия Гак. О насекомых-паразитоидах советую почитать Godfray (1994).

Подробности об акте гомосексуальной некрофилии – Moeliker (2001, 2009). Текст прочел и одобрил Кес Муликер.

Публикации о патагонской савке – McCracken (2000), McCracken et al. (2001). Цитаты Бёркхеда взяты из его лекции в Лейдене 11 мая 2012 года.

О том, как самки отклевывают самцам пенис после спаривания на суше, – Birkhead (2008)[238].

Исследование Патриции Бреннан – Brennan et al. (2007, 2009). Текст, где упомянуты работы Бёркхеда и Бреннан, вычитал Тим Бёркхед. Этот раздел частично основан на моей статье для нидерландского журнала Bionieuws (Schilthuizen, 2010).

Справка о травматическом осеменении – Lange et al. (2013)

Описание копуляции Harpactea sadistica – Řezáč (2009).

Этот орган назван в честь итальянского энтомолога Антонио Берлезе (1863–1927), впервые описавшего его строение. Орган Берлезе (по-английски его называют spermalege) состоит из наружного щелевидного желобка (ectospermalege) и внутреннего мембранного мешка (mesospermalege), которые развиваются из разных зародышевых листков (эктодермы и мезодермы соответственно).

Общие сведения о размножении постельных клопов взяты из Reinhardt & Siva-Jothy (2007). Цитаты Сивы-Джотхи взяты из его лекции на Конгрессе Европейского общества эволюционной биологии в Тюбингене, Германия, прошедшем 20–24 августа 2011 года. О том, как самцы засекают движение самок, – Rivnay (1933). О том, что самцы постельных клопов иногда осеменяют других самцов, писал Lloyd (1979), но в Judson (2002) утверждается, что это маловероятно. О том, что после сожительства с двенадцатью самцами самки умирают, пишет Mellanby (1939). О том, что копуляция сокращает продолжительность жизни самок, – Stutt & Siva-Jothy (2001). Эксперименты с искусственными пенисами постельных клопов описаны, к примеру, в Morrow & Arnqvist (2003).

О сперме, обнаруженной у клещей в крови, мне рассказали Герд Альберти и Антонелла Ди Пальма во время нашего интервью 18 декабря 2012 года в Грайфсвальде, Германия; также об этом написано в Alberti (2002). Об оплодотворении птиц и млекопитающих путем подкожного введения спермы – Rowlands (1957).

Исследование, посвященное беременности женщин с несообщающимися маточными рогами, – Nahum et al. (2004).

Я посетил Грайфсвальдский зоологический институт и взял интервью у Герда Альберти, Антонеллы Ди Пальмы, Габриэль Уль, Мартина Хаазе, Петера Михалика и Тео Шмитт 17–19 декабря 2012 года.

Общие сведения о размножении пауков и клещей – Alberti (2002), Alberti & Coons (1999), Alberti & Michalik (2004). Весь текст, посвященный интервью с Альберти и Ди Пальмой, прочитал и одобрил Герд Альберти.

Обзор паучьих брачных пробок – Uhl et al. (2010). Весь посвященный им текст прочитала и одобрила Габриэль Уль.

C начала XXI века данный вид постепенно осваивает также Швецию, Норвегию и Финляндию.

О расселении паука-осы по европейским странам – Kumschick et al. (2011). О его брачных пробках – Nessler et al. (2007), Uhl et al. (2007).

Исследования, посвященные тидарренам, – Knoflach & Van Harten (2001), Knoflach & Benjamin (2003), Michalik et al. (2010).

О первом обнаружении брачной пробки у морской свинки – Leuckart (1847), Dean (2013). У шимпанзе – Tinklepaugh (1930).

Сведения о брачных пробках у млекопитающих я почерпнул в основном из Kingan et al. (2003), Carnahan & Jensen-Seaman (2008), Tauber et al. (1975), Hernández-Lopez et al. (2008), Dean (2013), Murer et al. (2001), Koprowski (1992), Dixson & Anderson (2002). О работе Кингана я писал и раньше (Schilthuizen, 2003).

Об аллергической реакции женщин на семенную жидкость – seminalplasmaallergy.org.

О содержании белков в эякуляте дрозофил – Findlay et al. (2008); в человеческом – Pilch & Mann (2006).

Цитату Рамы Сингха я взял из его лекции на конференции ICSEB в Будапеште в 1996 году. С тех пор у его команды вышла новая публикация на эту тему – Haerty et al. (2007).

О воздействии секс-пептида дрозофил на организм пишут, к примеру, Eberhard (1996), Gillott (2003), Liu & Kubli (2003). О белках в сперме других членистоногих – Gillott (2003), Eberhard (1996). В частности, об огнецветках, совках и клещах пишут Eisner et al. (1996), Kingan et al. (1995) и Leahy & Galun (1972) соответственно.

О возможном воздействии спермы на психику студенток – Gallup et al. (2002). О связи между спермой и преэклампсией – Robertson et al. (2003).

Эксперименты с кобылками описаны в Hartmann & Loher (1999).

О влиянии спермовых белков на организм самки комнатной мухи – Leopold et al. (1971), Riemann & Thorson (1969).

Говоря о фруктовой дрозофиле, я ссылаюсь на исследования Chapman et al. (1995) и Civetta & Clark (2000). О сперме зерновки – Eady et al. (2007), Yamane & Miyatake (2012).

О гениталиях усачей – Hubweber & Schmitt (2010).

О шипастых пенисах в мире животных – Eberhard (1985), Cordero & Miller (2012). Сведения о «корнутусах-рогульках» я взял из второй статьи. На пенисные иглы серых волосатохвостов можно полюбоваться в Cryan et al. (2012).

Я беседовал с Йораном Арнквистом 18 января 2013 года в корпусе Линнейсборг Гронингенского университета – мы собрались там на защиту диссертации Брама Кёйпера.

Эта статья – Crudgington & Siva-Jothy (2000).

Увечья, которые Арнквист с коллегами наносили самкам после того, как те спарятся, описаны в Morrow et al. (2003).

Эксперименты с микролазером описаны в Hotzy et al. (2012). Другие исследования команды Арнквиста, посвященные зерновкам, – Rönn et al. (2007), Hotzy & Arnqvist (2009). Михал Полак рассказал мне о своей экспериментальной установке (подробнее о ней в Polak & Rashed, 2010) после своей лекции на Конгрессе Европейского общества эволюционной биологии в Тюбингене, Германия, 20–24 августа 2011 года.

Общие сведения о шипах на пенисах приматов в целом – Zarrow & Clark (1968), Prasad (1970), Stockley (2002); галаго в частности – Anderson (2000), Perkin (2007), Veerman (2010). Также я брал сведения на сайте Исследовательской группы ночных приматов (Nocturnal Primate Research Group) при Оксфордском университете Брукса, Великобритания.

Последний описанный вид галаго – Galagoides kumbirens из Анголы – был открыт как раз-таки в лесу и в 2017 году признан на основе прежде всего уникальной вокализации и крупных размеров. Хотя он относится к так называемым карликовым галаго, его габариты (длина тела с головой – до 20 см, длина хвоста – до 24 см) делают его крупнейшим представителем всего семейства галаговых.

Этот карликовый галаго, эндемик Танзании, был открыт еще в 1950-х и считался подвидом галаго Демидова (Galagoides demidoff), пока в 1997 году не обрел видовой статус в составе рода Galagoides. В 2017 году вместе с еще четырьмя близкими видами из Восточной Африки он был перенесен в новый род Paragalago.

Влагалищные раны самок грызунов, у чьих самцов шипастые пенисы, упомянуты в Van der Schoot et al. (1992).

Эксперименты с удалением пенисных шипов у игрунок – Dixson (1991).

О том, почему на мужском пенисе нет шипов, с точки зрения генетиков – McLean et al. (2011).

О перламутровых папулах и пенисных шипах Кингсли пишет на сайте своей лаборатории: kingsley.stanford.edu/SpinesVsPapules.html.

Эту лекцию Йорис Куне провел 23 ноября 2010 года в Лейдене. Поведение Deroceras praecox при спаривании описано в Reise (2007) и Hutchinson & Reise (2009).

Еще бывают последовательные гермафродиты. Они производят то мужские, то женские гаметы, а иногда и вовсе меняют пол целиком.

О том, как именно избегают самооплодотворения некоторые улитки, пишет Bojat et al. (2001).

Таксономическая публикация о Deroceras praecox – Wiktor (1966).

О том, как дероцерас (другого вида) передает партнеру выделения своей пениальной железы, пишет Benke et al. (2010).

В лаборатории Йориса Куне я побывал дважды – в 2008 году и 11 апреля 2013 года. Принцип Бейтмана у гермафродитов – более сложная тема, чем может показаться на первый взгляд. Про это пишет, к примеру, Leonard (2005).

Теория о том, почему гермафродиты должны манипулировать партнерами успешнее раздельнополых животных, объясняется в Koene (2005) и Michiels & Koene (2006).

О том, как плоские черви фехтуют на пенисах, – Michiels & Newman (1998).

Цитаты из Jones (1841).

Общие сведения о любовных стрелах у улиток – Koene & Schulenburg (2005), Davison et al. (2005), Schilthuizen (2005), Koene et al. (2013); у дождевых червей – Koene et al. (2002, 2005); у морских слизняков – Lange et al. (2012)

О настоящем предназначении любовных стрел у Cornu aspersum – Koene & Chase (1998a, b), Chase & Blanchard (2006).

Об описанной гонке вооружений – Koene & Schulenburg (2005).

Этот и предыдущий разделы прочитал и одобрил Йорис Куне.

Слизней с крысами сравнивал Энтони Кук в ходе своей лекции на Всемирном конгрессе по малакологии в Сиене, Италия, в 1992 году.

Интервью у Мартина Хаазе я брал 17–19 декабря 2012 года.

Эти выросты называются цератами. В них заходят ответвления пищеварительной системы, по которым стрекательные клетки (книдоциты) съеденных актиний и других стрекающих (книдарий) поступают в кончики, где запасаются в особых мешочках (книдосаках). Кроме того, цераты увеличивают площадь поверхности и тем самым усиливают газообмен, по сути, выступая в роли жабр у таких моллюсков.

Исследование моллюсков Aeolidiella описано в Haase & Karlsson (2000, 2004) и Karlsson & Haase (2002). О нем я писал и раньше (Schilthuizen, 2001).

О морском слизняке с отделяемым пенисом – Sekizawa et al. (2013), Milius (2013).

О дероцерасе, который ампутирует себе пенис, – Leonard (2006). О слизняках, откусывающих себе пенис, – Reise & Hutchinson (2002); в частности об ариолимаксах – Leonard et al. (2002).

Сведения о лимаксах я брал из Lister (1678: 129–30), Redi (1684), Gerhardt (1933), Glaubrecht & Zorn (2012), а также на сайтах naturamediterraneo.com и wirbellose.at.

Общие сведения о направлении, в котором закручены раковины улиток, – Gittenberger (1988), Schilthuizen & Davison (2005).

Речь о статье Meisenheimer (1912).

Наша работа с амфидромусами на острове Капас описана, к примеру, в Schilthuizen et al. (2005, 2007, 2009, 2012). Из наших многочисленных соратников в тексте книги упомянут только Пол Крейз, но также нам помогали Лилиан Вань, Силвия Лойестейн, Сигрид Хендриксе, Кес Копс, Бронвен Скотт, Аннадель Кабанбан, Мартин Хаазе, Рэйчел Эснер и Ангела Шмитц-Орне – большинство из них принимали участие в полевой работе.

Воспоминаниями о том, кто и что писал о той самой публикации в журнале Science, Вааге поделился со мной в переписке 14 марта 2013 года.

Мини-циклон в СМИ, вызванный статьей CNS ($ 384,949 Federal Study Looks at ‘Plasticity in Duck Penis Length’), был прозван «Уткопенисгейт» (Duckpenisgate). Карл Циммер писал обо всем этом в своем блоге в National Geographic (Ducks Meet the Culture Wars). Патриция Бреннан ответила на критику 2 апреля 2013 года в Slate (Why I Study Duck Genitalia).

Статья об искусственном оплодотворении – Eberhard (1991).

Вдумчивый очерк об эволюции человеческого полового поведения – Hrdy (1997).

О кастрации вожака в зоопарке города Арнем, Нидерланды, рассказывается в De Waal (1986).

О том, что социальная сеть удалила запись Scientific American, писали 10 апреля 2013 года: slantist.com/facebook-censors-scientific-american.

О споре сторонников СВС и САК пишут, к примеру, Cordero & Eberhard (2003), Chapman et al. (2003), Eberhard (2004a, b; 2010b). Цитаты Эберхарда взяты из его писем, которые я получил 25 апреля 2013 года.

Цитата взята из Gowaty (1997).

О возникновении новых видов зерновок – Brown & Eady (2001), Rönn et al. (2007), Hotzy & Arnqvist (2009). Подробнее о коэволюции самцов и самок при разделении одного вида на два я пишу в своей книге Frogs, Flies, and Dandelions (Schilthuizen, 2000).

О роли гомосексуального поведения в эволюции гениталий шимпанзе и бонобо – Hrdy (1997). См. также Bagemihl (2000), Scharf & Martin (2013).

Эта книга вышла у нас под названием «Иллюстрированная история орнитологии» (2020).