Средний мозг (mesencephalon) является частью ствола мозга, расположенной между мостом и промежуточным мозгом.

Рис. Средний мозг; вид с саггитальной плоскости (рисунок из интернета).

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, чёрная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определённую роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путём движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей.

Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т. е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Чёрная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны чёрной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели. Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Рис. 1. Общая таблица отделов среднего мозга (рисунок из интернета)

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в зависимости от положения тела в пространстве за счёт возникновения статических и статокинетических тонических рефлексов.

Статические рефлексыподразделяются на две большие группы: рефлексы положения, или позотонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; и выпрямительные, способствующие возвращению тела из неестественного положения в нормальное.

Позотонические рефлексы регулируются центрами продолговатого мозга с участием спинного мозга. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи и рецепторов фасции шеи, а также при активации рецепторов кожи. Главная структура, участвующая в реализации этих рефлексов, — вестибулярные ядра. При положении тела животного спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с помощью сигналов от рецепторов мышц шеи происходит повышение тонуса мышц-разгибателей грудных конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей тазовых конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц грудных и тазовых конечностей. При повороте головы возникает раздражение рецепторов мышц шеи, и в ответ повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повёрнута голова, и тонус мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.

Тонические выпрямительныерефлексы также регулируются средним мозгом. Два рефлекса обеспечивают выпрямление головы и два — выпрямление туловища.

Первый рефлекс, обеспечивающий выпрямление головы, возникает при наклоне головы набок. При этом возбуждаются рецепторы вестибулярного аппарата, и информация с этих рецепторов поступает в нервные центры среднего мозга. В результате происходит перераспределение тонуса мышц головы и шеи, и голова возвращается в естественное положение.

Второй рефлекс выпрямления головы задействуется в случае, когда животное ложится на бок: раздражаются рецепторы кожи этого бока животного, и информация поступает в центры среднего мозга, где формируется программа действия. Эта программа по эфферентным волокнам поступает к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса, животное возвращает голову в естественное положение.

Один из рефлексов, регулирующих правильную установку туловища, если животное лежит на боку, возникает при повороте шеи. В этом случае раздражаются проприорецепторы шейных мышц и перераспределяется тонус мышц туловища: оно приводится в соответствие положению шеи и выпрямляется. Сначала поднимается голова, затем туловище животного принимает естественную позу.

Рефлекс выпрямления туловища может возникать и при возбуждении только рецепторов кожи бока, на котором лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения.

Они возникают при движении животного или при перемещении отдельных частей тела. Различают четыре статокинетических рефлекса.

Рефлекс с рецепторов мыши, одной конечности на мышцы других конечностей отмечается при движении животного, когда изменяется положение отдельных частей тела. Например, при сгибании одной конечности повышается тонус мышц разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.

Нистагм головы происходит при вращательных движениях головы, например, при вращении цирковой лошади на арене. Этот рефлекс заключается в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем она быстро возвращается в исходное положение.

Нистагм глаз также возникает при вращательных движениях туловища и проявляется движением глаз в сторону, противоположную вращению туловища.

«Лифтные рефлексы» проявляются при быстром подъёме и спуске животного или человека, например, в лифте. Отсюда и произошло название данных рефлексов. В случае быстрого подъёма происходит повышение тонуса сгибателей, и человек или животное непроизвольно приседает. А при быстром спуске повышается тонус разгибателей конечностей, и человек сильно выпрямляется.

Рефлексы среднего мозга являются безусловными рефлексами, и знание закономерностей тонических рефлексов широко используют в практике работы с животными при их фиксации.

Центры среднего мозга представлены рядом ядерных групп, расположенных на этом уровне ЦНС, однако в настоящем разделе рассматриваются только важнейшие из них.

Ядра верхних холмиков. Эти ядра представлены чувствительными, вставочными и моторными нейронами. На их чувствительные нейроны конвергируют аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые в виде коллатералей ответвляются от аксонов зрительного нерва и следуют к нейронам верхних холмиков. К чувствительным нейронам верхних холмиков поступают афферентные слуховые сигналы из нижних холмиков и височной слуховой коры, а также сигналы из областей коры, контролирующих движения глаз (глазные поля затылочно-теменной, лобной областей коры). К нейронам верхних холмиков поступают сигналы из чёрной субстанции, таламуса, базальных ганглиев, мозжечка и других областей ЦНС. Через ядра верхних холмиков запускаются рефлекторные движения глаз и головы на действие света или звуков, при этом движениям придаётся определённая направленность к цели — источнику света или звука (сторожевые рефлексы).

Однако верхние холмики не могут самостоятельно обеспечить достаточную точность выполняемых движений. Для её достижения нейроны ядер верхних холмиков посылают копию двигательных команд в кору, таламус и мозжечок. Последний является обязательным отделом мозга, необходимым для организации осуществления точных движений глаз и головы в сторону источника раздражения.

Ядра верхних холмиков и латерального коленчатого тела принято считать первичными центрами зрения, в которых происходит недифференцированное восприятие световых сигналов и их простейший анализ. Результаты этого анализа используются для осуществления сторожевых рефлексов на действие света.

Ядра нижних холмиков. Нейроны этих ядер являются частью сложных слуховых путей передачи и анализа звуковых сигналов. К ним поступают слуховые сигналы но аксонам нейронов нижележащих слуховых ядер — нижних олив, противоположного нижнего холмика, первичной слуховой (височной) коры и коры мозжечка. Нейроны ядер являются переключателями сигналов в слуховых путях. При этом сигналы высокочастотных звуков переключаются в вентральной части ядра, а низкочастотных — в дорсальной части (как и в улитке). Ядро непосредственно обслуживает функцию слухового внимания. Обработанные и проанализированные слуховые сигналы передаются нейронами нижних холмиков в медиальное коленчатое тело и далее в первичную слуховую кору, противоположный нижний холмик, верхние холмики, мозжечок. Таким образом, нижние холмики являются ядром, переключающим слуховые сигналы в кору мозга и мозжечок и локализующим источник звука в пространстве.

Ядра нижних холмиков и медиального коленчатого тела принято считать первичными центрами слуха. В них осуществляется восприятие слуховых сигналов, активируется слуховое внимание, формируется недифференцированное слуховое ощущение. Результаты анализа используются для осуществления акустических, в том числе сторожевых рефлексов в виде поворотов головы и глаз в сторону неожиданного звукового раздражителя.

Претектальные ядра. Представлены чувствительными нейронами, расположенными в крыше претектальной области. Получая сигналы об освещённости сетчатки по аксонам ганглиозных клеток, эти ядра играют первостепенную роль в осуществлении зрачковых рефлексов, регуляции просвета зрачка и поддержании оптимальной освещённости сетчатки. Обработанные сигналы об освещённости сетчатки нейроны ядер посылают к моторным преганглионарным нейронам парасимпатической нервной системы ядра Эдингера — Вестфаля, расположенного в комплексе субъядер глазодвигательного ядра среднего мозга.

Ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Глазодвигательное ядро расположено на уровне верхних холмиков. Оно представлено соматическими и висцеральными моторными нейронами. Соматические моторные нейроны иннервируют своими аксонами мышцу, поднимающую веко и все наружные мышцы глазного яблока, за исключением латеральной прямой, которая иннервируется аксонами нейронов ядра отводящего нерва, и верхней косой, иннервируемой волокнами блокового нерва. Соматическое ядро представлено субъядрами, иннервирующими отдельные глазные мышцы. Содержащиеся в ядре глазодвигательного нерва нейроны парасимпатического отдела АНС (автономной нервной системы) входят в понятие ядра Якубовича — Эдингера — Вестфаля.

Нейроны соматической части ядра глазодвигательного нерва получают сигналы из коры мозга по кортико-ретикуло-бульбарным волокнам, из промежуточного мозга (ядра Кахала, рострального интерстициального ядра медиального продольного пучка), моста и продолговатого мозга (вестибулярные ядра, ядро отводящего нерва), мозжечка.

Нейроны висцеральной части ядра получают сигналы от нейронов претектальных ядер. Аксоны нейронов ядра Эдингера — Вестфаля идут вместе с аксонами соматических нейронов вплоть до орбиты. В орбите они отделяются и следуют к ганглионарным нейронам цилиарного ганглия. Постганглионарные волокна нейронов цилиарного ганглия иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и цилиарные мышцы. Повреждение висцерального компонента глазодвигательного нерва ведёт к расширению зрачка, который становится нечувствительным к действию света или нарушению аккомодации.

Повреждение ядра глазодвигательного нерва или повреждение глазодвигательного нерва после его выхода из ствола мозга ведёт к развитию паралича мышц, иннервируемых его волокнами. Это проявляется птозом, нарушением установки глаза, развитием двоения (диплопии), парезом сфинктера зрачка и ресничных мышц, что приводит к расширению зрачка ипсилатерального глаза (на той же стороне), его нечувствительности к действию света и нарушению аккомодации.

Ядра блокового нерва (IV пара черепных нервов). Ядро располагается в вентральной части центрального серого вещества среднего мозга. Ядро блокового нерва состоит из моторных нейронов, иннервирующих аксонами верхнюю косую мышцу глаза. К нейронам ядра поступают сигналы от нейронов коры мозга по кортико-бульбарным волокнам и от верхнего и медиального вестибулярных ядер по волокнам медиального продольного пучка.

При повреждении ядер блокового нерва наблюдается парез контралатеральной верхней косой мышцы, а при повреждении нерва после его выхода из ствола мозга развивается парез или паралич ипсилатеральной верхней косой мышцы. Эта мышца осуществляет поворот глаза внутрь, книзу и отведение. При повреждении блокового нерва больные жалуются на вертикальное двоение (особенно при взгляде вниз во время опускания по ступенькам).

Мезенцефалическое ядро тройничного нерва. К нейронам ядра по волокнам мезенцефалического тракта поступают сигналы проприоцептивной чувствительности от жевательных мышц и периодонтальных мембран. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.

Пигментное ядро (locus ceruleus) локализуется в ростральном мосту и каудальной части среднего мозга. Содержит 30–50 тысяч пигментированных клеток, которые содержат меланиновые гранулы. Пигментированность ядра уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны пятна обеспечивают норадренергическую иннервацию большинства областей ЦНС. Аксоны нейронов пятна широко ветвятся и рассеяны по всему мозгу, в том числе в таламусе, гипоталамусе, мозжечке, сенсорных ядрах ствола мозга и спинном мозге. Полагают, что нейроны этого ядра участвуют в регуляции циклов сна и бодрствования, дыхания и быстрых движений глаз в парадоксальную фазу сна.

Чёрная субстанция является скоплением непигментированных нейронов и нейронов, содержащих пигмент меланин и соединения железа. Чёрная субстанция расположена между ножкой мозга и покрышкой. Характер нейронных связей чёрной субстанции предполагает, что она играет важную роль в регуляции движений. Синаптическая передача сигналов нейронами чёрной субстанции осуществляется с использованием дофамина (пигментированные нейроны), ацетилхолина и ГАМК (непигментироваиные нейроны). Отмечается определённый характер потери нейронов чёрной субстанцией при некоторых заболеваниях мозга и особенно дофаминергических при болезни Паркинсона. Заболевания, при которых чёрная субстанция вовлекается в патологический процесс, почти всегда проявляются развитием паркинсонизма и такими нарушениями как тремор, ригидность, снижение моторной активности.

Красное ядро расположено в покрышке среднего мозга. Отличается богатой васкуляризацией и на свежих срезах имеет розоватый оттенок. Это обстоятельство объясняет название ядра. К нейронам красного ядра поступают сигналы из премоторной и первичной моторной областей коры головного мозга (по кортико-рубральному пути) и от глубоких ядер мозжечка.

Нейроны красного ядра посылают эфферентные сигналы по руброспинальному пути к нейронам вентральных рогов, иннервирующим дистальные мышцы конечностей. Подобно нейронам моторной коры мозга, формирующим кортикоспинальный тракт, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт облегчают активацию флексорных мотонейронов и ингибируют экстензорные мотонейроны. Нейроны красного ядра через руброспинальный тракт принимают непосредственное участие в координации моторных функций спинного мозга. При повреждениях ядра или волокон руброспинального пути возникает контралатеральный тремор конечностей.

Интерстициальное ядро Кахала расположено в ростральном отделе среднего мозга. Нейроны ядра имеют обширные связи с ростральными и каудальными структурами мозга. Они получают сигналы из лобного глазного поля, глубоких ядер мозжечка и через медиальный продольный пучок — от вестибулярных ядер. Аксоны нейронов ядра Кахала следуют к нейронам ядер глазодвигательного, блокового черепных нервов, а также в ядра ствола мозга и спинной мозг. Нейроны интерстициального ядра контролируют осуществление вращательных и вертикальных движений глаз и их следящих движений.

Ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка. Это ядро расположено ростральнее ядра Кахала и ядра III пары черепных нервов, почти на границе соединения среднего и промежуточного мозга. К нейронам ядра поступают сигналы от вестибулярного ядра через медиальный продольный пучок и из ядра горизонтального взора моста. Аксоны нейронов рострального ядра следуют к нейронам субъядра нижней прямой мышцы глазодвигательного ядра и контролируют осуществление движения глаз книзу. Нейроны интерстициального ядра Кахала и рострального интерстициального ядра медиального продольного пучка формируют нейронную сеть, выполняющую функцию центра вертикальных движений глаз (вертикального взора). При его повреждении могут развиться ограничение или невозможность вертикальных движений глаз.

Центральное околоводопроводное серое вещество. Околоводопроводное серое вещество среднего мозга расположено вокруг сильвиева водопровода и представлено рассеянными нейронами. Сигналы к нейронам серого вещества поступают из гипоталамуса, амигдалы, ретикулярной формации ствола мозга, голубоватого пятна, спинного мозга. При активации серого вещества его нейроны высвобождают энкефалин, субстанцию Р, нейротензин, серотонин, динорфин, соматостатин. Центральное серое вещество участвует в формировании боли. Нейромедиаторы его нейронов действуют на серотонинергические нейроны продолговатого мозга, которые посылают аксоны к афферентным нейронам, проводящим болевые сигналы в заднем роге спинного мозга и в зависимости от активации нейронов различных отделов центрального серого вещества вызывают снижение болевой чувствительности (аналгезию) или её повышение. Кроме того, центральное серое вещество участвует в вокализации, контроле репродуктивного поведения, модуляции активности респираторных центров ствола мозга, формировании агрессивного поведения.

В ходе эмбрионального развития средний мозг образуется из второго, или среднего, первичного мозгового пузыря (так называемого мезэнцефалона), расположенного между первым, или передним (так называемым прозэнцефалоном) и третьим, или задним, ромбовидным (так называемым ромбэнцефалоном), первичными мозговыми пузырями нервной трубки.

На протяжении всего эмбрионального развития клетки в среднем мозге непрерывно размножаются; это происходит в гораздо большей степени вентрально, чем дорсально. Наружное расширение сдавливает все ещё формирующийся водопровод мозга, что может привести к частичной или полной непроходимости, приводящей к врождённой гидроцефалии.

Рис. 2. Показано расположение среднего мозга (midbrain) в процессе эмбрионального развития (рисунок из интернета).

Рис. 3. Развитие среднего мозга представлено в виде таблицы. Видно, что средний мозг в отличие от переднего и заднего мозга на 5 неделе не имеет деления на подструктуры (рисунок из интернета).

Рис. 4. Здесь показаны отличия старого понимания (картинка сверху) того, какие области занимают определённые структуры от нового (картинки снизу), после более подробного генетического анализа. Важные ошибки в том, что мост занимает верхнюю часть заднего мозга; что истмус распознают как первый сегмент заднего мозга и что диэнцефальные структуры включаются в средний мозг (рисунок из интернета).

Средний мозг, mesencephalon, развивается из среднего мозгового пузыря. В нем различают крышу и ножки мозга. Полостью среднего мозга является водопровод мозга.

Рис. 5. Общее строение среднего мозга, поперечный срез (рисунок из интернета).

Рис. 6. Средний мозг — общий вид, саггитальный срез (рисунок из интернета).

Рис. 7. Общая схема ствола и среднего мозга (рисунок из интернета).

Передняя его граница со стороны вентральной поверхности мозга соответствует задней границе промежуточного мозга и проходит по задней поверхности зрительных трактов, медиальной поверхности ножек мозга и по переднему краю заднего продырявленного вещества. Задней границей среднего мозга на вентральной поверхности служит верхний край моста.

На дорсальной поверхности мозга верхняя граница среднего мозга соответствует борозде проходящей по задним краям (поверхностям) таламусов и огибающей шишковидное тело, нижняя — уровню выхода корешков блокового нерва (n. trochlearis, IV пара ЧМН).

Внешнее строение. Крыша среднего мозга, tectum mesencephali, представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика. Эта пластинка четверохолмия, quadrigemina, расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть только после удаления полушарий. Холмики крыши имеют вид полусфер, которые отделены друг от друга при помощи двух пересекающихся под прямым углом бороздок. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих передневерхних отделах образует ложе для шишковидного тела, а в задненижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики, colliculi superiores, от нижних холмиков, colliculi inferiores.

От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика — ручка холмика. Различают ручку верхнего холмика, brachium colliculi superioris, которая направляется к латеральному коленчатому телу и частично переходит в таламус, а частично продолжается латеральный корешок зрительного тракта. Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, направляется к медиальному коленчатому телу, в области которого она теряется, а из самого тела выходит пучок, продолжающийся в медиальный корешок зрительного тракта.

У человека верхние холмики четверохолмия и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых центров зрения. Нижние холмики четверохолмия и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми центрами слуха.

Снаружи холмики покрыты тонким слоем белого вещества. В толще холмиков залегает скопление серого вещества, которое в верхнем холмике образует серый и белый слои верхнего холмика, stratum griseum et album colliculi superioris, а в нижнем холмике — ядро нижнего холмика, nucleus colliculi inferioris.

Помимо того, что холмики связаны с коленчатыми телами, они также связаны между собой волокнами белого вещества. Пучок волокон, связывающих оба нижних холмика, образует спайку нижних холмиков, commissura colliculorum inferiorum. Между верхними холмиками прослеживается также спайка верхних холмиков, commissura colliculorum superiorum.

Зона, соответствующая соединению среднего и промежуточного мозга, обозначается как предкрышечное поле, area pretectalis. Здесь имеются скопления серого вещества, образующие предкрышечные ядра, nuclei pretectales. Эти ядра имеют двусторонние связи с верхними холмиками и парасимпатическими ядрами глазодвигательных нервов. Двусторонний характер этих связей обеспечивает содружественную реакцию обоих зрачков при освещении одного глаза.

Ножки мозга, pedunculi cerebri, хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперёд, вверх и латерально к правому и левому полушариям. Углубление между правой и левой ножками мозга над верхним краем моста получило название межножковой ямки, fossa interpeduncularis. Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остаётся большое количество мелких отверстий. Поэтому эта пластинка на дне межножковой ямки называется задним продырявленным веществом, substantia perforata posterior. На медиальной поверхности каждой из ножек располагается продольная глазодвигательная борозда, sulcus oculomotorius, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва, n. oculomotorius.

Внутреннее строение. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчётливо выделяется своим тёмным цветом (за счёт содержащегося в нейронах меланина) чёрное вещество, substantia nigra. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Условно чёрное вещество делит ножку мозга на два отдела: дорсальный — покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, и вентральный отдел — основание ножи мозга, basis pedunculi cerebri.

Кроме того, на поперечном срезе среднего мозга видна полость, которая представляет собой на протяжении узкий канал длиной около 1,5 см. Этот канал называется водопроводом среднего мозга, aqueductus mesencephali, соединяет полость III желудочка с полостью IV желудочка и содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря.

Покрышка среднего мозга простирается от чёрного вещества до уровня водопровода мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Самым заметным ядром является красное ядро, nucleus ruber, в пределах которого выделяют краниально расположенную мелкоклеточную часть и каудально расположенную крупноклеточную часть. Красное ядро имеет удлинённую форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Своё название это ядро получило в связи с наличием тонкой обильной васкуляризации составляющих его структур. От красных ядер начинается красноядерно-спинномозговой путь и в них заканчивается большая часть волокон верхних мозжечковых ножек.

В покрышке мозга, латерально и кверху от красного ядра, виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли, lemniscus medialis. Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, формируются за счёт так называемых внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae. Последние являются отростками клеток ядер пучков Голля и Бурдаха (пути проприоцептивной чувствительности) и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (температурной, болевой), формирующими спиноталамический путь, tractus spinothalamicus.

Кверху и кнутри от медиальной петли располагается ретикулярная формация, formatio reticularis.

Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, substantia grisea centralis, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар ЧМН. На уровне верхних холмиков, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, nucleus n. oculomotorii. Кнутри от него локализуется парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва, nucleus oculomotorius accessorius (ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют мышцу, суживающую зрачок и ресничную мышцу. Здесь же находится одно из ядер ретикулярной формации — промежуточное ядро, nucleus interstitialis (ядро Кахаля). Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании переднего ретикулоспинального пути и заднего продольного пучка.

На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары ЧМН — ядро блокового нерва, nucleus n. trochlearis.

В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini (V пара ЧМН). Отростки клеток этого ядра образуют в покрышке среднего мозга волокна так называемой тройничной петли, lemniscus trigeminalis, которая направляется к ядрам таламуса.

В вентральных отделах покрышки среднего мозга выделяют также перекресты покрышки, decussationes tegmenti. Один из перекрестов — дорсальный перекрест покрышки образован волокнами покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis. Другой — вентральный перекрест покрышки, образован красноядерно-спинномозговым путем, tractus rubrospinalis.

Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Самый внутренний (медиальный) отдел ножки образован лобно-мостовым путём, tractus frontopontinus (часть общего корково-мостового пути). Он занимает примерно пятую часть основания ножки. Самую наружную (латеральную) пятую часть основания ножки занимает височно-теменно-затылочно-мостовой путь, tractus occipito-temporo-parieto-pontinus. Этот тракт также является частью общего корково-мостового пути.

Среднюю часть (3/5) основания ножки занимают пирамидные пути. Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально проходят корково-спинномозговые волокна.

В составе среднего мозга различают структуры, относящиеся к экстрапирамидной системе. Это чёрное вещество, красное ядро, промежуточное ядро. Экстрапирамидная система обеспечивает тонус мышц и управляет автоматическими неосознанными движениями тела.

Субстанция является одной из древнейших частей в структуре мозга, расположенная в его сердцевине — четверохолмии среднего мозга. Исторически она отвечала за движения наших предков, затем, когда они усложнились, изменилось и строение. Черное вещество обрастало нервными связями, формируя более сложную структуру.

Рис. 8. Расположение чёрной субстанции (рисунок из интернета)

Название чёрное вещество получило благодаря действию пигмента — нейромеланина, окрашивающего клетки в тёмный цвет. Чёрное вещество среднего мозга неоднородно, оно разделено на две половинки: правую и левую. Кроме того, в субстанции выделяют два слоя: вентральный и компактный. Вентральный находится ближе к передней части головы, а компактный — к задней. Первый обеспечивает синтез нейромедиатора дофамина, второй — занимается переработкой поступающей информации и передачей её в другие структуры. УЗИ чёрной субстанции головного мозга показывает, что она связана со всеми отделами, но наиболее тесно — с базальными ганглиями и зрительными буграми.

В 1910 году в ней выделили две части: pars compacta и pars reticulata. Первая косвенно управляет движением (электрическая стимуляция не приводит к действиям), а вторая служит важным процессовым центром в базальных ганглиях. Гибель дофаминергических нейронов в pars compacta — один из симптомов болезни Паркинсона, из-за чего у больных развиваются нарушения в движениях.

Рис. 9. Поперечный срез среднего мозга. Видны ядра, включая среднюю субстанцию (рисунок из интернета)

В покрышке среднего мозга самым крупным и заметным на поперечном разрезе среднего мозга является красное ядро (nucl. ruber). Оно располагается чуть выше чёрного вещества и имеет удлинённую форму. Чёрное вещество и красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и подсознательных автоматических движений. Красное ядро расположено в среднем мозге на уровне четверохолмия. Главным эфферентным путём от него служит руброспинальный тракт, перекрещивающийся сразу после выхода из красного ядра и спускающийся в белом веществе спинного мозга. Электрическое раздражение руброспинального тракта сопровождается преимущественным возбуждением мотонейронов сгибателей.

Рис. 10. Расположение красного ядра выделено красным цветом (рисунок из интернета)

Это удлинённое колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Цвет красного ядра обусловлен железом, которое присутствует по крайней мере в двух различных формах: в виде гемоглобина и ферритина.

При диаметре около 5 мм он охватывает область от нижней части верхних бугорков до субталамической части диэнцефалона в среднем мозге. Каждое из ядер состоит из каудальной магноцеллюлярной и ростральной парвоцеллюлярной частей, которые дают начало специфическим эфферентным трактам. Каждое красное ядро прокалывается (но не сообщается) глазодвигательным нервом (CN II) до того, как нерв покидает средний мозг и проходит через межножковую ямку. Волокна верхней мозжечковой ножки и ретрофлексного фасцикула также пересекают эту структуру. Это придаёт красному ядру перфорированный вид при окрашивании пятнами Вайгерта.

Рис. 11. Таблица содержания медиаторов в мелко- и крупноклеточной частях красного ядра (рисунок из интернета)

Перед красным ядром находится передняя тегментальная декуссия, межножковые ядра и медиальная треть pars reticulata чёрной субстанции. С боков видны мозжечковые волокна и медиальный лемнисковый тракт. Центральный тегментальный тракт (представляющий собой парную структуру) расположен кзади от каждого красного ядра. К другим задне связанным структурам относятся медиальные продольные фасцикулы, глазодвигательные ядра, мезенцефальные ядра и тракты, тригеминоталамические (передний и задний тракты) и околопроводная серая область.

Медиальный (или задний) продольный пучок (fasciculis longitudinalis medialis) — парное, сложное по составу и функции образование, расположенное в покрышке ствола мозга, вблизи от средней линии, под водопроводом мозга и дном ромбовидной ямки IV желудочка. Медиальный продольный пучок выполняет важную роль в обеспечении сочетанных движений глазных яблок (взора). Начинаясь, как принято считать, от заднего комиссурального ядра Даркшевича и промежуточного ядра Кахаля, расположенных вблизи границы между верхним отделом ствола и промежуточным мозгом, медиальный продольный пучок спускается в составе покрышки ствола до шейного отдела спинного мозга.

Рис. 12. Расположение медиального продольного пучка в рамках функциональной зрительной системы.Нужно понимать, что несмотря на многочисленную литературу, где медиальный продольный пучок приравнивается к заднему, это является не совсем верным. Например Гусев Е. И. указывает, что «Дорсальнее пирамид между швом и нижним оливным ядром отчётливо видна медиальная петля, кзади от которой находятся медиальный продольный пучок и задний продольный пучок… в дорсальных отделах покрышки у средней линии располагаются волокнистые системы, осуществляющие взаимосвязь образований мозгового ствола, лежащих на различных его уровнях. К этим системам относятся медиальный продольный пучок, задний продольный пучок, круглый пучок и др.» (рисунок из интернета)

При этом часть волокон, идущих от ядра Даркшевича, вступает в медиальный продольный пучок той же стороны, а часть предварительно через заднюю спайку мозга переходит на другую сторону, после чего включается в медиальный продольный пучок противоположной стороны. Медиальные продольные пучки отсюда проходят через покрышку ствола мозга на всем её протяжении, после чего проникают в передние канатики спинного мозга. В спинном мозге они заканчиваются у клеток его передних рогов, преимущественно на шейном уровне, а также в мотонейронах, расположенных в вентролатеральных отделах С2-C6 сегментов спинного мола и составляющих ядерный аппарат спинальной порции добавочных (XI) черепных нервов.

Медиальные продольные пучки особенно развиты на уровне среднего мозга и моста. Их можно рассматривать как совокупность нервных волокон, относящихся к различным системам, состоящим из нисходящих, восходящих и поперечных по своей направленности ассоциативных путей. Эти пути связывают между собой парные клеточные образования мозгового ствола, в частности ядра черепных нервов (III, IV и VI), обеспечивающих движения глаз, вестибулярные ядра и прилежащие отделы ретикулярной формации, а также мотонейроны передних рогов шейного отдела спинного мозга и добавочных (XI) нервов.

Рис. 13. Схематическое расположение ядер Кахаля на поперечном срезе среднего мозга (рисунок из интернета)

Рис. 14. Расположение ядра Кахаля, саггитальный срез (рисунок из интернета)

Это скопление серого вещества под водопроводом мозга, анатомически относящееся к покрышке среднего мозга. Околоводопроводное серое вещество направляет свои восходящие проекции в ядра шва и в голубое пятно, а также в соматосенсорные и висцеросенсорные ядра таламуса. Оно также имеет нисходящие проекции в спинной мозг. Восходящие нервные волокна спиноталамического пути, проводящие ощущения боли и температуры, на своём пути в таламус делают промежуточную «остановку» в околоводопроводном сером веществе. Эта часть спиноталамического пути называется спиномезэнцефалическим путём. В свою очередь, воспринимающие болевые и температурные ощущения ядра таламуса направляют свои нисходящие волокна обратной связи к спинному мозгу также через околоводопроводное серое вещество.

Рис. 15. Расположение околопроводного вещества, поперечный срез среднего мозга (рисунок из интернета)

Ножки мозга, pedunculi cerebri, идут от верхнего края моста кверху и в латеральном направлении, а затем погружаются в толщу полушарий большого мозга. В области входа в полушария через ножки перекидываются зрительные тракты. Между ножками мозга находится межножковая ямка, дно которой образовано задним продырявленным веществом. На медиальной поверхности ножек мозга лежит глазодвигательная борозда — место выхода волокон одноимённого нерва.

Рис. 16. Расположение ножек мозга на поперечном срезе среднего мозга (рисунок из интернета)

Рис. 17. Расположение ножек мозга на поперечном срезе среднего мозга. Плюс обратите внимание, что функции описаны в целом для среднего мозга! (рисунок из интернета)

Внутреннее строение. На поперечных разрезах среднего мозга обнаруживается серовато-чёрное вещество, substantia nigra (Sommering), которое разделяет ножки на основание, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Снаружи граница основания и покрышки проходит по sulcus nervi oculomotorii. Водопровод мозга на поперечном разрезе имеет вид треугольника с основанием, направленным вверх, и верхушкой — вниз.

В основании ножек мозга проходят нисходящие проводящие пути:

Корково-спинномозговой путь, tr. corticospinalis

Корково-ядерный путь, tr. corticonuclearis

Корково-мостовой путь, tr. corticopontinus.

Серое вещество покрышки ножек мозга:

• Центральное серое вещество, substantia grisea centralis, окружает водопровод мозга. Содержит несколько групп ядер, большинство из которых входит в состав лимбической системы мозга.

• Ядра черепных нервов III, IV и среднемозговое ядро V пары черепных нервов. Глазодвигательный нерв (III) имеет двигательное соматическое ядро, nucl. motorius n. oculomotorii, расположенное кпереди от центрального серого вещества и вегетативное парасимпатическое ядро, nucl. accessorius n. oculomotorii, (Якубовича, Edinger-Westphal). Двигательное ядро блокового нерва находится в центральном сером веществе, ниже ядра III пары. Ядра III пары располагаются на уровне верхних, а ядра IV пары — нижних бугорков четверохолмия.

• Добавочные ядра глазодвигательного комплекса:

Nucleus interstitialis (Cajal), промежуточное ядро Кахаля. Предполагается его участие в медленных вращательных и вертикальных движениях глазных яблок, в контроле движений и позы головы.

Nucleus centralis (Perlia) — расположенная срединно группа клеток. Предполагается её участие в реакции конвергенции.

• Красное ядро, nucleus ruber, расположено между substantia nigra и центральным серым веществом. В его состав входят нейроны с железосодержащим пигментом, на которых заканчиваются волокна от коры большого мозга, таламуса и мозжечка. От нейронов красного ядра начинается красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь, tr. rubrospinalis (Monakow). Относится к экстрапирамидной системе.

• Черное вещество, substantia nigra, входит в состав стриопаллидарной системы, получая наибольшее число волокон от хвостатого ядра, fibrae strionigrales. Его поражение ведёт к развитию болезни Паркинсона.

• Ретикулярная формация, formatio reticularis, лежит дорсальнее и латеральнее красного ядра.

Рис. 18. На этом рисунке виден срез через ножки мозга (рисунок из интернета)

Белое вещество покрышки ножек мозга:

• Латеральная петля, lemniscus lateralis, — проводящий путь слухового анализатора.

• Медиальная петля, lemniscus medialis, — проводник проприоцептивной чувствительности.

• Спинномозговая петля, lemniscus spinalis, образована аксонами вторых нейронов спинно-таламического пути. Проходит в непосредственной близости от медиальной петли. Проводит, болевую и температурную чувствительность.

• Покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути, tr. tectospinalis и tr. tectobulbaris. Обеспечивают рефлекторную двигательную реакцию на зрительные и слуховые раздражения. Входят в состав экстрапирамидной системы.

• Красноядерно-спинномозговой путь, tr. rubrospinalis. Входит в состав экстрапирамидной системы.

• Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis. Обеспечивает сочетанные движения головы и глаз.

Кроме восходящих и нисходящих путей в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры — это волокна, связывающие симметричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ (центральное серое вещество) лежит задняя комиссура (commissura posterior), связывающая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга. Она расположена дорсально от ЦСВ перед верхними холмиками. В образовании задней комиссуры принимают участие волокна от претектальной области, промежуточных ядер Кахаля и ядер задней комиссуры.

Основание. Здесь расположена основная масса белого вещества среднего мозга — пирамидный (кортико-спинальный и кортико-нуклеарный) тракты, а также кортико-мостовой тракт, разделяющийся на лобную часть и височно-затылочную часть, т. е. на волокна, идущие соответственно от лобной доли и от височной и затылочной долей больших полушарий.

Рис. 19. Дополнительный поперечный срез среднего мозга, на котором можно увидеть градацию ножек мозга по волокнам (рисунок из интернета)

Рис. 20. Препарат мозга: вид снизу (рисунок из интернета)

Волокна из затылочной и височной коры перемещаются в самой дорсолатеральной части. Соматосенсорные волокна перемещаются между этими двумя.

Рис. 21. Поперечный срез среднего мозга, схема (рисунок из интернета)

Верхнее двухолмие (лат. Superior colliculus) — одна из основных структур среднего мозгахордовых. Оно обычно является частью его верхней дорсальной поверхности и вместе с нижним двухолмием (если оно имеется у данного вида) образует, соответственно, четверохолмие среднего мозга, выглядящее снаружи как четыре симметричных выступа («холмика») на задней (дорсальной) поверхности среднего мозга.

Данное образование имеет несколько названий, при этом термины «тектум» (лат. «крыша») или «оптический тектум» употребляются обычно для немлекопитающих видов, а термин «верхнее двухолмие» — для млекопитающих, хотя и в этом случае прилагательное «тектальный» используется в литературе повсеместно. Структурно верхнее двухолмие состоит из нескольких слоёв, число которых различно у разных видов животных. При этом так называемые «верхние» слои связаны с обработкой информации от глаз и других сенсорных систем, а «глубинные» слои более связаны с моторными действиями, например, активацией движений глаз и другими движениями. Кроме этого имеются ещё и «средние» слои, содержащие мультимодальные сенсорные клетки, также обладающие моторными свойствами.

Рис. 22. Верхние холмики среднего мозга (рисунок из интернета)

Оптический тектум — фундаментальная компонента мозга всех хордовых от миксинообразных до человека. При этом некоторые аспекты его строения остаются постоянными, включая его общую структуру, состоящую из нескольких слоёв с массивным входом от оптического тракта к верхним слоям и мощным входом от других соматосенсорных систем к более глубоким слоям. Прочие аспекты строения тектума варьируют весьма значительно. Например общее число слоёв тектума изменяется от 3 у двоякодышащей рыбы протоптера до 15 у золотой рыбки. Число типов клеток меняется от двух у двоякодышащей рыбы до 27 у домашнего воробья. У миксин, миног и акул тектум является относительно маленькой структурой в мозге, однако у костистых рыб он значительно больше и иногда становится самой крупной частью мозга. Для амфибий, рептилий и особенно птиц это также очень существенная компонента мозга, но у млекопитающих его относительный объём эволюционно значительно уменьшился из-за массивного расширения коры головного мозга.

Внутренняя структура оптического тектума / верхнего двухолмия (ОТ/ВД) существенно различается у позвоночных разных видов. Но как общее правило можно указать на чёткое различие между верхними уровнями, которые получают проекции от визуальной системы и реагируют в основном на визуальные стимулы, и более глубокими уровнями, которые получают нейронные проекции различных типов и сами проецируются в различные моторные и связанные с ними структуры мозга. Различие между этими двумя областями всегда настолько чёткое и постоянное, что некоторые анатомы предлагают их рассматривать как отдельные структуры мозга.

Для млекопитающих большинство нейроанатомов выделяют семь слоёв или нейронных пластинок. Первые три из них называются верхними слоями (superficial layers):

*Пластинка I или SZ (от stratum zonale (поверхностный слой)), это очень тонкий слой состоящий из небольших миелинированных аксонов вместе с остаточными и горизонтальными клетками.

*Пластинка II или SGS (от stratum griseum superficiale (верхний серый слой)), содержит множество нейронов различной формы и типов.

*Пластинка III или SO (от stratum opticum (оптический слой), состоит в основном из аксонов, приходящих из оптического тракта.

*Далее идут два промежуточных или средних слоя (intermediale layers):

— Пластинка IV или SGI (от stratum griseum intermediale (промежуточный серый слой) — самый толстый слой состоящий также из нейронов различного типа и размеров. Этот уровень по толщине часто равен всем остальным вместе взятым, поэтому в нём иногда ещё выделяют «верхние» («upper») и «нижние» («lower») слои (обозначены на рисунке как uSGI и lSGI соответственно).

— Пластинка V или SAI (от stratum album intermediale (промежуточный белый слой)), состоит в основном из аксонов от самых разных источников.

*И наконец идут два нижних слоя (deep layers):

— Пластинка VI или SGP (от stratum griseum profundum (нижний серый слой)) состоит из плотно упакованных нейронов и аксонов между ними.

— Пластинка VII или SAP (от stratum album profundum (нижний белый слой)) находится точно над центральным серым телом (periaqueductal gray) и состоит только из аксонов.

Рис. 23. Изображён поперечный срез мозга мыши на уровне верхних холмиков.Видим, что имеется достаточно чёткая градация клеток на разные слои. Например, V1M — первичная зрительная кора, V2L — вторичная зрительная кора и т. д.(рисунок из интернета)

Верхние слои ВД получают импульсы в основном от сетчатки глаз, визуальных зон коры и ещё двух связанных с тектумом структур, называемых «претектальная область», «претектум» (pretectum) и «парабигемиальные ядра» (parabigeminal nucleus). Проекции от сетчатки охватывают всю область верхних слоёв и являются формально билатеральными (от каждого глаза в обе половинки ВД), хотя контрлатеральные проекции (от противоположного глаза) значительно превосходят ипсилатеральные в приблизительном соотношении 95 % к 5 %. Кортикальные проекции приходят преимущественно от первичной визуальной коры (зона 17), вторичной визуальной коры (зоны 18 и 19) и фронтальных глазных полей (frontal eye fields — FEF). Ядра parabigeminal nucleus (претектум) также играют весьма значительную роль для выполнения тектальных функций, что будет описано далее.

В отличие от исключительно визуального доминирования в проекциях на верхние уровни тектума, его средние и нижние уровни имеют связи с очень разнообразным набором сенсорных и моторных структур мозга. Большинство остальных зон коры мозга шлют свои проекции именно к этим уровням, хотя связи от «ассоциативных» зон выглядят более значительно, чем связи от первичных сенсорных и моторных областей. Количество связей от различных зон коры к этим уровням значительно варьируется для различных видов животных.

Ещё одна очень важная проекция приходит в средние уровни ВД от ретикулярного чёрного тела (substantia nigra pars reticulata) компоненты базальных ганглий. В ней используется тормозящий (подавляющий) нейротрансмиттер GABA и предполагается, что таким образом контролируется общий пропускной («gating») эффект для информации через верхнее двухолмие (от верхних слоёв к моторным средним и нижним). Кроме того промежуточные и нижние слои ОТ получают проекции от спинных ядер тройничного нерва (spinal trigeminal nucleus), которые передают соматосенсорную информацию от лица, а также проекции от гипоталамуса (hypothalamus), от субталамической неопределённой зоны (zona incerta), таламуса (thalamus), и нижнего двухолмия (inferior colliculus).

Кроме отличий во входящих связях верхние и нижние слои тектума также сильно различаются и в своих выходных проекциях. Для верхних слоёв один из важнейших выходов идёт в подушкообразное ядро (pulvinar) и латеральную среднюю зону таламуса, которая в свою очередь проецируется в зоны коры, связанные с контролем движений глаз. Кроме того, есть проекции от верхних уровней к претектальным ядрам (подробнее описанные далее) и латеральному коленчатому телу таламуса. Проекции от нижних слоёв тектума гораздо более разнообразны. Среди них есть два крупных нисходящих пути, идущих в ствол мозга и спинной мозг, а также множество восходящих проекций к различным сенсорным и моторным структурам, включая некоторые участвующие в инициации движений глаз.

При более подробном изучении становится видно, что уровни двухолмия не являются однородными слоями, но организованы в отдельные колонки расположенные сотовым образом. Наиболее явно колоночная структура проявляется при маркировании холинергических проекций от претектальных ядер, чьи терминали образуют сходные по размерам кластеры, простирающиеся от верхних до нижних слоёв тектума. Однако и другие нейрохимические маркеры, включая рецепторы калретинина (calretinin), парвальбумина (parvalbumin), GAP-43, NMDA, а также карты связей с различными структурами в стволе и промежуточном мозге, показывают сходную неоднородность. Общее число колонок в тектуме оценивается приблизительно в 100 штук. Функциональное значение такой колоночной организации тектума до сих пор до конца не ясно, однако в недавних исследованиях появились свидетельства, что указанные выше холинергические связи являются частью рекуррентной цепочки связей, которые динамически выявляют абсолютных «победителей» в активации колонок тектума. Более подробно этот механизм описан далее.

Хотя у всех исследованных видов позвоночных, включая млекопитающих и прочих, была обнаружена описанная модуляризация тектума, тем не менее имеется несколько систематических различий в деталях их строения. Для видов с равномерной сетчаткой (в основном для видов с боковым расположением глаз, таких как зайцы или лоси) разбиение на модули распространялось на все верхнее двухолмие. Однако для видов с центральным расположением зрительной ямки подразделение на модули не соблюдалось полностью в ростральной области ВД (верхнее двухолмие), которая как раз связана с этой частью сетчатки. Эти области ВД содержат множество нейронов «фиксации взгляда», которые постоянно посылают импульсы, когда глаза животного остаются зафиксированными в одном положении.

Оптический тектум очень тесно связан с близкой к нему структурой, называемой претектальные ядра (nucleus isthmii для немлекопитающих), которая недавно привлекла к себе пристальное внимание, поскольку появились новые данные о значительном вкладе этой структуры в исполнение «выделяющих» функций тектума. Для млекопитающих, где оптический тектум называется верхним двухолмием, данная структура также имеет другое название — парабигемиальные ядра (parabigeminal nucleus). Тем не менее, это одна и та же структура, только с разными названиями. Эти ядра, в свою очередь, разделяют на две подструктуры — с крупными клетками (pars magnocellularis, Imc) и с «мелкими» клетками (pars parvocellularis — Ipc). Первую подструктуру (Imc) также ещё называют полумесячным ядром (pars semilunaris), поскольку оно выглядит как полумесяц на поперечных срезах среднего мозга.

Как показано на прилагаемой диаграмме, соединения между тектумом и претектальными ядрами Imc и Ipc имеют чёткий топографически согласованный порядок. Нейроны из верхних слоёв тектума проецируются в соответствующие точки Imc и Ipc. При этом их проекции в Ipc чётко сфокусированы, а проекции в Imc гораздо более «размыты». Ipc в свою очередь посылает чётко сфокусированные холинергические (возбуждающие) проекции и в Imc и обратно в тектум, где они образуют терминали по всей колонке тектума, от верха до низа. Напротив, Imc посылает GABA-проекции (тормозные) в Ipc и тектум, которые распространяются гораздо более широко по площади, захватывая большую часть их «карты». Таким образом, описанная здесь цепь нейронных связей тектум-Ipc-Imc обеспечивает рекуррентную обратную связь для импульсной активности в тектуме, что даёт в результате чётко сфокусированное возбуждение в колонке нейронов тектума вместе с обширным подавлением удалённых тектальных нейронов.

Высший колликулус обезьян и людей содержит многочисленные нейроны, иммунореактивные к кальцийсвязывающим белкам калретинину, кальбиндину и парвальбумину, но с различными паттернами распределения по слоям. В то время как малые кальбиндин-позитивные нейроны представляют собой преимущественно интернейроны, некоторые из которых являются Гамкергическими, многие крупные и средние парвальбуминсодержащие нейроны в глубоких слоях верхнего колликула являются проекционными нейронами, включая предорсальные пучковые волокна, которые иннервируют нейроны саккадической премоторной сети в Понтийской ретикулярной формации. Глубокие слои верхнего колликулюса содержат волокнистые пятна, наблюдаемые с помощью гистохимии ацетилхолинэстеразы. Эти участки перекрываются с кластерами нейронов, которые дают начало текторетикулярным путям, контролирующим ориентацию глаза и головы на предупреждающие стимулы. Эти нейронные кластеры были показаны, чтобы получить конкретный передатчик афференты от ножкомостового ядра покрышки, связанные с вниманием, которые содержат ацетилхолин и оксид азота, а также из ГАМКергических клеток в чёрной субстанции pars reticulata, которые накладывают тонизирующее торможение на верхний колликулус, который останавливается во время саккад.

Далее рассмотрим нижние холмики.

Нижние холмики. Нижний колликулус (=холмики) является главным ядром среднего мозга слухового пути и получает вход от нескольких периферических ядер ствола мозга в слуховом пути, а также входы от слуховой коры. Нижний колликулус имеет три подразделения: центральное ядро, дорсальную кору, которой он окружен, и внешнюю кору, которая расположена сбоку. Его бимодальные нейроны вовлечены в слухо-соматосенсорное взаимодействие, получая проекции от соматосенсорных ядер. Эта мультисенсорная интеграция может лежать в основе фильтрации самостоятельно производимых звуков от вокализации, жевания или дыхания.

Рис. 24. Нижние холмики среднего мозга (рисунок из интернета)

Нижней бугорок имеет три подразделения:

• Центральное ядро овальной формы (CIC)

• Ядра intercollicular;

• Внешнего ядра;

Рис. 25. Структура нижних холмиков человека. Видны 3 деления: центральное ядро CIC, внешний кортекс (ECIC), дорсальное ядро (DCIC) (рисунок из интернета)

*Центральное ядро — это самое большое деление нижнего колликула (нижнего холмика). Оно содержит небольшие нейроны размером с сому. Вкрапление Гольджи выявляет мелкие перикарии и очень длинные, параллельно ориентированные дендриты, в частности в его боковой части. Кроме того, существуют звездчатые клетки с различными размерами сомы и точками ветвления их дендритного поля. Все они имеют многополярные соматические и звездообразные дендритные узоры. Диаметр индивидуального дендритного поля коррелирует с размером сомы. Малые нейроны расширяют свои дендриты до 200 мкм; более крупные нейроны имеют дендритные поля более 200 мкм. Центральное ядро тонотопически организовано. Нейроны, реагирующие на более высокие частоты, организованы в полосы, ориентированные параллельно поверхности нижнего колликула; они расположены вентрально в ядре. Более низкочастотные нейроны организованы в аналогичные полосы, но расположены дорсально.

Центральное ядро получает проекции от контралатерального кохлеарного ядра, латеральных верхних олив, ипсилатерального медиального верхнего оливарного ядра и ядер латерального лемниска.

Межколликулярное и наружное ядро Нижнего колликула имеют ламинарную структуру, которая видна в иммуногистохимическом образце ствола мозга макаки-резуса. Поэтому эти две части иногда называют «корой» (дорсальная кора и латеральная или внешняя кора). Слои ориентированы параллельно поверхности нижней бугорок. Звездчатые клетки с многополярной ориентацией представляют собой доминирующий тип клеток. Ламинарная картина является результатом ориентации аксонального сплетения. В ядре дорсального, в соответствии с заданными параметрами формируется афференты коры конечного, кохлеарные ядра, и бокового lemniscus.

Вход из верхнего оливарного комплекса заканчивается исключительно на внешнем ядре нижнего двухолмия; эта проекция является двусторонней и ГАМК-эргической. Внешнее ядро получает проекции, исходящие из контралатерального дорсального кохлеарного ядра, центрального ядра (ипсилатерального и контралатерального) и билатерально из дорсального ядра латерального лемниска.

Слева и справа уступает бугорок соединены между собой через истинную комиссура. Спайка пересекает срединную линию спинного мозга до акведука. Комиссуральные аксоны возникают в нейронах дорсального ядра и достигают контралатерального межколликулярного ядра вместе с нисходящими аксонами из слуховой коры. Спайка нижнего двухолмия соединяет левую и правую стороны слухового среднего мозга и обеспечивает окончательную возможность взаимодействия между двумя сторонами слухового пути на подкорковом уровне. Топографическая организация этих соединений в значительной степени неизвестна. Однако комиссуральные нейроны в центральном ядре крысы проецируются на эквивалентные частотно-полосные пластинки в центральном ядре и дорсальной и латеральной коре контралатерально; нейроны в латеральной коре Нижнего колликулуса вносят лишь очень слабый вклад в комиссуральный путь.

Субъединица калиевого канала Kv3 обнаружена в нейронах, которые следуют высокочастотным стимулам. Топографическое представление слухового пространства в наружном ядре Нижнего колликула морской свинки коррелирует с периодической сетью нейрохимических модулей. Сопоставимые модели можно найти в двухолмия человека. Такая организация связывает зрительные стимулы с двигательной функцией через ретикулярную формацию, которая необходима, например, при движении головы.

Кальцийсвязывающие белки, такие как кальретинин, кальбиндин-D28k и парвальбумин, все больше и больше попадали в фокус исследования слуховой системы. Эти белки широко используются иммуноцитохимическими маркерами в нижнем колликуле, поскольку они участвуют в активностно-зависимых и кальцийопосредованных процессах. Шарма и др. исследовали закономерность распределения экспрессии кальцийсвязывающих белков в нижних колликулах человека с 14 до 29 недель гестации и выдвинули гипотезу о том, что морфологическое созревание нейронов нижних колликулусов является активностно-зависимым процессом.

Экспрессия рецепторов парвальбумина была обнаружена в центральном ядре, в то время как кальбиндин-D28k был распределён в слоистых частях Нижнего колликула обезьяны-резуса. Тардиф и его коллеги сообщили об одном и том же распределении кальцийсвязывающих белков в нижнем колликуле человека и выявили по меньшей мере две популяции нейронов, которые были анатомически сегрегированы. Эти результаты подтверждают представление о двух химически определённых слуховых трактах в пределах нижнего колликула. Тардиф и др. (2003) интерпретировали их результаты как указание на параллельную обработку в подкорковых слуховых структурах человека по аналогии с таковой у нечеловеческих приматов.

Нижний колликулус посылает эфференты через плечо нижнего двухолмия к медиальному коленчатому телу. Это соединение в основном ипсилатеральное, но содержит и контралатеральные компоненты. Двусторонняя проекция с использованием ГАМК в качестве нейромедиатора составляет 10–30 % нейронов слуховой тектоталамической системы кошки. В дополнение к ГАМК-энергетическим проекциям, нижний колликулус посылает глутаматерные проекции в таламус.

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер претектальной области, верхних и нижних холмиков зрительных и слуховых сигналов, поступающих к ним по зрительным и слуховым путям, а также сигналов коры больших полушарий, базальных ядер, таламуса, чёрной субстанции, мозжечка и других структур головного мозга.

Нейроны ядер претектальной области получают сигналы об общей освещённости сетчатки, которые после их обработки используются для осуществления зрачковых рефлексов.

Нейроны, формирующие сенсорные входы ядер холмиков, расположены в поверхностных слоях крыши так, что образуют полисенсорную карту окружающего пространства. Эта пространственная карга трансформируется в глубоких слоях верхних холмиков в мозаику моторных нейронов или моторную карту, в которой представлены векторы направления движения глаз и головы с их начальной позиции в конечную, отражающие пространственные координаты расположения визуальных или звуковых объектов в пространстве. Эти векторы при воздействии светового или звукового сигнала перекодируются в командные сигналы, посылаемые моторными нейронами верхних холмиков по волокнам текторетикулярного тракта к нейронам генератора движений глаз моста (горизонтальные движения) или рострального отдела среднего мозга (вертикальные движения) и через тектоспинальный тракт к моторным нейронам шейного отдела спинного мозга для движений головы.

Таким образом, сенсорные сигналы, получаемые нейронами ядер претектальной области, используются для рефлекторной регуляции просвета зрачка и аккомодации зрения к различным условиям освещённости, а получаемые нейронами ядер холмиков — для осуществления рефлекторных движений глаз и головы на неожиданные световые или звуковые воздействия.

Одной из важных интегративных функций среднего мозга является трансформация зрительных и слуховых сигналов в моторные действия. Эта трансформация имеет место в верхних холмиках четверохолмия, когда на органы зрения или слуха действуют неожиданные раздражители. При этом воспринятые зрительные или звуковые сигналы трансформируются в моторные команды поворота глаз или глаз и головы в сторону источника раздражителя.

В претектальной области среднего мозга интегрируются сигналы из сетчатки глаза и ядер Эдингера — Вестфаля, в результате чего посредством изменения размеров зрачка осуществляется контроль освещённости сетчатки и создание оптимальных условий для зрительного восприятия.

В центральном сером веществе среднего мозга интегрируются сигналы, поступающие из коры мозга и путей проведения болевой чувствительности, результатом чего является высвобождение эндогенных опиатов, ослабление или, наоборот, повышение болевой чувствительности ЦНС.

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, чёрной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определённой позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве.

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определённых действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряжёнными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы-разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных верётен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет чёрная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через чёрную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между чёрной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к чёрной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Чёрная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, чёрная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, чёрной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Её влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.

*Известно влияние ретикулярной формации среднего мозга на одиночные нейроны латерального коленчатого тела. При электростимуляции ретикулярной формации повышалась скорость спонтанного разряда коленчатых нейронов и повышалась их способность реагировать на прерывистый свет.

Обильное снабжение кровью говорит о высокой роли структуры в деятельности организма. В числе функций чёрной субстанции выделяют:

*осуществление элементарных движений: глотания, жевания, дыхания, движения глаз и прочих;

*регуляция мелких и точных движений конечностей;

*помощь в выражении эмоций; участие в эмоциональных процессах; провоцирование некоторых психических расстройств.

*Чёрная субстанция — часть экстрапирамидной системы, которая участвует в управлении движениями. Она находится в среднем мозге и имеет большое значение для регуляции моторных функций и многих вегетативных, таких как дыхание и работа сердца.

Pars reticulata чёрной субстанции (SNr) — посредник двигательных сигналов, которые идут от базальных ганглий. SNr контролирует различные аспекты движений путём скоординированных подсистем специфических клеток (cell-type-specific sub-circuits). Использовали анатомическое картирование, электрофизиологические методы и одноклеточный анализ в реальном времени, чтобы определить две субпопуляции в SNr: центромедиальные таламопроекторы (centromedial-thalamo projectors, CMps) и компакту проекторов чёрной субстанции (SN compacta projectors, SNcps). Первый вид клеток нацелен на экспрессию гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), а второй — на экспрессию парвальбумина. Таким образом, SNcps отвечает за начало желаемого движения, а CMps — за его плавность и непрерывность.

Для выполнения точного и выверенного движения необходима слаженная работа обеих категорий клеток. Они предположили, что, возможно, при болезни Паркинсона страдают и эти нейроны, что приводит к тремору, гипокинезии и другим нарушениям движений.

*Основное участие чёрной субстанции в организации дофаминэргического пути;

Рис. 26. Схема расположения в мозге нейромедиаторных путей с основными ядрами. В том числе чёрная субстанция (выделено красным цветом) (рисунок из интернета).

*От красного ядра идёт руброспинальный тракт к мотонейронам сгибателей спинного и ретикулярной формации продолговатого мозга. В связи с различным функциональным значением ядра Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность (резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей): голова животного запрокидывается, спина выгибается, конечности вытягиваются (красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей, одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса, в отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей).

*Электрическое раздражение руброспинального тракта сопровождается преимущественным возбуждением мотонейронов сгибателей. Красное ядро относится к экстрапирамидной системе и, как и другие древние центры управления движениями среднего мозга (верхние холмики четверохолмия, ретикулярная формация среднего мозга и чёрное вещество), ответственно за тонус мышц и бессознательные, автоматические движения. К красному ядру приходят волокна от верхних ножек мозжечка, а также от бледного шара, относящегося к базальным ядрам больших полушарий. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через красное ядро и отходящий от него красноядерно-спинномозговой путь влияют на всю скелетную мускулатуру, регулируя бессознательные, автоматические движения. Красное ядро сформировалось как первый интегративный центр управления конечностями.

*Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что красное ядро в большей степени участвует в усвоенной реакции на моргание после классического кондиционирования нейтральными стимулами (зрительными, слуховыми), поскольку поражение красного ядра отменяет условный, но не безусловный рефлекс моргания.

Дорсолатеральная часть красного ядра получает афферентные проекции от тройничного ядра и межпозвоночного ядра мозжечка, тем самым обеспечивая путь для обусловленной реакции моргания.

*Описана заметная и по существу реципрокная проекция от заднего таламического ядра к парвицеллярной части красного ядра у крысы. Заднее таламическое ядро расположено в субпретектальной области на мезодиэнцефальном соединении и, по-видимому, участвует в усвоении соматосенсорной и/или ноцицептивной информации. В этой связи интересно, что зона incerta, считающаяся высоко интегрирующим соматосенсорным центром, также обеспечивает вход как в заднее таламическое ядро, так и в парвицеллярное красное ядро.

*стимуляция красного ядра способствует подавлению рефлекса глотания;

*при поражении среднего мозга наблюдаем ограничение челюстного рефлекса (masseter reflex);

*стимуляция красного ядра способствует подавлению jaw-opening reflex. При этом подавление со стороны магноцеллюлярной части было шире, чем посредством парвоцеллюлярной части красного ядра;

*красное ядро участвует в координации моторных ответов на боль;

*парвоцеллюлярная часть красного ядра подавляет супинацию;

*согласно теории Касперса (Kuypers) — об организации нисходящих двигательных путей — известно, что первичная моторная кора, обеспечивающая прямой перекрёстный кортикоспинальный вход в спинномозговые цепи, управляющие движениями дистальных конечностей (кисти и стопы), также влияет на эти же цепи через ипсилатеральные проекции на клетки руброспинального тракта. Напротив, проекции из более ростральных моторных, премоторных и префронтальных областей заканчиваются билатерально в парвицеллярном красном ядре и влияют на вентромедиальные нисходящие пути, контролирующие движения головы, шеи, туловища и проксимальных конечностей;

Медиальный (срединный) продольный пучок. Филогенетически это очень старая система, выраженная у низших позвоночных даже лучше, чем у высших. Часть волокон пучка начинается от вестибулярных ядер, главным образом от латерального ядра Дейтерса.

Медиальный пучок обеспечивает связь друг с другом ядер глазодвигательных нервов, в частности правых и левых, чем достигаются согласованные движения обоих глаз. Кроме того, он связывает вестибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и средним мозгом, т. е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве;

Есть также дорсальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, пучок Шютца, или Кёлликера, или Бехтерева) — путь, связывающий образования среднего и промежуточного мозга в основном с вегетативными ядрами ствола мозга. Начинается в дорсальном ядре покрышки и в ЦСВ (центральное серое вещество). Этот пучок рассматривать в этом документе не будем.

Развитие косоглазия и диплопии нередко бывает следствием дезорганизации координирующей функции медиального продольного пучка, играющего важную роль в обеспечении ассоциации движений глазных яблок.

В норме возбуждение любой из глазных мышц никогда не бывает изолированным. Сокращение одной мышцы глаза с целью изменения его положения всегда сопровождается реакцией и других мышц обоих глазных яблок, что и обеспечивает сочетанные движения обоих глаз. Так, при повороте взора влево за счёт сокращения наружной прямой мышцы левого глаза, происходящего под влиянием левого отводящего нерва, влево же поворачивается и правый глаз. Это движение обеспечивает главным образом его внутренняя прямая мышца, иннервируемая правым глазодвигательным нервом, которая в данном случае проявляет себя как агонист наружной прямой мышцы противоположного глаза.

Одновременно и обязательно в соответствии с законом реципрокной иннервации Шеррингтона происходит расслабление мышц, которые являются антагонистами по отношению к сокращающимся мышцам.

Можно признать, что при любом изменении направления взора принимают то или иное участие практически все глазодвигательные мышцы. Такая синхронность движений глаз возможна благодаря входящим в состав медиального продольного пучка ассоциативным связям ядер черепных нервов, иннервирующих наружные глазные мышцы и, таким образом, принимающих то или иное участие в осуществлении движения взора. Ассоциативные движения глаз обеспечивают прямые и обратные связи между ядрами нервов, иннервирующих глазные мышцы, а также их двусторонние связи с вестибулярными ядрами, с ядрами прилежащих отделов ретикулярной формации и с другими нервными структурами, влияющими на состояние глазодвигательного аппарата.

Таким образом, медиальные продольные пучки составляют анатомическую основу сочетанных сокращений и расслаблений глазных мышц и обусловленных этим синхронных, одномоментных движений обоих глаз. В значительной степени благодаря медиальным продольным пучкам в норме движения глазных яблок всегда совершаются одновременно, сочетанно, содружественно. Любое изменение направления взора при слежении за перемещающимся объектом проявляется одновременными синхронными движениями глаз (феномен конъюгации глаз), что обеспечивает их фиксацию на определённом объекте, сопровождающуюся сочетанным отражением его в оптическом центре (в центральной ямке пятна) сетчаток обоих глаз.

Р. Бинг и Р. Брюкнер (1959) признавали, что в составе медиального продольного пучка важное место занимают аксоны вестибулярных ядер (главным образом верхнего ядра Бехтерева, медиального ядра Швальбе и латерального ядра Дейтерса), совершающие частичный перекрест и участвующие в формировании двусторонних связей, обеспечивающих лабиринтные рефлексы. Эти рефлексы играют ведущую роль в обеспечении определённой направленности взора и его фиксации на объекте при переменах положения тела, особенно при изменениях положения головы.

Движения головой ведёт к тому, что в рецепторных структурах вестибулярного аппарата (в перепончатом лабиринте, в отолитовом аппарате) возникают импульсы, передающиеся в вестибулярные ядра. Синхронно с изменением тонуса мышц, направленным на удержание головы в приданном положении, через посредство медиального продольного пучка возникает реакция глазных мышц обеспечивающая слежение за интересующим объектом, при этом взор фиксируется на нем, а при перемене положения головы смешается в противоположном направлении. В случае же быстрого перемещения объекта фиксированный на нем взор периодически скачкообразно перемешается в противоположную сторону. После этого продолжается слежение глаз за объектом. Происходящие в таких случаях сочетанные движения глаз представляют собой проявления оптокинетического нистагма.

Предполагается наличие ассоциативных связей между структурами медиального продольного пучка и тройничного нерва, обеспечивающих проведение импульсов болевой, тактильной и проприоцептивной чувствительности от тканей глаза и его придатков, в частности от глазных мышц. Они принимают участие в формировании рефлекторных дуг корнеального и конъюнкивального рефлексов, а также оптокинетических рефлексов, в основе которых лежит осуществляемое через посредство волокон медиальных продольных пучков изменение позиции взора, фиксированного на движущемся объекте.

Примером оптокинетического рефлекса является так называемый железнодорожный нистагм, при котором у смотрящего в окно движущегося поезда пассажира взор какое-то время фиксируется на находящихся за окном объектах и следует за ними, постепенно смещаясь в сторону обратную относительно движения поезда, а при их исчезновении скачкообразно возвращается в исходную позицию.

Таким образом, в состав медиального пучка входят аксоны нервных клеток, составляющих ядра III, IV и VI черепных нервов, вестибулярной порции VIII черепного нерва, аксонов нервных клеток ядра Даркшевича и промежуточного ядра Кахаля. Кроме того, медиальный пучок имеет связи с ядрами холмиков четверохолмия, тройничного нерва и ретикулярной формации, а также с подкорковыми центрами взора, верхней оливой, мозжечком и базальными ганглиями.

Аксоны клеток ретикулярной формации ствола мозга, принимающие участие в формировании медиальных продольных пучков, имеют двусторонние связи с различными отделами центральной нервной системы. Таким образом, ретикулярная система влияет на функциональное состояние вестибуло-глазодвигательных связей и, участвуя в координации зрительных, вестибулярных и проприоцептивных импульсов, поддерживает ассоциированный характер активности глазодвигательного аппарата. Есть основания говорить о том, что поражение ретикулярной формации может обусловить различные нарушения функционального состояния глазодвигательного аппарата в виде появления глазной атаксии, патологического нистагма, трудностей в обеспечении фиксации взором перемещающегося объекта.

Ядра глазодвигательных нервов посредством вестибулярных структур и клеток ретикулярной формации сопряжены с мозжечком, который наряду с влиянием на состояние зрительной и проприоцептивной систем участвует в обеспечении эйметрии, корригируя активные движения путём погашения инерции, а также обеспечивая наиболее рациональную регуляцию тонуса реципрокных мышц.

Все мозговые структуры, направляющие нервные сигналы непосредственно или опосредованно в медиальный продольный пучок, прямо или опосредованно влияют на функции ядер III, IV и VI черепных нервов. Некоторые из этих структур, прежде всего вестибулярные ядра, ядра Даркшевича и Кахаля, ядра передних холмов четверохолмия, другие подкорковые глазодвигательные центры принято рассматривать как супрануклеарные. От импульсации, исходящей от них, зависит осуществление реакций взора, на которые могут влиять и другие супрануклеарные воздействия: оптические, вестибулярные, акустические, проприоцептивные, тактильные и болевые раздражители.

Таким образом, движения взора зависят от состояния многих нервных структур, прежде всего от тех из них, которые участвуют в формировании медиального продольного пучка. Ассоциация движений глаз возможна только при сохранности медиального продольного пучка и формирующих его образований нервной системы. Поражение медиального продольного пучка ведёт к возникновению различных глазодвигательных нарушений, характер которых зависит от локализации и распространённости патологического процесса. Возможны различные формы расстройства сочетанных движений глаз (взора), патологические формы нистагма, офтальмопарез или офтальмоплегия.

При поражении медиального продольного пучка возможны следующие синдромы.

*Парезы взора — следствие нарушения функций медиального пучка — невозможность или ограничение содружественного поворота глазных яблок в ту или иную сторону по горизонтали или вертикали. Для оценки подвижности взора пациента просят следить за перемещающимся по горизонтали и вертикали предметом. В норме при повороте глазных яблок в стороны латеральный и медиальный края роговицы должны коснуться соответственно наружной и внутренней спайки век или приближаются к ним на расстояние не более 1–2 мм. Поворот глазных яблок вниз в норме возможен на 45°, вверх — на 45–20° в зависимости от возраста больного.

*Симптом плавающих глаз заключается в том, что у больных в коматозном состоянии при отсутствии пареза глазных мышц вследствие нарушения функции медиальных пучков глаза спонтанно совершают плавающие движения. Они медленны по темпу, неритмичны, хаотичны, могут быть как содружественными, так и асинхронными, проявляются чаще в горизонтальном направлении, однако возможны и отдельные перемещения глаз в вертикальном направлении и по диагонали. Эти движения глаз являются следствием дезорганизации взора и не могут воспроизводиться произвольно, всегда указывая на наличие выраженной органической мозговой патологии. При выраженном угнетении стволовых функций плавающие движения глаз исчезают.

*Симптом Гертвига-Мажанди — особая форма приобретённого косоглазия, при котором глазное яблоко на стороне поражения повёрнуто книзу и кнутри, а другое — кверху и кнаружи. Такое диссоциированное положение глаз сохраняется и при изменениях положения взора. Симптом обусловлен поражением медиального продольного пучка в покрышке среднего мозга.

*Межъядерная офтальмоплегия — следствие одностороннего повреждения медиального продольного пучка в покрышке ствола мозга на участке между средней частью моста и ядрами глазодвигательного нерва и возникающей при этом деэфферентации этих ядер. Ведёт к нарушению взора (содружественных движений глазных яблок) в связи с расстройством иннервации ипсилатеральной внутренней (медиальной) прямой мышцы глаза. В результате возникает паралич этой мышцы и невозможность поворота глазного яблока в медиальном направлении за среднюю линию или же умеренный (субклинический) парез, ведущий к снижению скорости приведения глаза (к аддукционной его задержке), при этом на противоположной поражённому медиальному продольному пучку стороне обычно наблюдается монокулярный абдукционный нистагм.

Конвергенция глазных яблок сохранена. При односторонней межъядерной офтальмоплегии возможно расхождение глазных яблок в вертикальной плоскости, в таких случаях глаз расположен выше на стороне поражения медиального продольного пучка. Двусторонняя межъядерная офтальмоплегия характеризуется парезом мышцы, приводящей глазное яблоко, с обеих сторон, нарушением содружественных движений глаз в вертикальной плоскости и поворотах взора при проверке окулоцефалического рефлекса.

*Синдром Лютца — вариант межъядерной офтальмоплегии, характеризующийся супрануклеарным параличом отведения, при котором нарушаются произвольные движения глаза кнаружи, однако рефлекторно, при калорической стимуляции вестибулярного аппарата возможно его полное отведение.

*Полугорный синдром — сочетание мостового пареза взора в одну сторону и проявлений межъядерной офтальмоплегии при взгляде в другую сторону. В основе клинической картины нарушение движений глаз в горизонтальной плоскости при сохранной вертикальной экскурсии и конвергенции. Единственным возможным движением в горизонтальной плоскости является отведение противоположного патологическому очагу глаза с возникновением при этом его мононуклеарного абдукционного нистагма при полной неподвижности глаза, ипсилатерально-го относительно патологического очага.

*Окулоцефалический рефлекс (феномен «головы и глаз куклы», проба «кукольных глаз», симптом Кантелли) — рефлекторное отклонение глазных яблок в противоположную сторону при поворотах головы больного в горизонтальной и вертикальной плоскостях, которые проводятся обследующим сначала медленно, а затем быстро (не проверять при подозрении на повреждение шейного отдела позвоночника!). После каждого поворота голову больного на некоторое время следует удерживать в крайнем положении. У больных в коме проба считается положительной, если глаза при ее проверке двигаются в направлении, противоположном повороту головы, сохраняя свое положение по отношению к внешним предметам. Отрицательная проба (отсутствие движений глаз или их дискоординация) указывает на повреждение моста или среднего мозга или на отравление барбитуратами. В норме рефлекторные движения взора при проверке окулоцефалического рефлекса у бодрствующего человека подавляются. При сохранном сознании или лёгком его угнетении вестибулярный рефлекс, обусловливающий феномен, полностью или частично подавляется, и целостность отвечающих за его развитие структур проверяют, предложив больному фиксировать взгляд на определённом предмете, пассивно поворачивая при этом его голову.

*Конвергентный нистагм. Характеризуется самопроизвольными медленными девергентными движениями типа дрейфа, прерываемыми быстрыми конвергентными толчками. Возникает при поражении покрышки среднего мозга и ее связей, может чередоваться с ретракционным нистагмом.

*Вестибулоокулярный рефлекс — рефлекторные координированные движения глазных яблок, обеспечивающие удержание точки фиксации в зоне наилучшего зрения в случаях изменения положения головы, а также силы тяжести и ускорения. Осуществляются с участием вестибулярной системы и черепных нервов, иннервирующих мышцы, обеспечивающих движения взора.

*Медиальный продольный пучок переносит нисходящий тектоспинальный тракт и медиальные вестибулоспинальные тракты в шейный отдел спинного мозга и иннервирует некоторые мышцы шеи и верхних конечностей.

Восходящие волокна в основном возникают из верхнего и медиального вестибулярного ядра (VN) и участвует в формировании вестибулоокулярного рефлекса (VOR). Это достигается входами в VN от:

*вестибулокохлеарный (8-й черепной) нерв о движениях головы,

*коррекция походки из флоккулуса (клочок) мозжечка,

*проприоцепторы головы и шеи, веретено мышц стопы и лодыжки через фастигиальное ядро.

Нисходящие волокна могут также возникать из верхнего колликула в ростральном среднем мозге для зрительных рефлексов, вспомогательных оккуломоторных ядер в ростральном среднем мозге для зрительного слежения и мостовой ретикулярной формации, которая облегчает тонус мышц-разгибателей. Восходящие тракты возникают из вестибулярного ядра (VN) и заканчиваются в III, IV и VI ядрах, которые важны для визуального отслеживания.

Известно, что двусторонний дисбаланс в этой структуре, вызванный либо прямым повреждением, либо неправильным вводом, может быть одним из механизмов, лежащих в основе кривошеи. Интерстициальное ядро Кахаля рассматривается как вертикально-торсионный нейрональный интегратор для глаза и головы. Поражения приводят к торсионному нистагму и торсионных отклонений во время саккад. Торсионный, или ротаторный (вращательный) нистагм, появляется при быстром вращении тела вокруг своей оси.

Рис. 27. Показаны основные варианты патологического нистагма (рисунок из интернета)

*Инактивация ядра Кахаля у приматов также приводит к контралатеральному наклону головы. Клинически поражения среднего мозга могут привести к реакции наклона глаза, которая состоит из контралатерального наклона головы (с прямым взглядом вперёд), контралатерального скручивания глаза и отклонения от вертикали (ипсилатеральный выше, чем контралатеральный глаз).

*данные у нечеловеческих приматов показали, что инактивация ядра влияет на положение головы не только в прямолинейных положениях, но и после комбинированных движений глаз и головы в трёх измерениях.

*Интерстициальное ядро Кахаля играет важную роль в удержании устойчивого вертикального эксцентрического взгляда (например, взгляд далеко вверх); поражения здесь могут вызвать вызванный взглядом нистагм при взгляде вверх или вниз (из-за слабости глазного моторного интегратора). Интерстициальное ядро Кахаля также играет важную роль в качестве нейронного интегратора для движения головы. Дисфункция интерстициального ядра Кахаля приводит к аномальному скручиванию и повороту головы.

Рис. 28. Саггитальный срез мозга обезьяны, видно ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка (рисунок из интернета)

*Двустороннее поражение ретикулярной формации среднего мозга внутри и в непосредственной близости от интерстициального ядра Кахаля (яК) приводит к серьёзному нарушению способности удерживать эксцентрическое вертикальное положение глаза после саккад, опережению фазы и снижению усиления вестибулоокулярного рефлекса (VOR), вызванного синусоидальной вертикальной ротацией. Кроме того, область яК у бдительных животных содержит много тонических и тонических нейронов, активность которых тесно коррелирует с вертикальными движениями глаз не только во время спонтанных саккад, но и во время VOR, плавного преследования и оптокинетических движений глаз.

*Интерстициальное ядро Кахаля интегрирует вертикальное и торсионное движение глаз в верхнем среднем мозге.

*Ядро Кахаля в ответе больше за удержание взгляда, чем за его инициацию.

Рис. 29. Видим два ядра: ядро Кахаля и ростральное интерстиальное ядро медиального продольного пучка (к вопросу о том, чтобы не путать эти ядра!) (рисунок из интернета)

*Роль в регуляции болевой чувствительности. Околоводопроводное серое вещество (ОСВ) является одним из основных центров нисходящей регуляции болевой чувствительности, то есть одним из основных центров антиноцицептивной системы. Оно содержит нейроны, производящие энкефалины и уменьшающие восприятие восходящих болевых импульсов из спинного мозга. В эту область нередко вживляют электроды имплантатов устройств ГСМ (глубокой стимуляции мозга) при лечении пациентов с различными хроническими болевыми синдромами.

Этот механизм работает следующим образом: стимуляция околоводопроводного серого вещества активирует его энкефалин-содержащие нейроны, которые затем посылают свой энкефалиновый сигнал к ядрам шва в стволе мозга и к голубоватому пятну. Нервные окончания ядер шва выделяют серотонин, а нервные окончания ядер голубоватого пятна выделяют норадреналин. Нисходящие нервные волокна как от ядер шва, так и от ядер голубоватого пятна идут в желатинозное вещество задних рогов спинного мозга. Там они формируют, соответственно, возбуждающие серотонинергические и возбуждающие норадренергические синапсы с угнетающими (ингибиторными) энкефалинергическими, динорфинергическими или ГАМКергическими вставочными нейронами (интернейронами).

Будучи активированы нисходящим серотонинергическим или норадренергическим сигналом от ядер шва или ядер голубоватого пятна, эти вставочные нейроны выделяют, соответственно, энкефалины, динорфин или ГАМК. Выделяясь на синаптических окончаниях на аксонах входящих в спинной мозг A-delta или C волокон, передающих болевые и температурные ощущения от ноцицепторов с периферии в мозг, эти вещества связываются, соответственно, с угнетающими опиоидными рецепторами подтипов мю, каппа и/или дельта, или с ГАМК-рецепторами. Активация этих рецепторов, в свою очередь, приводит к угнетению активности соответствующего аксона и к уменьшению выделения им субстанции P.

Уменьшение активности этих входящих аксонов от нейронов первого порядка, уменьшение выделения субстанции P в их синаптических терминалях, под влиянием ингибирующих энкефалиновых, динорфиновых или ГАМКергических сигналов, в свою очередь, приводит к угнетению активности нейронов второго порядка, ответственных за передачу болевых и температурных сигналов вверх, по спиноталамическому пути, в вентральное постеролатеральное ядро таламуса.

Таким образом, под влиянием этого механизма передача болевого сигнала прерывается или существенно снижается ещё на этапе вхождения сигнала в задние рога спинного мозга, задолго до достижения этим сигналом фильтров таламуса, и тем более до достижения им тех областей коры больших полушарий, которые осознают этот сигнал и интерпретируют его как боль — таких областей, как передняя поясная кора. Эту теорию называют «теорией воротного контроля боли». Она подтверждается, в частности, тем, что электрическая стимуляция околоводопроводного серого вещества приводит к развитию немедленного и сильного обезболивающего эффекта (анальгезии)

Околоводопроводное серое вещество также активируется при просмотре статических изображений и видео, ассоциирующихся с ощущением боли (например, фотографий и видео драк, бытовых травм или хирургических операций), при восприятии соответствующих, ассоциирующихся с болью, звуков, таких, как крики, стоны, плач, и при восприятии запаха крови или гноя.

Во всех этих случаях у смотрящего, слышащего или ощущающего соответствующие образы, звуки или запахи, также заранее возникает анальгезия, хотя ему самому никто в этот момент боли ещё не причиняет. Описанная система называется антиноцицептивной системой мозга.

Обезболивающее (анальгетическое) действие поступающих извне в системный кровоток (экзогенных) опиатов и опиоидов, таких, как морфин, героин, кодеин, фентанил, также реализуется по большей части через взаимодействие с опиоидными рецепторами околоводопроводного серого вещества, а также с опиоидными рецепторами вентрального постеролатерального ядра таламуса (центральное, или супраспинальное, анальгетическое действие), и лишь отчасти — через взаимодействие с опиоидными рецепторами желатинозной субстанции в задних рогах спинного мозга (спинальное анальгетическое действие). Однако при введении опиатов и опиоидов эпидурально или субдурально в полость спинномозгового канала их действие, напротив, реализуется преимущественно на спинальном уровне. При этом требуются намного (на десятичный порядок) меньшие их дозы, чем при введении в системный кровоток. Опиоидных рецепторов известно три подтипа: мю, каппа и дельта. Особенности взаимодействия конкретного опиоидного лекарства с разными подтипами опиоидных рецепторов определяют спектр и выраженность его побочных эффектов, таких, как выраженность эйфории и угнетения дыхания.

Анальгетическое действие антидепрессантов реализуется одним-двумя уровнями иерархии антиноцицептивной системы ниже: не в таламусе и не в околоводопроводном сером веществе, а в иннервируемых ОСВ ядрах шва и в ядрах голубоватого пятна. Под влиянием антидепрессантов в этих образованиях повышается концентрация серотонина и норадреналина. Возникающая при этом стимуляция нисходящих серотонинергических и норадренергических волокон, идущих от этих ядер в желатинозную субстанцию спинного мозга, приводит к активации тормозящих вставочных опиоидергических и ГАМКергических нейронов желатинозной субстанции, и к прерыванию или ослаблению болевого сигнала от первичных соматосенсорных и висцеросенсорных нейронов ко вторичным. Анальгетическое действие ГАМКергических препаратов, таких, как баклофен, реализуется ещё одним уровнем иерархии ниже — непосредственно на уровне ГАМКергических вставочных нейронов спинного мозга.

*Роль в организации различных видов защитного поведения. Стимуляция дорсального и/или латеральных участков ОСВ вызывает у экспериментальных животных разных видов защитные реакции, варьирующиеся в диапазоне от замирания, прислушивания и принюхивания в напряжённой готовности к немедленному осуществлению реакции «бей или беги», до собственно убегания, прыжков или проявлений защитной агрессии вроде оскаливания зубов, выпускания когтей, взъерошивания шерсти. Все эти реакции сопровождаются также увеличением частоты дыхания и его глубины с развитием временного физиологического тахипноэ, повышением частоты сердечных сокращений с развитием временной физиологической тахикардии, повышением артериального давления с развитием временной физиологической артериальной гипертензии, повышением скорости метаболизма и температуры тела до субфебрильных цифр, повышением содержания глюкозы в крови с развитием временной физиологической гипергликемии, повышением мышечного тонуса. Эти физиологические сдвиги наступают раньше, чем животное побежит, прыгнет или само нападёт на потенциального агрессора, и необходимы для подготовки организма к эффективному осуществлению реакции «бей или беги» (усиленная прокачка крови к мышцам, улучшение их снабжения глюкозой и кислородом, и т. д.). Одновременно у экспериментального животного развивается сильная анальгезия, по-видимому, служащая для превентивной защиты от возможных последствий нападения хищника или от травм, полученных в процессе поспешного бегства.

Напротив, стимуляция каудального вентролатерального участка ОСВ вызывает у экспериментальных животных реакцию, известную как «притвориться мёртвым» — паралич взора при открытых глазах или закрывание глазных век, расширение зрачков, замирание в неподвижности, но, в противоположность первому типу реакции, с глубоким расслаблением мышц и принятием восковой гибкости (животное пассивно принимает любую придаваемую ему исследователем или хищником позу, но затем конечности якобы «мёртвого» животного или сами собой падают под действием силы тяжести, или же «застывают», имитируя трупное окоченение), максимально возможным замедлением метаболизма, снижением температуры тела до степени небольшой гипотермии, урежением дыхания и уменьшением его глубины с развитием брадипноэ, замедлением сердечных сокращений до степени небольшой брадикардии, снижением артериального давления с развитием некоторой гипотензии. Вся эта совокупность реакций направлена на то, чтобы потенциальный хищник (большинство из которых падаль не ест, предпочитая свежеубитую им самим жертву) с как можно меньшей вероятностью смог отличить притворившееся мёртвым животное от действительно мёртвого. Эта реакция тоже сопровождается развитием выраженной анальгезии, даже более сильной, чем в первом случае (что опять-таки повышает вероятность выживания и успешность «притворения мёртвым» в такой ситуации, в силу того, что хорошо анальгезированное животное с меньшей вероятностью подаст голос или шевельнётся, или задышит чаще, когда хищник станет его терзать, проверяя, действительно ли оно мертво).

Угнетение же активности каудального вентролатерального участка ОСВ, напротив, приводит к повышению у экспериментальных животных интереса к окружающему миру и исследовательской локомоторной (двигательной) активности.

Поражения или повреждения каудальной вентролатеральной части ОСВ приводят к значительному ослаблению или полному исчезновению условнорефлекторных замираний в ответ на условно неприятные стимулы (например, звук, за которым должен последовать удар током). Поражения или повреждения дорсальной или латеральных частей ОСВ значительно уменьшают агрессивность животных и их склонность проявлять врождённые неспецифические защитные реакции, такие, как оскаливание зубов, выпускание когтей, взъерошивание шерсти, а также их склонность убегать или прятаться.

*Роль в регуляции копулятивного поведения. Нейроны околоводопроводного серого вещества получают входящую информацию от вентромедиального ядра гипоталамуса и играют роль в осуществлении копулятивного поведения, прежде всего у самок. Они обеспечивают принятие самкой позы покорности и подчинения, уменьшение её агрессивности, развитие лордоза («отклячивания зада», «приседания») у самки перед половым сношением, а также некоторую степень анальгезии для обоих партнёров в процессе сношения и некоторое время после него

*Роль в регуляции родительского и дружественного поведения. Околоводопроводное серое вещество вовлечено в регуляцию родительского (прежде всего материнского), семейного и дружественного поведения. В зоне ОСВ имеется очень высокая плотность рецепторов к пролактину, окситоцину и вазопрессину, а также клетки, секретирующие их. Эти важные нейропептиды принимают участие в регуляции родительского (особенно материнского), семейного и дружественного поведения, в формировании связей «родитель-ребёнок», партнёрских уз и дружеских связей, а также в формировании социальных связей более общего характера, и в регуляции уровня агрессивности по отношению к представителям своего вида. Кроме того, область ОСВ, богатая этими рецепторами, имеет тесные связи с орбитофронтальной корой. Влияние ОСВ на активность орбитофронтальной коры, собственно, и опосредует роль ОСВ в регуляции родительского, партнёрского и дружественного поведения. Латеральная орбитофронтальная кора активируется приятными зрительными, тактильными и обонятельными стимулами. При этом её активность зависит не от интенсивности стимула, а от восприятия того или иного стимула как приятного. Выделением окситоцина (в некоторых случаях, таких, как материнство или сексуальная активность, также выделением пролактина) в ОСВ, с последующим усилением активности латеральной орбитофронтальной коры в ответ на такие субъективно приятные стимулы, как внешний вид и запах тела или волос партнёра, внешний вид и запах тела ребёнка, тактильные ощущения от прикосновения к коже партнёра или ребёнка, или тактильные ощущения от дружеских объятий и рукопожатий (человеческого аналога взаимного «почёсывания шёрстки» у приматов) опосредуется быстрое возникновение родительской привязанности, привязанности к партнёру или другу.

*Дорсальная часть ОСВ является основным местом обработки страха и тревоги. Он взаимодействует с миндалиной, и его поражение изменяет страх и тревогу, вызванные стимуляцией миндалины.

*Стимуляция ОСВ вызывает вокализацию, а её поражение — мутизм. Возбуждение многих клеток в пределах ОСВ коррелирует с вокализацией. ОСВ получает глутаматергическую информацию из нескольких сенсорных областей, таких как верхний и нижний бугорки, ядро одиночного тракта и спинномозговое тройничное ядро. Глутаматергический вход, кроме того, поступает в него из многочисленных лимбических структур, стимуляция которых также вызывает вокализацию, таких как передняя поясная кора, перегородка, миндалина, гипоталамус и средний таламус. Фармакологическое блокирование этого глутаматергического входа вызывает мутизм. Глутаматцептивные нейроны, контролирующие вокализацию, находятся под тоническим ингибирующим контролем со стороны ГАМК-нейронов. Удаление этого ингибирующего входа снижает порог для возбуждения вокализации внешними стимулами. Модуляторный контроль над порогом вокализации осуществляют также глицинергические, опиоидергические, холинергические, гистаминергические и, возможно, норадренергические и дофаминергические афференты. Предполагается, что ОСВ служит связующим звеном между сенсорными и мотивационно-контролирующими структурами, с одной стороны, и периамбигуальной (на уровне продолговатого мозга) ретикулярной формацией, координирующей деятельность различных фонаторных мышц, с другой.

Осуществляют следующие функции:

*Проводниковая;

*Рефлекторная:

а) регуляция мышечного тонуса

б) регуляция автоматических движений (бег, ходьба).

*помогают в улучшении двигательных движений, изучении новых двигательных навыков и преобразовании проприоцептивной информации в поддержание равновесия и осанки. Повреждение ножек мозга приводит к нечётким моторным навыкам, дисбалансу и отсутствию проприоцепции.

Так как через ножки мозга проходят проводящие пути, их подробный разбор будет осуществлён в следующих модулях, относящихся к теме «проводящие пути».

В истории исследований оптического тектума было несколько серьёзных сдвигов или этапов в понимании общей роли этой структуры. Примерно до 1970 года большинство исследований тектума проводилось на немлекопитающих (рыбах, лягушках, птицах) у которых тектум является доминирующей структурой получающей и обрабатывающей информацию от глаз. Тогда общим мнением было, что тектум является основным визуальным центром для мозга немлекопитающих и, соответственно, участвует в очень широком спектре поведения для подобных видов. В период с 1970-х до 1990-х исследование нейронных импульсов у млекопитающих, большей частью обезьян, было сосредоточено в основном на роли верхнего двухолмия в контроле движений глаз. И это направление исследований стало настолько доминировать в научной литературе, что сформировало мнение о верхнем двухолмии (ВД), как будто контроль движений глаз является его единственной основной функцией для млекопитающих. Этот взгляд до сих пор находит отражение даже во множестве современных учебников.

Однако в конце 1990-х годов в экспериментах, где голова животных не была жёстко закреплена, было ясно показано, что ВД на самом деле инициирует поворот взгляда, состоящий как правило и из поворота головы, и из собственно движения глаз (а не только последнего). Это открытие пробудило интерес к повторному исследованию всего спектра функций верхнего двухолмия и привело к изучению его мультисенсорной интеграции в самых различных ситуациях, для разных видов животных. Тем не менее, до сих пор роль ВД в контроле поворота глаз изучена и понимается гораздо глубже всех его остальных функций.

Поведенческие эксперименты показали, что ВД хотя и не является необходимой структурой для распознавания образов, но играет критическую роль в направлении поведения на определённый объект, и может обеспечивать эту функцию даже при отсутствии коры мозга. Так кошки с обширным повреждением визуальной коры, хотя и не могли распознать объекты, тем не менее все равно могли следовать и ориентироваться на движущийся стимул, но гораздо медленнее чем обычно. Если при этом у них была удалена одна половинка ВД, то они постоянно кружили в сторону противоположную удалённой части ВД и компульсивно ориентировались на объекты расположенные в этой области. Однако им это не удавалось сделать с объектами в другой стороне от них. Этот дефицит функций постепенно уменьшался со временем, но никогда не исчезал полностью.

*Его основная функция — ориентировать животное, особенно с помощью движений глаз, на объекты, представляющие интерес во внешнем мире.

*Исследования электростимуляции и регистрации в верхнем колликуле демонстрируют топографическую моторную карту для саккадических движений глаз.

*Верхний колликулус, расположенный на крыше (тектум) среднего мозга, получает первичные оптические афференты от сетчатки, а также от некоторых клеток зрительной коры, от акустических ядер и нижнего колликула, а также от спинного мозга. Большинство первичных зрительных афферентов пересекаются в хиазме. Каждый верхний колликулус получает двусторонние волокна, но в основном с контралатеральной стороны обеих сетчаток т. е. связанные с ипсилатеральными омонимичными полями зрения. Существует строгое топографическое представление у низших животных, не подтверждённое у приматов. Хотя вспышка света вызывает ответные реакции (возможно, источник осознания света у пациентов с полной кортикальной слепотой), большинство единиц являются «специфичными для направления» и реагируют на световой стимул, движущийся в поле зрения, особенно на периферии.

*Высший колликулус, или оптический тектум, связан с инициацией ориентировочных реакций на зрительные стимулы и, вероятно, также на невизуальные стимулы. Эта функция высшего колликулуса является предметом значительного изучения не только потому, что ориентация является универсальным поведением, но и, что ещё более важно, потому, что постоянные отношения между расположением стимула и стереотипными двигательными реакциями предполагают, что ориентирующее поведение может служить относительно простой моделью для изучения более общей проблемы того, как сенсомоторные преобразования опосредуются мозгом.

*Для приматов среди всех движений глаз можно выделить несколько типов: фиксация, при которой глаза направлены на неподвижный объект и движения глаз совершаются только для компенсации движений головы; плавное следование, при котором глаза постоянно следуют за движущимся предметом, саккады, при которых глаза очень быстро перепрыгивают с одного направления на другое; и наведение, когда глаза сдвигаются одновременно в противоположных направлениях осуществляя единое бинокулярное зрение объектов на определённом удалении. Верхнее двухолмие участвует во всех этих движениях, однако его роль в осуществлении саккадных движений изучена наиболее полно.

Каждая латеральная «половинка» верхнего двухолмия содержит в своих слоях двумерную карту, представляющую половину зрительного поля. При этом зрительная ямка сетчатки (fovea) — регион максимальной чувствительности глаза — представлена на ростральной части карты, а периферия зрения — на её каудальной части. Движения глаз вызываются активностью в глубоких слоях ВД. Во время фиксации взгляда нейроны в ростральной части ВД — зоне зрительной ямки — все время тонически активны. Во время плавного следования возбуждаются нейроны на небольшом расстоянии от ростральной части карты ВД, что приводит к небольшим движениям глаз. При саккадах возбуждаются нейроны в регионах представляющих точку, куда будет направлена саккада. И прямо перед её осуществлением активность этих нейронов быстро нарастает и уменьшается во всех остальных частях ВД. При этом, точка цели саккады представлена довольно широким «холмом» активности нейронов, который захватывает существенную часть карты двухолмия, а вершина этого холма как раз и обозначает целевую точку саккады.

Также ВД представляет на своих картах цель для поворота части или всего тела, но похоже, что при этом оно не задаёт, каким именно способом будет осуществлено это движение. Последующая декомпозиция такого движения на поворот головы и на поворот глаз, а также конкретная траектория движения глаз во время саккады зависит от обработки сигналов от ВД в последующих моторных центрах, механизм которой сейчас не совсем понятен. Однако, независимо от того как инициируется или выполняется конкретное движение, ВД всегда кодирует его конечную цель в ретинотопических координатах. То есть паттерн активации ВД задаёт требуемый сдвиг от текущего направления глаз, независимо от их положения.

Существуют разные мнения насчёт того, участвует ли ВД непосредственно в управлении движениями глаз, либо же полностью оставляет это другим структурам, либо активно участвует только в исполнении саккад. В 1991 году Муньос (Munoz) с коллегами получили данные, что вышеописанный «холм» активности нейронов ВД постепенно продвигается во время исполнения саккады, постоянно отображая изменяющийся угол до её цели. Однако сейчас доминирует точка зрения, что хотя «холм» и сдвигается немного во время саккады, однако это не происходит плавно и пропорционально, как предсказывала первоначальная гипотеза «движущегося холма».

Исходящие от моторных слоёв ВД сигналы идут ко множеству ядер среднего и ствола мозга, где трансформируются из кодов «целевого отклонения», используемых в ВД, в коды частоты, используемые в моторных нейронах глаз. Дальнейшее движение глаз осуществляется шестью их мускулами, организованными в три ортогональные пары. Таким образом получается, что в самом конце движения глаз кодируются в обычных Декартовых координатах.

Хотя ВД (верхнее двухолмие) получает очень мощные нейронные входы от сетчатки глаз, у приматов оно находится по большей части под контролем коры мозга, которая содержит в себе несколько областей связанных с заданием и коррекцией конкретных движений глаз. Например, фронтальные глазные поля (frontal eye fields — FEF) — часть моторной коры, также участвует в генерации намеренных саккад глаз, а прилегающая к ним область, дополнительные глазные поля (additional eye fields — AEF) участвуют в организации групп саккадных движений в целостные последовательности. Теменные глазные поля (pariental eye fields — PEF), расположенные ещё ближе к затылку, участвуют в основном в рефлексивных саккадах, совершаемых в ответ на изменения в зрительном поле.

Визуальные сигналы приходят только в верхние слои ВД, тогда как его средние слои получают также аудиальные и соматосенсорные сигналы и подключены, в свою очередь, ко многим соматомоторным центрам и областям мозга. В настоящий момент полагают, что двухолмие в целом предназначено для ориентации головы и глаз на что-то, что было увидено или услышано

*Нижние колликулы среднего мозга расположены чуть ниже центров зрительной обработки, известных как верхние колликулы. Нижний колликулус — это первое место, где вертикально ориентированные данные от веретенообразных клеток в дорсальном ядре улитки могут, наконец, синапсировать с горизонтально ориентированными данными. Таким образом, данные о местоположении звука полностью интегрируются нижним колликулусом.

*Входные соединения с нижним колликулусом состоят из множества ядер ствола головного мозга. Все ядра, кроме контралатерального вентрального ядра латерального лемниска, направляют проекции к центральному ядру (CNIC) билатерально. Было показано, что подавляющее большинство слуховых волокон, восходящих в латеральном лемниске, оканчиваются в центральном ядре. Кроме того, холмики получает входы от слуховой коры, медиального отдела медиального коленчатого тела, супрапедункулярного ядра и субпарафасциальных интраламинарных ядер таламуса, чёрной субстанции pars compacta lateralis, дорсолатерального околопроводного серого вещества.

Нижнее двухолмие получает информацию как от ипсилатерального, так и от контралатерального кохлеарного ядра и соответственно от соответствующих ушей. Существует некоторая латерализация, дорсальные проекции (содержащие вертикальные данные) проецируются только на контралатеральный нижний колликулус. Этот нижний колликулус, контралатеральный уху, от которого он получает больше всего информации, затем проецируется на его ипсилатеральное медиальное коленчатое ядро.

Нижний колликулус также получает нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра).

Медиальное коленчатое тело (МКТ) является выходным соединением от нижнего колликулуса и последней подкорковой путевой станции. МКТ состоит из вентрального, дорсального и медиального отделов, которые относительно схожи у человека и других млекопитающих. Вентральный отдел получает слуховые сигналы от центрального ядра холмиков.

*Большинство восходящих волокон от латерального лемниска проецируются на холмики, что означает, что здесь сходятся основные восходящие слуховые пути. Холмики появляется как интегративная станция и коммутатор. Они участвуют в интеграции и маршрутизации мультимодального сенсорного восприятия, главным образом реакции испуга и вестибулоокулярного рефлекса. Они также реагируют на определённые частоты амплитудной модуляции, и он может быть ответственно за обнаружение высоты тона. Кроме того, пространственная локализация с помощью бинаурального слуха также является связанной функцией холмиков.

Нижний колликулус обладает относительно высоким метаболизмом в головном мозге. Измерили кровоток холмиков = 1,80 куб. см/г/мин в мозге кошки. Для справки, второе место в включённых измерениях занимала соматосенсорная кора на уровне 1,53. Это указывает на то, что нижнее двухолмие метаболически более активно, чем многие другие части мозга. Гиппокамп, обычно считающийся расходующим непропорционально большое количество энергии, не измерялся и не сравнивался.

Скоттун и др. измеряли межауральную временную разностную чувствительность отдельных нейронов в нижнем колликуле и использовали их для прогнозирования поведенческих характеристик. Предсказанное заметное различие было сравнимо с тем, что было достигнуто людьми в поведенческих тестах. Это предположило, что на уровне нижнего колликулуса интеграция информации по нескольким нейронам не является необходимой.

Аксиоматически детерминированные функциональные модели спектрально-временных рецептивных полей в нижнем колликуле были определены Линдебергом и Фрибергом в терминах производных гауссовых функций в логарифмической спектральной области. Формы функций рецептивного поля в этих моделях могут быть определены необходимостью из структурных свойств окружающей среды в сочетании с требованиями о внутреннем строении слуховой системы для обеспечения теоретически обоснованной обработки звуковых сигналов в различных временных и лог-спектральных масштабах. Таким образом, рецептивные поля в нижнем колликуле можно рассматривать как хорошо приспособленные для обработки естественных звуковых преобразований.

Как мы разобрали ранее, среднемозговой нейросиндром имеет специфические функциональные проявления как в норме, так и при патологии. В дисфункции эти проявления ярче, большинство из симптомов напрямую связаны с функциями среднего мозга. Важно учитывать, что средний мозг является верхушкой ствола головного мозга. Поэтому при его дисфункции нам необходимо учитывать и нижние отделы ствола, на котором средний мозг базируется. Поэтому часто на фоне будет общая стволовая симптоматика. Симптоматику будем делить, соответственно, на главную (облигатную, то есть которая является базисной для данного нейросиндрома (выделена жирным шрифтом и цветом) и на дополнительную (факультативную, то есть наличие которой необязательно говорит именно о среднемозговом нейросиндроме).

Далее мы опишем симптоматику, характерную для дисфункции среднего мозга см. Таблица № 1

Таблица № 1. Симптоматика среднемозгового нейросиндрома

Теперь мы подошли к главному — к коррекции среднемозгового нейросиндрома. При коррекции акцент делаем на следующих пунктах:

*акцент на организации контекста как можно обширного. То есть комната, в которой будет проходить коррекция, должна быть организована под ребёнка, предметы должны быть крупнее, должны быть разные ориентиры в пространстве (липкий и цветной скотч на полу — как граница «базы отдыха» и т. д.);

*обязательное включение в рамках контекста «зоны отдыха/безопасности», в которой ребёнка не трогаем, и «зоны занятия/активности», которая имеет необходимое для ребёнка сенсорное насыщение, предмет-мотиватор и др. То есть обязательно нужно формировать базисные смыслы — смысл безопасности/ опоры и смысл исследования/активности. Это помогает ребёнку эффективнее усваивать информацию, прорабатывать психологические границы и развивать Образ-Я, актуализировать символ. Также проработка данных смыслов способствует проработке симбиоза. Эти же смыслы являются ключевыми для данного нейросиндрома (особенно смысл безопасности/опоры);

*ориентировка на один сюжет в рамках контекста — то есть одна тема. Например, тема «лес». В комнате есть игрушки по этой тематике, стены комнаты под цвет темы, есть деревья, листья, лесные звуки и т. д. Для среднего мозга важно в каждом занятии стремиться к интеграции сенсорной информации и формированию образа. То есть мы выстраиваем образ на основе сенсорной информации, как бы с нуля. Скорее даже про-образ, интеграция сенсорной информации в рамках контекста, что является основой для формирования перцептивного образа уже на уровне промежуточного мозга;

*опосредствование жестами, предметом, действиями и другое при получении желанного сенсорного насыщения, мотиватора и др. Организация цели в рамках выполнения упражнения. Например, если тянуться, выбираться из пуфика, то обязательно к чему-то;

*проработка Образа-Я по ходу занятия «от общего — к частному — и вновь к общему». На уровне среднего мозга Образ Я является наиболее значимым звеном опосредствования сенсорной информации и взаимодействия с реальностью в целом;

*проработка крупной моторики, координации движений, ориентировочных рефлексов на разных уровнях в пространстве (лёжа, сидя и т. д.);

*контекст занятия и сенсорная среда вокруг точно регламентируются, чтобы не истощить ребёнка и способствовать проработке объёма восприятия, сенсорики и перцепции в целом;

Общая схема коррекции при среднемозговом нейросиндроме: в начале даём ребёнку прочувствовать границы своего тела, прорабатываем поверхностную и глубокую чувствительность. Далее крупная моторика, координация движений, ориентировочные рефлексы, сенсорная интеграция, выстраивание сенсорных образов и др. После завершаем вновь проработкой Образа Я. Всё это происходит на фоне чётко организованного контекста, с активным включением со-распределения психического тонуса с взрослым, с наличием базовых смыслов (акцент на безопасности/опоре) и на разных уровнях опосредствования (но с акцентом на взаимодействии со взрослым и с игрушками).

Важно понимать, что возникшие проблемы психического развития на уровне ЦНС в онтогенезе претерпевают многочисленные компенсации и декомпенсации. Можно ли скомпенсировать полностью ребёнка с среднемозговым нейросиндромом? Чтобы ребёнок по психическому развитию практически полностью соответствовал нормотипичному? Ответ — можно, но зависит от многих факторов. Основные: 1) степень дисфункции, 2) возрастной фактор и 3) индивидуальный фактор (на сколько системы конкретного ребёнка способны к компенсации) и естественно 4) фактор среды, контекста и социальной ситуации развития. Начиная со среднего уровня дисфункции среднего мозга скомпенсировать до уровня нормотипика очень сложно, даже если учитывать все перечисленные факторы и пытаться использовать весь их потенциал.

Перечислим основные техники и упражнения, которые используются при работе со среднемозговым нейросиндромом (Таблица № 2).

Таблица № 2. Упражнения и техники при работе со среднемозговым нейросиндромом

Обратите внимание!!! Упражнения, описанные в таблице № 2 включают в основном речевую программу. То есть априори имеется в виду, что речь ребёнка сохранна. Но на практике, особенно у детей с дисфункцией среднего мозга, в основном речь имеет те или иные нарушения. Поэтому необходимо подключать больше зрительной опоры, жестов и т. д., например, в «когнитивной гибкости», не говорить ребёнку, что «шарик похож на апельсин», а иметь при себе картинки, на которых расположены на выбор апельсин, телевизор, треугольник и т. д. Не забываем про опосредствования и опоры!

На базе центра нейропсихологии «Изюминка» (директор по науке Цветков А. В., управляющий директор Куклин В. Ю.) были созданы следующие рекомендации касаемо коррекции поражений на уровне среднего мозга:

Формирование и развитие первичной сенсорной интеграции и базиса образа-представления. Для этого можно использовать следующие методики и приёмы:

1) включаем сенсорную стимуляцию и адаптацию мозговых реакций в зависимости от неврологических потребностей ребёнка. В работе обычно задействованы все части тела, которые подвергаются вестибулярной, проприоцептивной, тактильной стимуляции. Основная задача — насытить окружающую обстановку такими предметами, которые предоставляли бы ребёнку возможность видеть, слышать, осязать, ощущать вкусы и запахи, познавать устойчивость своего тела развивать двигательные умения. Упражнение «Червяк»: (используем тоннель детский, или расставляем в ряд стулья. Вдоль стульев, снизу, раскладываем определённые предметы разной текстуры и формы, массы (коврик из шерсти, мягкие игрушки, подушки, мячики и т. д. Задание: в начале ребёнку необходимо проползти через препятствие, как можно больше потрогать (изучить) различные предметы, которые имеются в данном тоннеле. Далее показываем и даём на ощупь, вкус и запах такие предметы — как лимон, банан и т. д. После ребёнку на исходном положении в тоннеле закрываем глаза, при этом прячем лимон в определённое место в тоннеле. Снова даём ощутить запах лимона и просим ребёнка найти его. После того как он нашёл его и прополз снова препятствие — проделываем аналогичные действия с яблоком и т. д. После включаем в поиск несколько предметов. Далее усложнение — поиск по форме, не давая при этом в исходном положении понюхать данный предмет. Также включаем в работу вибрации — при выполнении задания ребёнком, покачиваем из стороны в сторону тоннель. При этом ребёнку нужно проговаривать названия предметов, а психологу напоминать — о принадлежности их к той или иной группе (фрукты, овощи и т. д.). После делаем тоже самое, но с добавление дополнительного дифференцирования стимулов — теперь ребёнку, проползая тоннель, необходимо определить два предмета из разных групп (например, банан и сосна), далее данные предметы расположить в определённые для их групп корзины);

2) Занятия с гидрогелем, манкой, кинетическим песком (берём тазик синего цвета, гидрогель синего цвета. В тазик с гидрогелем выкладываем разные фигурки (разные по цвету и форме/текстуре предметы, например, животных, растений и др.). На первом этапе ребёнку необходимо потрогать гидрогель, «покупать» в нём руки, брать фигурки и называть их. После ребёнку необходимо освободить тазик от лишних (не синих по цвету) фигурок и распределить их по отдельным по цвета ёмкостям. На втором этапе, когда в тазике с гидрогелем останутся только синие предметы ребёнок находит только, например, морских животных (лучше, чтобы соответствовало общему контексту темы) и называет их, хорошо ощупывая. При этом можно сопровождать выбор той или иной фигурки морского животного его звуковым сопровождением, обсуждением того — где оно обитает, что делает, что кушает и т. д. На третьем этапе ребёнку необходимо найти фигурки морских животных, но уже с закрытыми глазами и назвать их; с манкой алгоритм действия практически аналогичный, только при этом добавляем в неё спички, горох, фасоль и т. п., для более полного сенсорного насыщения и используем их в дальнейшем для сортировки и развития мелкой моторики рук; дополнительно из кинетического песка выстраиваем башни, вдавливаем песок и т. д.);

3) Аппликации, пластилиновые картины, лепка из пластилина (Разукрашиваем с ребёнком раскраски, лепим фигурки животных, предметов (обязательно означиваем их, перед тем как лепить — вводим в общий контекст), лепим пластилиновые картинки; при помощи спичек и пластилина создаём фигурки; делаем аппликации; если имеются грубые нарушения мелкой моторики, то используем пальчиковые краски, либо кисточки с наконечниками в виде губок и т. д.);

4) Упражнение «Волшебный мешочек» (в мешочке имеется несколько предметов разной формы, текстуры, веса, запаха, вкуса, размера; в начале показываем ребёнку их, обсуждаем (Что это? Смотри какой гладкий. А этот круглый и т. д.); после сравниваем (Смотри, а где у нас здесь круглый предмет? Верно, как мы это называем? и т. д.); далее перекладываем все предметы в мешочек, ребёнок закрывает глаза (либо отворачивается), даём на ощупь определённый предмет, называем совместно с ребёнком какой он и что это, после перекладываем его обратно в мешочек и просим найти; после мы предлагаем ребёнку находить предметы на основе их признаков (Найди мне круглый предмет, теперь самый тяжёлый, гладкий и т. п.); далее по несколько предметов и т. д.);

2. Нормализация психического и мышечного тонуса. Для этого можно использовать следующие методики и приёмы:

1) Игры с использованием ручных экспандеров по типу корректурной пробы, мячиков (сжатие экспандера попеременно руками по наглядному и словесного образцу (по показу психолога/ на счёт раз — два); самостоятельно сжимаем экспандер в одной руке и передаём в другую руку; поднимаем попеременно руки, вытянутые перед собой (90 градусов), как из исходного положения — в начале одну руку, опустили, после другую также; усложнение — мячики (мягкие, после твёрдые и по тяжелее) в руках, движения те же);

2) Упражнение «Вертикальная сортировка» (для упражнения необходимо на вертикальной поверхности расположить несколько ёмкостей для сортировки предметов. При этом, ребёнок, сидя на стуле (ровно — под контроль психолога), выбирает из тазика, в котором перемешаны разные яркие, но сильно отличающиеся элементы. Далее ребёнку необходимо на основе инструкции психолога отсортировать предметы в определённые ёмкости на вертикальной поверхности. Например, фигурки животных — к животным, фигурки растений — к растениям);

3) Вертикальная раскраска (разукрашиваем пальчиковыми красками вертикальную поверхность; при этом в начале на ощупь/вкус/запах даём предмет (банан), после пытаемся нарисовать данный банан на вертикальной поверхности; главное стараться, чтобы ребёнок сидел ровно;)

4) Занятия с привнесением элементов логоритмики (выполнение скоординированных движений под звук метронома; с плавной сменой программы выполнения (на более длинный звук выполняем движение, на более короткий — нет) и т. д.);

5) Тибетский самомассаж (Например, Упражнение 1: самомассаж ушей: (Проснувшись, и ещё не вставая с кровати, плавными движениями осуществите лёгкий самомассаж ушей. При этом большие пальцы должны быть расположены за ушами, а указательные на ушной раковине. Движения пальцев должны осуществляться сверху вниз. Повторять данное упражнение необходимо не менее 30 раз); Упражнение 2: самомассаж лба (Правая ладонь кладётся на лоб, левая — сверху. При осуществлении тибетского самомассажа лба ладони должны двигаться вправо и влево. Число повторений должно быть не менее 30 раз. После того, как данное упражнение будет выполнено, следует закрыть глаза и полежать около двух минут, при этом сосредоточить всё своё внимание только на области лба.); Упражнение 3: самомассаж глаз: (С помощью тыльной стороны больших пальцев осуществите массаж глазных яблок, примерно 15 раз, в направлении от наружного угла к внутреннему. С помощью такого упражнения можно улучшить работу нервной системы, при этом защищая глаза от воспаления); Упражнение 4: самомассаж шеи (Правая ладонь кладётся на шею в области щитовидной железы, а левая наверх. Нужно выполнить тридцать движений сверху вниз — в направлении от щитовидной железы до живота. Благодаря такому самомассажу происходит улучшение обменных процессов и работы внутренних органов); Упражнение 5: самомассаж живота (Правая ладонь кладётся на живот, а сверху на неё — левая. Необходимо произвести руками тридцать движений (круговых) по часовой стрелке. Выполнение данного упражнения тибетского самомассажа позволяет улучшить работу кишечника и желудка);

6) Лечебная физкультура (ЛФК) для детей;

7) Пальчиковая гимнастика (Упражнение «Моя Семья»: (Исходное положение — пальцы в кулаке. Разгибаем по одному, начиная с большого). Этот пальчик — дедушка, Этот пальчик — бабушка, Этот пальчик — папочка, Этот пальчик — мамочка. Этот пальчик — я. Вот и вся моя семья.

(На последней строчке — ритмично сжимаем-разжимаем пальцы) — Второй вариант игры — поочерёдно сгибать пальцы в кулак, начиная с большого. Упражнение «Домик»: Раз, два, три, четыре, пять — (из кулака поочерёдно разгибаем пальцы, начиная с большого) Вышли пальчики гулять. (ритмично сжимаем-разжимаем пальцы) Раз, два, три, четыре, пять — (по очереди сгибаем пальцы в кулак, начиная с мизинца) В домик спрятались опять. (ритмично сжимаем-разжимаем пальцы); Упражнение «Пальчики танцуют»: кисти рук фиксируем ладонями друг к другу, чтобы пальцы одной руки располагались соответственно аналогичным пальцам другой руки; после говорим и показываем ребёнку как «танцуют» указательные пальцы (движения влево/вправо), после как средние пальцы и т. д.; далее начинаем «танцевать» несколькими парами пальцев и т. д.; Ладушки и т. п.);

3. Формирование и развитие первичной интеграции образа тела. Для этого можно использовать следующие методики и приёмы:

1) Упражнение «Снеговик» (Представьте, что каждый из вас только что слепленный снеговик. Тело твёрдое, как замёрзший снег. Пришла весна, пригрело солнце, и снеговик начал таять. Сначала «тает» и повисает голова, затем опускаются плечи, расслабляются руки и т. д. В конце упражнения ребёнок мягко падает на пол и изображает лужицу воды. Необходимо расслабиться. Пригрело солнышко, вода в лужице стала испаряться и превратилась в лёгкое облачко. Дует ветер и гонит облачко по небу);

2) Упражнение «Комарики» (детям говорится, что в комнату залетел комарик (либо муха, бабочка и т. д.), психолог показывает фигурку его. Он хочет поиграть с тобой, он будет щекотать тебя, а ты будешь показывать и говорить где именно он тебя пощекотал; в начале ребёнок с открытыми глазами, психолог касается кисти, ребёнок указывает и вместе проговариваем как называется эта часть тела и так далее с другими частями тела; после ребёнок закрывает глаза/отворачивается, психолог проделывает то же самое; далее просим ребёнка показать по речевой инструкции где его кисть и помахать ею, где нога и потопать ею и т. д.; в конце просим ребёнка показать на рисунке, на котором изображён человечек, где у него рука, нога и так далее).